ในนิเวศวิทยาประชากรการพึ่งพาความหนาแน่นเกิดขึ้นเมื่ออัตราการเติบโตของประชากรถูกควบคุมโดย ความหนาแน่น ของประชากร^{[ 1 ]}แนวคิดนี้ส่งผลต่อวงจรชีวิต ของปรสิตขนาดใหญ่

ปรากฏการณ์การพึ่งพาความหนาแน่นในเชิงบวก การส่งเสริมการเติบโตที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่น หรือปรากฏการณ์อัลลีอธิบายถึงสถานการณ์ที่การเติบโตของประชากรได้รับการส่งเสริมโดยความหนาแน่นของประชากรที่เพิ่มขึ้น

ใน ปรสิต แบบแยกเพศ (เพศต่างกัน) จำเป็นต้องมีหนอนตัวเมียที่ผสมพันธุ์กันเพื่อทำให้วงจรการถ่ายทอดสมบูรณ์ ที่ความหนาแน่นของปรสิตต่ำ ความน่าจะเป็นที่หนอนตัวเมียจะพบกับหนอนตัวผู้และจับคู่ผสมพันธุ์กันอาจต่ำมากจนการสืบพันธุ์ถูกจำกัดเนื่องจากการติดเชื้อแบบเพศเดียว ที่ความหนาแน่นของปรสิตที่สูงขึ้น ความน่าจะเป็นของการจับคู่ผสมพันธุ์และการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จจะเพิ่มขึ้น สิ่งนี้ได้รับการสังเกตในพลวัตของประชากรของพยาธิใบไม้^{[ 2 ]}

กระบวนการพึ่งพาความหนาแน่นเชิงบวกเกิดขึ้นใน วงจรชีวิต ของปรสิตขนาดใหญ่ที่อาศัยพาหะ ที่ มีโครงสร้างไซบาเรียล เช่น ยุง AnophelesหรือCulexสำหรับWuchereria bancroftiซึ่งเป็นพยาธิไส้เดือนฝอย โครงสร้างไซบาเรียลที่พัฒนาอย่างดีในพาหะสามารถทำลายไมโครฟิลาเรีย ที่ถูกกลืนกิน และขัดขวางการพัฒนาของตัวอ่อน L3 ที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อ ได้ ที่ความหนาแน่นของไมโครฟิลาเรียต่ำ ไมโครฟิลาเรียส่วนใหญ่สามารถถูกทำลายโดยฟัน ป้องกันการพัฒนาของตัวอ่อน L3 ที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อได้สำเร็จ เมื่อกลืนกินตัวอ่อนมากขึ้น ตัวอ่อนที่ติดอยู่ในฟันอาจปกป้องตัวอ่อนที่เหลือ ซึ่งจะไม่ได้รับความเสียหายระหว่างการกลืนกิน^{[ 3 ]}

กระบวนการพึ่งพาความหนาแน่นเชิงบวกอาจเกิดขึ้นในการติดเชื้อปรสิตขนาดใหญ่ที่นำไปสู่ การ กดภูมิคุ้มกัน การ ติดเชื้อ Onchocerca volvulusส่งเสริมกระบวนการกดภูมิคุ้มกันภายในโฮสต์มนุษย์ที่กดภูมิคุ้มกันต่อตัวอ่อน L3 ที่ติดเชื้อที่เข้ามา การกดภูมิคุ้มกันต่อปรสิตนี้ทำให้อัตราการตั้งรกรากของปรสิตเพิ่มขึ้นตามภาระของปรสิตที่สูงขึ้น^{[ 4 ]}

ภาวะพึ่งพาความหนาแน่นเชิงลบ หรือข้อจำกัดที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่น อธิบายถึงสถานการณ์ที่การเติบโตของประชากรถูกจำกัดโดยความแออัด ผู้ล่า และการแข่งขัน

ในชีววิทยาของเซลล์หมายถึงการลดลงของ การแบ่ง เซลล์ เมื่อ ประชากรเซลล์มีความหนาแน่นถึงระดับหนึ่ง ปริมาณปัจจัยการเจริญเติบโตและสารอาหาร ที่จำเป็น สำหรับแต่ละเซลล์จะไม่เพียงพอต่อการเจริญเติบโตของเซลล์ ต่อ ไป

หลักการนี้ใช้ได้กับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ด้วยเช่นกัน เพราะความหนาแน่นที่เพิ่มขึ้นหมายถึงการแข่งขันภายในสายพันธุ์ที่ เพิ่มขึ้น การแข่งขันที่มากขึ้นหมายความว่าแต่ละตัวจะมีส่วนร่วมในการสืบพันธุ์รุ่นต่อไปลดลง อัตราการตายที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นอาจเป็นการชดเชยมากเกินไป ชดเชยน้อยเกินไป หรือชดเชยได้อย่างพอดี

นอกจากนี้ ยังมีการยับยั้งที่ไม่ขึ้นกับความหนาแน่นซึ่งปัจจัยอื่นๆ เช่นสภาพอากาศหรือสภาพแวดล้อม และการรบกวน อาจส่งผลกระทบต่อ ขีดความสามารถในการรองรับของประชากรได้

ตัวอย่างหนึ่งของตัวแปรที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่น ได้แก่ ความแออัดและการแข่งขัน

ความอุดมสมบูรณ์ที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นมีอยู่จริง โดยอัตราการเกิดจะลดลงเมื่อการแข่งขันเพิ่มขึ้น ในบริบทของพยาธิไส้เดือนในระบบทางเดินอาหาร น้ำหนักของAscaris lumbricoides ตัวเมีย และอัตราการผลิตไข่จะลดลงเมื่อความเข้มข้นของการติดเชื้อในโฮสต์เพิ่มขึ้น ดังนั้น การมีส่วนร่วมต่อหัวของพยาธิแต่ละตัวในการแพร่เชื้อจะลดลงตามความเข้มข้นของการติดเชื้อ^{[ 5 ]}

การตายของพาหะที่เกิดจากปรสิตเป็นรูปแบบหนึ่งของการพึ่งพาความหนาแน่นเชิงลบวงจรชีวิต ของโรค ออนโคเซอร์ซิส เกี่ยวข้องกับการถ่ายทอดผ่านแมลงวัน ดำที่เป็นพาหะ ในวงจรชีวิตนี้ อายุขัยของแมลงวันดำที่เป็นพาหะจะลดลงเมื่อปริมาณพยาธิที่แมลงวันดำกินเข้าไปเพิ่มขึ้น เนื่องจากไมโครฟิลาเรียของ O. volvulus ต้องใช้เวลาอย่างน้อยเจ็ดวันในการเจริญเติบโตเป็นตัวอ่อน L3 ที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อในแมลงวันดำ ปริมาณพยาธิจึงถูกจำกัดไว้ที่ระดับที่ทำให้แมลงวันดำมีชีวิตอยู่ได้นานพอที่จะส่งตัวอ่อน L3 ที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อไปยังมนุษย์ได้^{[ 6 ]}

ใน วงจรชีวิต ของปรสิต ขนาดใหญ่ กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นสามารถส่งผลต่อความสามารถในการสืบพันธุ์ การอยู่รอด และการตั้งรกรากของปรสิต กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นสามารถเกิดขึ้นได้ในหลายจุดของวงจรชีวิตของปรสิตขนาดใหญ่ สำหรับ พยาธิฟิลาเรีย กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นสามารถเกิดขึ้นได้ที่ส่วนติดต่อระหว่างโฮสต์และพาหะ หรือภายในระยะต่างๆ ของวงจรชีวิตระหว่างโฮสต์และพาหะ ที่ส่วนติดต่อระหว่างโฮสต์และพาหะ การขึ้นอยู่กับความหนาแน่นอาจส่งผลต่อการนำตัวอ่อนระยะ L3 เข้าสู่ผิวหนังของโฮสต์และการกินไมโครฟิลาเรียโดยพาหะ ภายในระยะต่างๆ ของวงจรชีวิตที่เกิดขึ้นในพาหะ การขึ้นอยู่กับความหนาแน่นอาจส่งผลต่อการพัฒนาของตัวอ่อนระยะ L3 ในพาหะและอายุขัยของพาหะ ภายในระยะต่างๆ ของวงจรชีวิตที่เกิดขึ้นในโฮสต์ การขึ้นอยู่กับความหนาแน่นอาจส่งผลต่อการพัฒนาของไมโครฟิลาเรียและอายุขัยของโฮสต์^{[ 7 ]}

ในความเป็นจริง การรวมกันของ กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่น เชิงลบ (การจำกัด)และเชิงบวก (การอำนวยความสะดวก)เกิดขึ้นในวงจรชีวิตของปรสิต อย่างไรก็ตาม ระดับที่กระบวนการหนึ่งเด่นกว่าอีกกระบวนการหนึ่งนั้นแตกต่างกันอย่างมากตามปรสิต พาหะ และโฮสต์ที่เกี่ยวข้อง ตัวอย่างเช่นวงจรชีวิตของ W. bancrofti ในยุง Culexซึ่งไม่มีโครงสร้างไซบาเรียลที่พัฒนาอย่างดี กระบวนการ จำกัดจะเด่นกว่า ดังนั้น จำนวนตัวอ่อน L3 ต่อยุงจึงลดลงเมื่อจำนวนไมโครฟิลาเรียที่ถูกกินเข้าไปเพิ่มขึ้น ในทางกลับกัน ใน ยุง AedesและAnophelesซึ่งมีโครงสร้างไซบาเรียลที่พัฒนาอย่างดี กระบวนการ อำนวยความสะดวกจะเด่นกว่า ดังนั้น จำนวนตัวอ่อน L3 ต่อยุงจึงเพิ่มขึ้นเมื่อจำนวนไมโครฟิลาเรีย ที่ถูกกินเข้าไป เพิ่มขึ้น^{[ 3 ]}

กระบวนการ ที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นเชิงลบ (การจำกัด)มีส่วนช่วยให้ประชากรปรสิตขนาดใหญ่มีความยืดหยุ่น ในกรณีที่มีประชากรปรสิตจำนวนมาก กระบวนการ จำกัดมักจะจำกัดอัตราการเติบโตของประชากรและมีส่วนช่วยให้ประชากรเหล่านี้มีเสถียรภาพ การแทรกแซงที่นำไปสู่การลดจำนวนประชากรปรสิตจะทำให้การจำกัด ที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นผ่อนคลาย ลง เพิ่มอัตราการสืบพันธุ์หรือการอยู่รอดต่อหัว ซึ่งส่งผลให้ประชากรคงอยู่และมีความยืดหยุ่น^{[ 7 ]}

ในทางตรงกันข้าม กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นเชิงบวกหรือกระบวนการอำนวยความสะดวกจะทำให้การกำจัดประชากรปรสิตมีโอกาสมากขึ้น กระบวนการอำนวยความสะดวกทำให้ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของปรสิตลดลงเมื่อภาระของพยาธิน้อยลง ดังนั้น มาตรการควบคุมที่ลดภาระของปรสิตจะลดความสำเร็จในการสืบพันธุ์ต่อหัวโดยอัตโนมัติและเพิ่มโอกาสในการกำจัดเมื่อกระบวนการอำนวยความสะดวกมีบทบาทเด่น^{[ 8 ]}

เกณฑ์การสูญพันธุ์หมายถึงระดับความหนาแน่นของปรสิตขั้นต่ำที่ปรสิตจะสามารถดำรงอยู่ได้ในประชากร การแทรกแซงที่ลดความหนาแน่นของปรสิตลงต่ำกว่าเกณฑ์นี้จะนำไปสู่การสูญพันธุ์ของปรสิตนั้นในประชากรในที่สุด กระบวนการ อำนวยความสะดวกจะเพิ่มเกณฑ์การสูญพันธุ์ ทำให้การใช้มาตรการควบคุมปรสิตทำได้ง่ายขึ้น ในทางกลับกัน กระบวนการ จำกัดจะทำให้มาตรการควบคุมซับซ้อนขึ้นโดยการลดเกณฑ์การสูญพันธุ์ลง^{[ 8 ]}

Anderson และ Gordon (1982) เสนอว่าการกระจายตัวของปรสิตขนาดใหญ่ในประชากรโฮสต์ถูกควบคุมโดยกระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นทั้งในเชิงบวกและเชิงลบ ในการกระจายตัวแบบโอเวอร์ดิสเพิร์ส โฮสต์เพียงส่วนน้อยจะมีประชากรปรสิตอยู่เป็นจำนวนมาก กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นในเชิงบวกมีส่วนทำให้ประชากรปรสิตกระจายตัวมากเกินไป ในขณะที่กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นในเชิง ลบ มีส่วนทำให้ ประชากรปรสิตกระจายตัวน้อยเกินไป เมื่อภาระปรสิตเฉลี่ยเพิ่มขึ้น กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นในเชิงลบจะเด่นชัดมากขึ้น และการกระจายตัวของประชากรปรสิตมีแนวโน้มที่จะไม่โอเวอร์ดิสเพิร์สมากนัก^{[ 9 ]}

ดังนั้น การแทรกแซงที่นำไปสู่การลดภาระของปรสิตจะทำให้การกระจายตัวของปรสิตมีความกระจัดกระจายมากขึ้น ตัวอย่างเช่น ข้อมูลอนุกรมเวลาของ การติดเชื้อ Onchocerciasisแสดงให้เห็นว่าการควบคุมพาหะเป็นเวลา 10 ปีนำไปสู่การลดภาระของปรสิตโดยมีการกระจายตัวที่กระจัดกระจายมากขึ้น^{[ 10 ]}

• การเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่
• ความหนาแน่นของพืช
• สมมติฐาน Janzen–Connell

• การพึ่งพาความหนาแน่น
• การกำจัดโรคพยาธิฟิลาเรียให้หมดไป