เมื่อค้างคาว ที่ใช้การสะท้อน เสียงเข้าใกล้เป้าหมาย เสียงที่ส่งออกไปจะกลับมาเป็นเสียงสะท้อน ซึ่งมีการเลื่อนความถี่ขึ้นเนื่องจากปรากฏการณ์ดอปเปลอร์ ในค้างคาวบางชนิดที่สร้าง เสียง สะท้อน ความถี่คงที่ (CF) ค้างคาวจะชดเชยการเลื่อนความถี่ เนื่องจากปรากฏการณ์ดอปเปลอร์ โดยการเปลี่ยนความถี่ของเสียงเรียกเมื่อเปลี่ยนความเร็วเข้าหาเป้าหมาย วิธีนี้จะทำให้เสียงสะท้อนที่กลับมาอยู่ในช่วงความถี่เดียวกับเสียงสะท้อนปกติการปรับความถี่ แบบไดนามิกนี้ เรียกว่าการชดเชยการเลื่อนความถี่เนื่องจากปรากฏการณ์ดอปเปลอร์ (DSC) ซึ่งถูกค้นพบโดยHans Schnitzlerในปี 1968 ^{[ 1 ]}

ค้างคาว CF ใช้กลไก DSC เพื่อรักษาความถี่เสียงสะท้อนให้อยู่ในช่วงความถี่แคบๆ^{[ 2 ]} ช่วงความถี่แคบๆ นี้เรียกว่า โฟเวียเสียง (acoustic fovea ) โดยการปรับความถี่ของเสียงร้องที่ส่งออกไป ค้างคาวสามารถมั่นใจได้ว่าเสียงสะท้อนที่กลับมาจะคงที่เกือบตลอดช่วงความไวที่เหมาะสมนี้ ในที่สุด การรักษาเสียงสะท้อนให้อยู่ในช่วงที่เหมาะสมนี้ ค้างคาวสามารถระบุคุณสมบัติบางอย่าง (เช่น ระยะทางและความเร็ว) เกี่ยวกับเป้าหมายได้อย่างรวดเร็ว

พฤติกรรมนี้ดูเหมือนจะวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในหลายสายพันธุ์ของวงศ์ Rhinolophidae และ Mormoopidae ^{[ 3 ]} คุณลักษณะทั่วไปที่ค้างคาวที่มี DSC มีร่วมกันคือพวกมันสร้างเสียง CF และพวกมันมีหู ชั้น ในที่ปรับให้เข้ากับการรับความถี่ในช่วงแคบๆ ด้วยความละเอียดสูง^{[ 3 ]} DSC ช่วยให้ค้างคาวเหล่านี้สามารถใช้คุณลักษณะเหล่านี้เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพพฤติกรรมการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน

ค้างคาวทุกตัว เมื่อมีความเร็วสัมพัทธ์ที่ไม่เป็นศูนย์ระหว่างตัวมันเองกับเป้าหมาย (วัตถุที่เสียงร้องสะท้อนกลับมา ทำให้เกิดเสียงสะท้อน) จะได้ยินเสียงสะท้อนที่เปลี่ยนความถี่เนื่องจากปรากฏการณ์ดอปเปลอร์ ถ้าค้างคาวและเป้าหมายกำลังเข้าใกล้กัน ค้างคาวจะได้ยินเสียงสะท้อนที่มีความถี่สูงกว่าเสียงร้องที่มันส่งออกมา ถ้าพวกมันกำลังเคลื่อนที่ออกจากกัน ค้างคาวจะได้ยินเสียงสะท้อนที่มีความถี่ต่ำกว่าเสียงร้องที่มันส่งออกมา เป็นสิ่งสำคัญที่ค้างคาวจะต้องสามารถตรวจจับและมีความไวต่อเสียงสะท้อนเหล่านี้อย่างมาก เพื่อที่จะสามารถระบุคุณสมบัติของวัตถุเป้าหมายได้

สำหรับค้างคาว CF ซึ่งมีโฟเวียเสียงการเปลี่ยนแปลงความถี่แบบดอปเปลอร์ของเสียงสะท้อนจะอยู่นอกช่วงความถี่แคบๆ ที่ค้างคาวตอบสนองได้ดีที่สุด ปัญหานี้สามารถหลีกเลี่ยงได้หากความถี่ของเสียงร้องที่ผลิตออกมามีการเปลี่ยนแปลง เมื่อค้างคาวเร่งความเร็วและเข้าใกล้เป้าหมาย เสียงสะท้อนที่ได้ยินจะมีระดับเสียงสูงขึ้นเรื่อยๆ นอกโฟเวียการได้ยิน เพื่อชดเชยการเปลี่ยนแปลงความถี่แบบดอปเปลอร์ระหว่างการเข้าใกล้เป้าหมาย ค้างคาวจะลดความถี่ของเสียงร้องที่ผลิตออกมา^{[ 2 ]} ผลโดยรวมคือความถี่ของเสียงสะท้อนจะคงที่เกือบตลอด และยังคงอยู่ในโฟเวียการได้ยินอย่างต่อเนื่อง^{[ 2 ]} โดยการลดความถี่ของพัลส์ลงในระดับเดียวกับที่การเปลี่ยนแปลงความถี่แบบดอปเปลอร์จะเพิ่มความถี่ของเสียงสะท้อน ค้างคาวสามารถรักษาความถี่ของเสียงสะท้อนไว้ที่ค่าคงที่ภายในโฟเวียการได้ยินได้^{[ 2 ]} การวัดนี้ใช้ไมโครโฟนขนาดเล็กแบบพกพา (Telemike) วางไว้บนหัวค้างคาวเพื่อบันทึกความถี่เสียงสะท้อนที่ค้างคาวได้ยิน^{[ 2 ]}

ค้างคาวสามารถสร้างเสียงสะท้อนตำแหน่งได้ทั้งแบบความถี่คงที่หรือแบบปรับความถี่ได้ DSC เป็นกลยุทธ์เฉพาะที่ใช้โดยค้างคาวชนิดความถี่คงที่ (CF) ซึ่งสร้างเสียงสะท้อนตำแหน่งแบบ CF เท่านั้น ค้างคาวเหล่านี้มีช่วงความถี่ที่ไวต่อเสียงมากที่สุดซึ่งกำหนดไว้อย่างแคบ เรียกว่า โฟเวียเสียง (acoustic fovea )

เพื่อรักษาความถี่เสียงสะท้อนให้คงที่เพื่อการได้ยินที่ดีที่สุด ค้างคาวต้องปรับความถี่ของพัลส์ที่ปล่อยออกมาอย่างต่อเนื่อง ซึ่งทำได้อย่างรวดเร็วในสัตว์ที่มีพฤติกรรมตามธรรมชาติ และสำเร็จได้ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่เสียงร้องเล็กน้อยหลายครั้งเมื่อได้รับเสียงสะท้อน^{[ 10 ]} การเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยเหล่านี้เกิดขึ้นระหว่างการร้อง ไม่ใช่ภายในการร้อง^{[ 10 ]} ค้างคาวส่งเสียงร้อง ฟังเสียงสะท้อนที่กลับมา และปรับความถี่ของพัลส์ถัดไปทีละเล็กน้อย^{[ 10 ]} ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่ของการร้องแต่ละครั้งเล็กน้อย และเพิ่มอัตราการสร้างพัลส์โดยรวม ค้างคาวจึงสามารถตอบสนองต่อเสียงสะท้อนที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องได้อย่างรวดเร็ว และใช้ข้อมูลนั้นเพื่อรักษาเสถียรภาพความถี่เสียงสะท้อนให้คงที่อย่างแม่นยำ^{[ 10 ]} การเปลี่ยนแปลงความถี่เสียงร้องอย่างมากโดยไม่เพิ่มอัตราการร้องจะนำไปสู่ความเสี่ยงที่ค้างคาวจะชดเชยการเปลี่ยนแปลงแบบดอปเปลอร์มากเกินไป ซึ่งจะส่งผลให้เสียงสะท้อนตกอยู่นอกโฟเวียการได้ยินด้วย^{[ 10 ]} ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่การเรียกอย่างรวดเร็วและเล็กน้อยหลายครั้ง การเปลี่ยนแปลงแบบดอปเปลอร์สามารถชดเชยได้อย่างเฉียบพลัน โดยที่ความถี่เสียงสะท้อนไม่ตกอยู่นอกบริเวณโฟเวียเสียง^{[ 10 ]} กลไกการควบคุมแบบป้อนกลับนี้ช่วยเพิ่มประสิทธิภาพความเร็ว ความแม่นยำ และความเสถียรโดยรวมของ DSC ในบริบทตามธรรมชาติของสัตว์^{[ 10 ]}

โดยการลดความถี่ของพัลส์ที่ปล่อยออกมาอย่างต่อเนื่องเมื่อเข้าใกล้เป้าหมาย (และความเร็วของค้างคาวเมื่อเทียบกับเป้าหมายเพิ่มขึ้น) เสียงสะท้อนที่เปลี่ยนความถี่แบบดอปเปลอร์จะถูกรักษาไว้ที่ความถี่คงที่เกือบตลอดเวลาภายในโฟเวียเสียง^{[ 2 ]} ซึ่งทำให้ค้างคาวสามารถคำนวณทางประสาทเกี่ยวกับคุณสมบัติของเป้าหมายและระยะห่างของเป้าหมายได้ เนื่องจากมีความไวต่อความถี่ที่เสียงสะท้อนถูกรักษาไว้มากที่สุด ดังนั้นหน้าที่ของการปรับความถี่ เสียงสะท้อนนี้ จึงเป็นการเพิ่มประสิทธิภาพการประมวลผลเสียงสะท้อนที่เกิดขึ้น โดยการรักษาเสียงสะท้อนให้อยู่ในช่วงที่ค้างคาวมีความไวมากที่สุด ค้างคาวจึงสามารถรับสัญญาณสะท้อนและประมวลผลข้อมูลเป้าหมายที่เกี่ยวข้องได้อย่างรวดเร็ว

ด้วยวิธีนี้ ค้างคาวจะปรับเปลี่ยนสิ่งที่ควบคุมได้ค่อนข้างง่าย (พัลส์ที่มันสร้างขึ้น) ในขณะที่ยังคงรักษาเครื่องจักรประสาทที่ไวต่อความถี่ในช่วงแคบๆ เท่านั้น หากค้างคาวสร้างความถี่พัลส์เดียวกันอย่างต่อเนื่องเมื่อเข้าใกล้เป้าหมาย เสียงสะท้อนจะเพิ่มขึ้นเกินช่วงความไวที่แคบนี้ ซึ่งจะส่งผลให้ต้องใช้เครื่องจักรประสาทที่ไวต่อความถี่ในช่วงกว้างมาก และการคำนวณทางประสาทที่ซับซ้อนมากขึ้น^{[ 2 ]} การคำนวณเหล่านี้จะเกี่ยวข้องกับการกำหนดการเปลี่ยนแปลงที่แน่นอนของความถี่เสียงสะท้อนเมื่อเทียบกับความถี่เสียงสะท้อนที่คาดไว้ และจากนั้นข้อมูลนั้นจะต้องเชื่อมโยงกับคุณสมบัติและระยะทางของเป้าหมาย ในทางกลับกัน การตรวจจับการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นกับความถี่พัลส์และเชื่อมโยงกับคุณสมบัติของเป้าหมายนั้นง่ายกว่ามากในแง่ของการคำนวณทางประสาท ดังนั้น หน้าที่โดยรวมของ DSC คือการอนุญาตให้วิเคราะห์เสียงสะท้อนภายในช่วงความไวที่เหมาะสมแคบๆ ซึ่งในที่สุดจะช่วยลดภาระการคำนวณของระบบประสาทของค้างคาว^{[ 2 ]}

เซลล์ประสาทของสมองส่วนกลางของค้างคาว CF-FM มีส่วนเกี่ยวข้องกับกลไก DSC ^{[ 11 ]} เซลล์ประสาทของสมองส่วนกลางมีคุณสมบัติการยิงที่ทำให้พวกมันเป็นตัวเลือกที่แข็งแกร่งสำหรับการควบคุม DSC ^{[ 11 ]} การตอบสนองของเซลล์ประสาทในสมองส่วนกลางขึ้นอยู่กับความล่าช้าของเวลาระหว่างสิ่งเร้าทางเสียงและการตอบรับที่ตามมา และเซลล์ประสาทจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าคู่ที่เกิดขึ้นใน DSC เท่านั้น^{[ 11 ]}

งานวิจัยในภายหลังได้เปิดเผยว่านิวเคลียสพาราบราเคียล (PB) ซึ่งเป็นบริเวณที่แตกต่างกันของสมองส่วนกลาง เป็นพื้นฐานทางประสาทสำหรับ DSC และการควบคุมการตอบรับทางเสียงของความถี่พัลส์^{[ 12 ]} เมื่อเซลล์ประสาทของ PB ถูกยับยั้งผ่านการให้ยาจากภายนอก (เช่น การใช้มัสซิมอล ซึ่งเป็นตัวกระตุ้น GABAA หรือ CNQX ซึ่งเป็นตัวต้าน AMPA) ความถี่พัลส์ที่ปล่อยออกมาในขณะพักและขณะบิน (ระหว่าง DSC) จะลดลง^{[ 12 ]} ในทางกลับกัน เมื่อบริเวณนั้นถูกกระตุ้นผ่านการให้ยาจากภายนอก (เช่น การใช้ BMI ซึ่งเป็นตัวต้าน GABAA หรือ AMPA เพื่อทำให้เกิดการกระตุ้น) ความถี่ของการเรียกในขณะพักจะเพิ่มขึ้น และมีการตอบสนองต่อการตอบรับทางเสียงที่มีความถี่เพิ่มขึ้นลดลงอย่างมากหรือถูกยกเลิกไปโดยสิ้นเชิง^{[ 12 ]} ขนาดและความเฉพาะเจาะจงของผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่า PB มีส่วนเกี่ยวข้องโดยตรงในการบูรณาการสิ่งเร้าทางการได้ยินและเสียงร้อง และมีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมความถี่ของการเรียกโดยระบบประสาท เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงในบริเวณดังกล่าวส่งผลกระทบอย่างมากต่อความถี่ของพัลส์^{[ 12 ]} สิ่งนี้ชี้ให้เห็นถึงเครือข่ายสมองส่วนกลางที่ควบคุมพารามิเตอร์ของการเรียก ซึ่งทำงานควบคู่ไปกับและเป็นอิสระจากการควบคุมพารามิเตอร์ของพัลส์โดยเปลือกสมอง^{[ 12 ]}

กลไกนี้ช่วยลด ภาระ การคำนวณของระบบประสาท (ดังที่อธิบายไว้ในส่วน "หน้าที่ของกลไกการชดเชยการเลื่อนดอปเปลอร์") ในไบโอโซนาร์ แทนที่จะให้สัตว์มีความไวต่อความถี่ทุกความถี่สูง แล้วคำนวณคุณสมบัติของเป้าหมายจากความถี่เสียงสะท้อนที่หลากหลาย สัตว์จะควบคุมสิ่งที่ปรับเปลี่ยนได้ง่ายกว่า นั่นคือความถี่ของพัลส์ที่ปล่อยออกมา^{[ 2 ]} การคำนวณของระบบประสาทที่เกิดขึ้นนั้นง่ายกว่ามาก ค้างคาวเพียงแค่ต้องตรวจจับการเปลี่ยนแปลงที่ควบคุมโดยการป้อนกลับที่มันทำกับพัลส์ของมัน และความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งนี้กับระยะห่างของเป้าหมายและคุณสมบัติของเป้าหมาย ระบบโซนาร์เทียมมีประสิทธิภาพน้อยกว่าและใช้กลยุทธ์ตรงกันข้าม^{[ 2 ]} พวกมันสร้างความถี่พัลส์เพียงความถี่เดียว และต้องตรวจจับความถี่เสียงสะท้อนที่หลากหลายเพื่อคำนวณข้อมูลเกี่ยวกับสภาพแวดล้อม ส่งผลให้การคำนวณตำแหน่งเสียงสะท้อนซับซ้อนมากขึ้น ซึ่งจำเป็นต้องคำนวณว่าความเบี่ยงเบนของความถี่เสียงสะท้อนมีความสัมพันธ์กับคุณสมบัติของเป้าหมายอย่างไร กลไกโซนาร์แบบนี้จะเพิ่มภาระการคำนวณให้กับระบบ และลดประสิทธิภาพโดยรวมของระบบลง