ดิดิโมโคไนดา
Didymoconidaeเป็นวงศ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยูเทอเรียนที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีความสัมพันธ์ทางสายเลือดที่ไม่เป็นที่รู้จัก พวกมันมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคพาลีโอซีนตอนต้นถึงยุคโอลิโกซีนตอนปลาย และเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของทวีปเอเชีย เช่นเดียวกับกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคซีโนโซอิกตอนต้นส่วนใหญ่ การจัดจำแนกทางอนุกรมวิธานของ Didymoconidae ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ แต่ก็มีกลุ่มที่เกี่ยวข้องอยู่บ้าง ข้อเสนอแนะที่พบบ่อยที่สุดคือความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกับMesonychidae ซึ่งมีมาตั้งแต่การบรรยายลักษณะดั้งเดิมของพวกมัน แม้ว่าผู้เขียนหลายคนจะไม่เห็นด้วย แต่ความสัมพันธ์นี้ก็ปรากฏอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการล่าสุดที่รวมสองกลุ่มนี้ไว้ ข้อเสนอแนะอื่นๆ เกี่ยวกับญาติใกล้ชิด ได้แก่Zalambdalestidae , Macroscelidea , LagomorphaและอันดับInsectivoraซึ่ง ปัจจุบันเลิกใช้แล้ว
โดยทั่วไปแล้ว สัตว์ในวงศ์ Didymoconidae ถือว่าเป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ใต้ดินหรือขุดโพรง ซึ่งแตกต่างกันไปตามสกุล บางสกุลเสนอว่าขุดดินชั้นบนเพื่อหาแมลง ในขณะที่บางสกุลถือว่าเป็นสัตว์ที่ขุดโพรงอย่างเฉพาะเจาะจงมากกว่า ลักษณะเช่นนี้มาจากการผสมผสานของโครงสร้างกะโหลก ฟัน และกระดูกส่วนอื่นๆ ที่สอดคล้องกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ขุดโพรงชนิดอื่นๆ สกุลErlikotheriumยังถูกเสนอว่าอาจกินมดเป็นอาหาร เนื่องจากฟันหน้าลดขนาดลง ปัจจุบันมีการจำแนกวงศ์ย่อยที่เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก 2 วงศ์ คือ DidymoconinaeและKennatheriinaeโดยมีวงศ์ย่อยที่สามคือArdynictinaeซึ่งปัจจุบันถือว่าไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก
ประวัติและการจำแนกประเภท
สกุลต้นแบบของ Didymoconidae คือ Didymoconusได้รับการอธิบายครั้งแรกใน WD Matthew และ W. Granger ในปี 1924 โดยอิงจากกะโหลกและขากรรไกรที่ค่อนข้างสมบูรณ์ ซึ่งทั้งหมดนี้พบในตะกอนของHsanda Gol Formation [ 1 ] นับตั้งแต่การตีพิมพ์ครั้งแรกนี้ Didymoconidae จะได้รับการตีพิมพ์เป็นครั้งคราว โดยบันทึกทั้งหมดของวงศ์นี้อยู่ในเอเชียกลาง เช่นเดียวกับกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคซีโนโซอิกตอนต้นจำนวนมาก การจัดวาง Didymoconidae ภายในEutheriaนั้นไม่สอดคล้องกัน ในการตีพิมพ์ครั้งแรก Matthew และ Granger จัดให้อยู่ในCarnivoraแม้ว่าจะเปรียบเทียบวงศ์นี้กับกลุ่มอื่นๆ เช่นLeptictidaeและ Mesonychidae ผู้เขียนคนอื่นๆ จัดให้วงศ์นี้อยู่ใกล้กับกลุ่มอื่นๆ อีกหลายกลุ่ม เช่นCreodonta , Lagomorpha, Hapalodectidaeและ Macroscelidea แม้ว่าข้อเสนอแนะที่ทำไว้ในการตีพิมพ์ปี 1924 จะยังคงถูกนำมากล่าวถึงเป็นครั้งคราว ตัวอย่างหนึ่งของเรื่องนี้คือ เมื่อผู้เขียนเช่น Gingerich และ Wang ผลักดันให้ Didymoconidae มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Mesonychidae ผู้เขียนถึงกับจัดให้Yantanglestes ซึ่งอยู่ในวงศ์ Mesonychidae เป็นบรรพบุรุษของ Didymoconidae สกุลอื่น ๆ เช่นWyolestesก็ถูกเสนอให้เป็นส่วนหนึ่งของวงศ์นี้ และถึงกับถูกจัดให้อยู่ในวงศ์ย่อย Wyolestinae ในช่วงเวลานั้น แต่ผู้เขียนเช่น Meng โต้แย้งการจัดกลุ่มดังกล่าว Meng โต้แย้งโดยเฉพาะว่าไม่ควรจัดให้สกุลนี้เป็นสมาชิกของ Didymoconidae เนื่องจากขาดลักษณะร่วมที่พัฒนาแล้ว[ 2 ]สิ่งนี้ได้รับการยืนยันไม่เพียงแต่เมื่อมีการอธิบายวัสดุที่สมบูรณ์มากขึ้นของWyolestesในปี 1987 และ 1991 แต่ยังรวมถึงเมื่อการศึกษาในปี 2025 โดย Shawn P. Zack และผู้เขียนร่วมจัดให้สกุลนี้เป็นhyeanodontโดยอิงจากวัสดุทั้งกะโหลกและส่วนลำตัว[ 3 ]
ลักษณะหลายประการในกะโหลกศีรษะยังชี้ให้เห็นว่า Didymoconidae อาจมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอันดับ Insectivora และLipotyphla ที่ปัจจุบัน เลิก ใช้แล้ว [ 2 ]ในช่วงต้นทศวรรษ 1990 และต้นทศวรรษ 2000 มีการตีพิมพ์บทความสองฉบับใน AV Lopatin ซึ่งตั้งชื่อวงศ์ย่อยทั้งหมดสามวงศ์ บทความทั้งสองฉบับแบ่งวงศ์นี้ออกเป็นสองวงศ์ย่อย คือ Ardynictinae และ Didymoconinae โดยฉบับหนึ่งเขียนโดย Tong และอีกฉบับเขียนโดย Lopatin ในขณะที่ Tong กำหนดวงศ์ย่อยเหล่านี้โดยพิจารณาจากความแตกต่างของฟันกรามซี่ที่สี่และฟันกรามทั้งสองซี่เท่านั้น Lopatin กำหนดวงศ์ย่อยเหล่านี้โดยพิจารณาจากวิธีที่แต่ละวงศ์ย่อยบรรลุผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกัน คือ มี talonid เปิดและ hypoconid ตัดบนฟันกรามซี่ที่สี่ล่าง นอกจากนี้ยังมีความแตกต่างอื่นๆ ที่สังเกตได้ เช่น การมี hypocone บนฟันกรามซี่ที่สี่บนถึงฟันกรามซี่ที่สองใน Ardynictinae [ 4 ]วงศ์ย่อยที่สาม Kennatheriinae ได้รับการตั้งชื่อโดย Lopatin ในสิ่งพิมพ์ปี 2006 โดยพิจารณาจากความแตกต่างของฟันและรูปร่างของกระบวนการเชิงมุมและโคโรนอยด์บนขากรรไกรล่าง[ 5 ]การวิเคราะห์คลัดิสติกครั้งแรกและครั้งเดียวของวงศ์นี้ดำเนินการโดย Pieter Missiaen และผู้ร่วมเขียนในปี 2016 ซึ่งทดสอบความสัมพันธ์ภายใน Didymoconidae พร้อมกับกลุ่มอื่นๆ อีกหลายกลุ่มที่ได้รับการเสนอให้จัดอยู่ในกลุ่มเดียวกัน กลุ่มเหล่านี้ได้แก่ Zalambdalestidae, Nyctitheriidaeและ Leptictida พร้อมกับกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเอเชียที่คล้ายคลึงกันจากช่วงเวลาเดียวกันSarcodontidaeการวิเคราะห์นี้แสดงให้เห็นว่า Ardynictinae เป็นกลุ่มพาราไฟเลติกของ Didymoconidae ดั้งเดิม แม้ว่าจะพบว่าวงศ์ย่อยอีกสองวงศ์เป็นโมโนไฟเลติกด้านล่างนี้คือแผนภูมิคลัดิสติกจากสิ่งพิมพ์ปี 2016 [ 6 ]
สกุลต้นแบบDidymoconusจะถูกรวมอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการภายในสิ่งพิมพ์ปี 2025 โดย Shawn P. Zack และผู้เขียนร่วม และจะพบว่าอยู่ในตำแหน่งต่างๆ เช่น อยู่ใกล้กับMesonyxและ Afrosoricida แม้ว่าผลลัพธ์ทั้งสองนี้จะได้รับการสนับสนุนอย่างอ่อนก็ตาม แม้จะเป็นเช่นนั้น แผนภูมิวิวัฒนาการที่ประหยัดที่สุดในสิ่งพิมพ์จะวางDidymoconusไว้เป็นพี่น้องกับMesonyxซึ่งสอดคล้องกับเอกสารก่อนหน้านี้หลายฉบับที่แนะนำความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่าง Didymoconidae และ Mesonychidae [ 3 ]แม้จะไม่พบเห็นบ่อยนัก แต่บางครั้ง Didymoconidae ก็ถูกจัดให้อยู่ในอันดับ Didymoconidae โดยเป็นกลุ่มเดียวภายในนั้น[ 5 ]
คำอธิบาย

กะโหลก
โดยทั่วไปแล้ว สมาชิกของ Didymoconidae ถูกอธิบายว่าเป็น 'สัตว์กินแมลง' ขนาดกลางถึงขนาดใหญ่ โดยสมาชิกที่มีขนาดใหญ่กว่าในวงศ์ เช่นArchaeoryctes euryalisมีความยาวกะโหลก10 เซนติเมตร (3.9 นิ้ว)ส่วนปลายกะโหลกประกอบด้วยกระดูกขากรรไกรบนและกระดูกจมูก ซึ่งอาจนำไปสู่จมูกที่เคลื่อนไหวได้มากในสกุลต่างๆ เช่นArchaeoryctes [ 6 ] ส่วนของกระดูกขากรรไกรบนภายในเบ้าตาถูกล้อมรอบด้วยกระดูกหน้าผาก ทำให้กระดูกน้ำตาและกระดูกเพดานปากไม่สัมผัสกัน กระดูกหูชั้นกลางของ Didymoconidae ประกอบด้วยกระดูกหูชั้นนอกและกระดูกหูชั้นในที่เชื่อมติดกัน ทำให้มันกลายเป็นกระดูกอย่างสมบูรณ์ เมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มที่เคยถูกจัดอยู่ใน Lipotyphla เช่น เม่น กระดูกโหนกแก้มใน Didymoconidae มีขนาดใหญ่กว่ามาก แม้ว่ากระดูกโหนกแก้มของพวกมันจะมีขนาดลดลงอย่างมากและไม่สัมผัสกับกระดูกน้ำตา สูตรโครงสร้างฟันที่แน่นอนของสัตว์ในวงศ์นี้แตกต่างกัน แต่พวกมันมีลักษณะร่วมกันคือโครงสร้างฟันลดขนาดลงในบางส่วน โดยมีช่วงขนาดฟันตั้งแต่3-?.1.3-?.2 และ2-0.1.3-2.2ฟันหน้าเป็นฟันที่เล็กที่สุดในชุดฟัน มีรูปร่างคล้ายสิ่ว ในขณะที่ฟันเขี้ยวเป็นฟันที่ใหญ่ที่สุด ฟันเขี้ยวของสัตว์ในวงศ์ Didymoconidae โดยทั่วไปคล้ายกับที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ฟันกรามหน้ามีลักษณะเรียบง่าย โดยฟันกรามหน้าซี่ที่สี่ทั้งบนและล่างจะคล้ายกับฟันกรามมากกว่าฟันกรามหน้าซี่อื่นๆ ฟันที่แตกต่างกันมากที่สุดระหว่างฟันบนและล่างคือฟันกราม ร่องฟันกรามจำนวนมาก เช่น พาราโคเนและเมตาโคเนของฟันกรามบน และโปรโตโคนิดและเมตาโคนิดของฟันกรามล่าง อยู่ใกล้กันมาก เรียกอีกอย่างว่า "แฝด" [ 7 ]ความแตกต่างทางเพศได้รับการบันทึกไว้ว่าเป็นไปได้ในสมาชิกอย่างน้อยบางส่วนของ Didymoconidae เช่น Ardynictis เนื่องจากลักษณะหลายประการ เช่น ความแตกต่างในความยาวของแถวฟันกรามและกายวิภาคของกระดูกขากรรไกรแนวนอน[ 5 ]
กระดูกส่วนหลังกะโหลก
แม้ว่าวัสดุส่วนหลังกะโหลกของ Didymoconidae จะไม่สมบูรณ์ แต่ก็พบได้ในหลายสกุลภายในวงศ์นี้ โดยส่วนใหญ่มักพบในรูปของวัสดุแขนขาหน้า เช่น กระดูกต้นแขนและกระดูกปลายแขน[ 5 ]แขนขาหน้า รวมทั้งมือ มีความแข็งแรงกว่าแขนขาหลังมาก โดยเฉพาะข้อศอกมีกระดูกโอลีแครนอนขนาดใหญ่ ซึ่งจะช่วยให้สัตว์มีแรงงัดมากขึ้นขณะขุดดิน[ 8 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
จากลักษณะทางกายวิภาคของกะโหลกและลำตัว สมาชิกบางส่วนของ Didymoconidae เช่นDidymoconusถูกพิจารณาว่าเป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ในโพรง โดยมีแขนขาหน้าที่แข็งแรงกว่ามากและมีกรงเล็บขนาดใหญ่ซึ่งเป็นเครื่องมือที่ดีในการขุด การรวมกันของกะโหลกที่แข็งแรงกว่าและการได้ยินความถี่ต่ำที่ดีขึ้นซึ่งเกิดจากการขยายตัวของช่องหูชั้นกลางก็เป็นแนวโน้มที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ขุดโพรงเช่นกัน วิถีชีวิตนี้ร่วมกับฟันกรามที่เชี่ยวชาญในการเจาะ ทำให้ Xiaoming Wang และผู้เขียนร่วมเสนอแนะว่าDidymoconus กินแมลงเป็นอาหารในงานตีพิมพ์ปี 2001 ของพวกเขา [ 8 ]อาหารประเภทแมลงนี้ได้รับการเสนอแนะสำหรับสกุลอื่น ๆ เช่นArdynictisแม้ว่าผู้เขียนเช่น AV Lopatin จะแนะนำว่าความแตกต่างที่สำคัญในฟันของ Didymoconidae เมื่อเทียบกับโพรงที่เฉพาะเจาะจงกว่านั้น บ่งชี้ว่าสมาชิกในกลุ่มขุดผ่านดินชั้นบนเพื่อหาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมากกว่าที่จะขุดโพรง อาหารที่ขุดดินมากขึ้นนี้ยังได้รับการสนับสนุนจากการสึกหรอจำนวนมากที่พบในฟันกราม ซึ่งถูกระบุว่าเกิดจากดินที่เข้าไปในปากเมื่อจับเหยื่อ[ 9 ]
มีการเสนอว่าErlikotherium ซึ่ง เป็นสมาชิกตัวหนึ่งในวงศ์นี้ มีความเชี่ยวชาญในการกินแมลงสังคม เช่น ตัวกินมด เนื่องจากฟันหน้าของมันหายไป แต่ฟันเขี้ยวที่ยังคงอยู่ถูกใช้ในการทำลายเนินดิน กระดูกแขนขาของ Erlikotherium ยังมีขนาดใหญ่กว่า didymoconids อื่นๆ เช่น Khaichinulaอีก ด้วย Kennatheriumก็เป็นที่น่าสังเกตเช่นกัน เนื่องจากแม้ว่าสัดส่วนของกระดูกต้นแขนของสัตว์จะคล้ายกับDidymoconusแต่ก็มีการพัฒนามากกว่า ซึ่งบ่งชี้ว่าสัตว์ชนิดนี้มีระบบนิเวศที่อาศัยอยู่ใต้ดินมากกว่า[ 5 ]