กฎแห่งความไม่สามารถย้อนกลับได้ของดอลโล
กฎแห่งความไม่สามารถย้อนกลับได้ของดอลโล (หรือที่รู้จักกันในชื่อกฎของดอลโลและหลักการของดอลโล ) ซึ่งเสนอในปี พ.ศ. 2436 [ 1 ]โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวเบลเยียมหลุยส์ ดอลโลระบุว่า "สิ่งมีชีวิตไม่สามารถกลับคืนสู่สถานะเดิมได้อย่างแน่นอน แม้ว่าจะพบว่าตัวเองอยู่ในสภาวะการดำรงอยู่เหมือนกับที่มันเคยมีชีวิตอยู่มาก่อน ... มันจะยังคงร่องรอยบางอย่างของขั้นตอนระหว่างกลางที่มันได้ผ่านไปเสมอ" [ 2 ]
คำกล่าวนี้มักถูกตีความผิดว่าเป็นการอ้างว่าวิวัฒนาการไม่สามารถย้อนกลับได้[ 3 ]หรือว่าโครงสร้างและอวัยวะที่สูญหายไปไม่สามารถปรากฏขึ้นอีกครั้งในรูปแบบเดิมได้ด้วยกระบวนการวิวัฒนาการแบบถดถอย[ 4 ] [ 5 ]ตามที่ริชาร์ด ดอว์กินส์ กล่าวไว้ กฎนี้ "เป็นเพียงคำกล่าวเกี่ยวกับความน่าจะเป็นทางสถิติที่ต่ำมากที่จะดำเนินตามวิถีวิวัฒนาการเดียวกันสองครั้ง (หรือวิถีวิวัฒนาการใดๆ ก็ตาม) ในทิศทางใดทิศทางหนึ่ง" [ 6 ]สตีเฟน เจย์ กูลด์เสนอแนะว่าความไม่สามารถย้อนกลับได้จะปิดกั้นเส้นทางวิวัฒนาการบางอย่างเมื่อรูปแบบที่กว้างขวางได้ปรากฏขึ้นแล้ว: "[ตัวอย่างเช่น] เมื่อคุณนำเอาโครงสร้างร่างกายแบบปกติของสัตว์เลื้อยคลานมา ใช้ ตัวเลือกหลายร้อยอย่างจะปิดลงตลอดไป และความเป็นไปได้ในอนาคตจะต้องเกิดขึ้นภายในขอบเขตของการออกแบบที่สืบทอดมา" [ 7 ]
หลักการนี้ถูกนำไปประยุกต์ใช้ในด้านสัณฐานวิทยาโดยเฉพาะอย่างยิ่งฟอสซิลแต่ก็อาจนำไปใช้อธิบายเหตุการณ์ระดับโมเลกุลเช่นการกลายพันธุ์ เฉพาะบุคคล หรือการสูญเสียยีน ได้เช่นกัน
ใช้ในวิวัฒนาการชาติพันธุ์วิทยา
ในความประหยัดสูงสุดความประหยัดแบบดอลโลหมายถึงแบบจำลองที่ลักษณะเฉพาะจะได้รับเพียงครั้งเดียวและไม่สามารถได้รับกลับคืนมาได้อีกหากสูญเสียไป[ 8 ]ตัวอย่างเช่น วิวัฒนาการและการสูญเสียฟัน ซ้ำๆ ในสัตว์มีกระดูกสันหลังสามารถจำลองได้ดีภายใต้ความประหยัดแบบดอลโล โดยที่ฟันที่ทำจาก ไฮ ดรอกซีอะพาไทต์วิวัฒนาการเพียงครั้งเดียวในจุดกำเนิดของสัตว์มีกระดูกสันหลัง จากนั้นก็สูญเสียไปหลายครั้งในนกเต่าและม้าน้ำเป็นต้น[ 9 ]
สิ่งนี้ยังใช้ได้กับลักษณะทางโมเลกุล เช่น การสูญเสียหรือการปิดใช้งานของยีนแต่ละตัวด้วย[ 10 ]การสูญเสียกูโลโนแลคโตนออกซิเดสซึ่งเป็นเอนไซม์ตัวสุดท้ายในเส้นทางการสังเคราะห์วิตามินซีเป็นสาเหตุที่ทำให้มนุษย์และสัตว์อื่นๆ อีกหลายชนิดต้องการวิตามินซีจากอาหาร[ 11 ]
ตัวอย่างระดับโมเลกุล
การศึกษาในปี 2009 เกี่ยวกับวิวัฒนาการของโครงสร้างโปรตีนได้เสนอกลไกใหม่สำหรับกฎของ Dollo โดยได้ตรวจสอบตัวรับฮอร์โมนที่วิวัฒนาการมาจากโปรตีน บรรพบุรุษ ที่สามารถจับกับฮอร์โมน ได้สองชนิด ไปเป็นโปรตีนใหม่ที่มีความจำเพาะต่อฮอร์โมนเพียงชนิดเดียว การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นจากการแทนที่กรดอะมิโน สองตำแหน่ง ซึ่งป้องกันการจับกับฮอร์โมนตัวที่สอง อย่างไรก็ตาม มีการเปลี่ยนแปลงอื่นๆ เกิดขึ้นอีกหลายอย่าง ซึ่งเป็นกลางในเชิงคัดเลือก เนื่องจากไม่ได้ส่งผลต่อการจับกับฮอร์โมน เมื่อผู้เขียนพยายามที่จะย้อนกลับโปรตีนไปสู่สถานะบรรพบุรุษโดยการกลายพันธุ์ "สารตกค้างที่จับ" ทั้งสองตำแหน่ง พวกเขาพบว่าการเปลี่ยนแปลงอื่นๆ ทำให้สถานะบรรพบุรุษของโปรตีนไม่เสถียร พวกเขาสรุปว่า เพื่อให้โปรตีนนี้วิวัฒนาการย้อนกลับและฟื้นความสามารถในการจับกับฮอร์โมนสองชนิดได้ จะต้องมี การกลายพันธุ์ ที่เป็นกลางหลาย ครั้งเกิดขึ้นโดยบังเอิญโดยไม่มีแรงกดดันในการคัดเลือก เนื่องจากเป็นไปได้ยากมาก จึงอาจอธิบายได้ว่าทำไมวิวัฒนาการจึงมีแนวโน้มที่จะดำเนินไปในทิศทางเดียว[ 12 ]
ข้อยกเว้นที่เสนอ
แม้ว่าเกณฑ์ที่แน่นอนสำหรับการละเมิดกฎของ Dollo จะไม่ชัดเจน แต่ก็มีกรณีศึกษาหลายกรณีที่ผลลัพธ์ขัดแย้งกับความถูกต้องของการตีความบางอย่าง ตัวอย่างเช่น หอยทาก หลายกลุ่ม มีเปลือก ที่ลดลง และบางกลุ่มก็สูญเสียการม้วนตัวของเปลือกไปโดยสิ้นเชิง[ 13 ]ใน การตีความกฎของ Dollo โดย Stephen Jay Gouldนั้น เป็นไปไม่ได้ที่จะได้เปลือกที่ม้วนตัวกลับคืนมาหลังจากที่สูญเสียการม้วนตัวไปแล้ว อย่างไรก็ตาม สกุลบางสกุลในวงศ์หอยทากรองเท้า ( Calyptraeidae ) อาจเปลี่ยนจังหวะการพัฒนา ( heterochrony ) และได้เปลือกที่ม้วนตัวกลับคืนมาจากเปลือกที่คล้าย หอย ฝา เดียว [ 13 ] [ 14 ] Frietson Galis สังเกตว่าการศึกษาเหล่านี้จำนวนมากมีพื้นฐานมาจากแผนภูมิวิวัฒนาการระดับโมเลกุลหรือการวิเคราะห์ทางสัณฐานวิทยาแบบ cladistic ซึ่งไม่แน่นอนและอาจมีการเปลี่ยนแปลงได้[ 15 ]
ข้อยกเว้นที่เสนออื่นๆ ได้แก่ตาและปีกของแมลงกิ่งไม้ [ 16 ] [ 17 ] ระยะตัวอ่อนของซาลาแมนเดอร์ [ 18 ] [ 19 ]นิ้วเท้าที่หายไปและการวิวัฒนาการใหม่ของการวางไข่ในกิ้งก่า[ 20 ] [ 21 ]ฟันล่างที่หายไปในกบ[ 22 ]กระดูกไหปลาร้า ใน ไดโนเสาร์เทอโรพอ ด ที่ไม่ใช่นก[ 23 ]และคอ บริเวณ หน้าอก และกล้ามเนื้อแขน ส่วนบนในไพรเมต รวมถึงสายพันธุ์ที่นำไปสู่มนุษย์[ 24 ]