ความทนทานต่อภัยแล้ง

Q: การตอบสนองระยะสั้น

ในใบ: การรับรู้สัญญาณจากรากการปิดปากใบ การลดลงของ การ สังเคราะห์ คาร์บอน ในลำต้น: การยับยั้งการเจริญเติบโต การเปลี่ยนแปลงทางไฮดรอลิก การลำเลียงสัญญาณ การดูดซึมและการลำเลียง ในราก: การส่งสัญญาณความแห้งแล้งของเซลล์ การปรับสมดุลออสโมซิส [ 11 ]

ในทางพฤกษศาสตร์ความทนทานต่อภัยแล้งคือความสามารถของพืชในการรักษาระดับการผลิตชีวมวลในช่วงที่ มี สภาพแห้งแล้งหรือขาดน้ำ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}พืชบางชนิดปรับตัวตามธรรมชาติให้เข้ากับสภาพแห้งแล้งได้ โดยสามารถอยู่รอดได้ด้วยกลไกการป้องกัน เช่นความทนทานต่อการขาดน้ำการล้างพิษหรือการซ่อมแซมการอุดตัน ของ ไซเล็ม^{[ 3 ]}พืชชนิดอื่นๆ โดยเฉพาะพืชเศรษฐกิจ เช่นข้าวโพดข้าวสาลีและข้าวได้กลายเป็นพืชที่ทนต่อภัยแล้งได้มากขึ้นเรื่อยๆ ด้วยพันธุ์ใหม่ๆ ที่สร้างขึ้นผ่านทางวิศวกรรมพันธุกรรม^{[ 4 ]}จากมุมมองเชิงวิวัฒนาการ ชนิดของความสัมพันธ์ไมคอร์ไรซาที่เกิดขึ้นในรากของพืชสามารถกำหนดได้ว่าพืชจะปรับตัวเข้ากับภัยแล้งได้เร็วแค่ไหน

กลไกเบื้องหลังความทนทานต่อภัยแล้งมีความซับซ้อนและเกี่ยวข้องกับหลายเส้นทาง ซึ่งช่วยให้พืชสามารถตอบสนองต่อสภาวะเฉพาะต่างๆ ในช่วงเวลาใดเวลาหนึ่งได้ ปฏิสัมพันธ์บางอย่างเหล่านี้รวมถึงการนำไฟฟ้าของปากใบการย่อยสลายแคโรทีนอยด์และการสะสมแอนโทไซ ยานิน การแทรกแซงของ สารปกป้องออสโมติก (เช่นซูโครสไกลซีนและโพรลีน ) และเอนไซม์กำจัดROS ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}การควบคุมระดับโมเลกุลของความทนทานต่อภัยแล้งก็มีความซับซ้อนมากเช่นกัน และได้รับอิทธิพลจากปัจจัยอื่นๆ เช่น สภาพแวดล้อมและระยะการเจริญเติบโตของพืช^{[ 2 ]}การควบคุมนี้ส่วนใหญ่ประกอบด้วยปัจจัยการถอดรหัสเช่น โปรตีนที่จับกับองค์ประกอบที่ตอบสนองต่อการขาดน้ำ (DREB) ปัจจัยที่จับกับองค์ประกอบที่ตอบสนองต่อ กรดแอบซิสิก (ABA) (AREB) และ NAM (ไม่มีเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด) ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

สรีรวิทยาของการทนต่อภัยแล้ง

พืชอาจเผชิญกับภาวะขาดแคลนน้ำที่ค่อยๆ เกิดขึ้น (เช่น ใช้เวลาหลายวัน หลายสัปดาห์ หรือหลายเดือน) หรืออาจเผชิญกับภาวะขาดแคลนน้ำในระยะสั้น (เช่น เพียงไม่กี่ชั่วโมงถึงไม่กี่วัน) ในสถานการณ์เหล่านี้ พืชจะปรับตัวโดยตอบสนองตามความเหมาะสม ลดการสูญเสียน้ำและเพิ่มการดูดซึมน้ำให้มากที่สุด^{[ 2 ]}พืชจะอ่อนไหวต่อความเครียดจากภัยแล้งมากขึ้นในช่วงระยะการเจริญเติบโตการออกดอกและการพัฒนาเมล็ดดังนั้น การรวมกันของการตอบสนองในระยะสั้นและระยะยาวทำให้พืชสามารถผลิตเมล็ดที่สามารถงอกได้เพียงไม่กี่เมล็ด^{[ 3 ]}ตัวอย่างของการตอบสนองทางสรีรวิทยาในระยะสั้นและระยะยาว ได้แก่:

การตอบสนองระยะสั้น

ในใบ:การรับรู้สัญญาณจากรากการปิดปากใบ การลดลงของการสังเคราะห์คาร์บอน
ในลำต้น:การยับยั้งการเจริญเติบโต การเปลี่ยนแปลงทางไฮดรอลิก การลำเลียงสัญญาณ การดูดซึมและการลำเลียง
ในราก:การส่งสัญญาณความแห้งแล้งของเซลล์ การปรับสมดุลออสโมซิส^{[ 11 ]}

การตอบสนองในระยะยาว

ในส่วนเหนือดินของพืช:การยับยั้งการเจริญเติบโตของยอด การลดพื้นที่การคายน้ำ การแท้งเมล็ด การแก่ชรา การปรับตัวทางเมตาบอลิซึม การปรับสมดุลออสโมซิส การสะสมแอนโทไซยานิน การสลายตัวของแคโรทีนอยด์ การแทรกแซงของสารปกป้องออสโมซิส เอนไซม์กำจัด ROS
ในส่วนใต้ดินของพืช:การรักษาสภาพเต่ง การเจริญเติบโตของรากอย่างต่อเนื่อง อัตราส่วนรากต่อลำต้นที่เพิ่มขึ้น พื้นที่การดูดซึมที่เพิ่มขึ้น^{[ 11 ]}

เครือข่ายควบคุมความทนทานต่อภัยแล้ง

เพื่อตอบสนองต่อสภาวะแห้งแล้ง จะมีการเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีน ซึ่งถูกเหนี่ยวนำหรือกระตุ้นโดยปัจจัยการถอดรหัส (TFs) ปัจจัยการถอดรหัสเหล่านี้จะจับกับองค์ประกอบซิสเฉพาะเพื่อเหนี่ยวนำการแสดงออกของยีนเป้าหมายที่เหนี่ยวนำโดยความเครียด ทำให้สามารถถอดรหัสผลิตภัณฑ์ที่ช่วยในการตอบสนองและทนต่อความเครียดได้^{[ 9 ]}บางส่วนได้แก่ โปรตีนที่จับกับองค์ประกอบที่ตอบสนองต่อการขาดน้ำ (DREB), ปัจจัยที่จับกับองค์ประกอบที่ตอบสนองต่อ ABA (AREB), ไม่มีเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (NAM), ปัจจัยการกระตุ้นการถอดรหัสของ Arabidopsis (ATAF) และใบเลี้ยงรูปถ้วย (CUC) งานวิจัยระดับโมเลกุลส่วนใหญ่เพื่อทำความเข้าใจการควบคุมความทนทานต่อความแห้งแล้งได้ทำในArabidopsisซึ่งช่วยอธิบายกระบวนการพื้นฐานดังต่อไปนี้^{[ 2 ]}

DREB TFs

ปัจจัยถอดรหัส DREB1/CBF

DREB1A, DREB 1B และ DREB 1C เป็นปัจจัยถอดรหัสเฉพาะพืชที่จับกับองค์ประกอบที่ตอบสนองต่อภัยแล้ง (DREs) ในโปรโมเตอร์ที่ตอบสนองต่อภัยแล้ง ความเค็มสูง และอุณหภูมิต่ำในArabidopsis ^{[ 9 ]}การแสดงออกเกินของยีนเหล่านี้ช่วยเพิ่มความทนทานต่อภัยแล้ง ความเค็มสูง และอุณหภูมิต่ำในสายพันธุ์ดัดแปลงพันธุกรรมจากArabidopsisข้าว และยาสูบ^{[ 9 ]}

โปรตีนโมทีฟ DEAR1/DREB และ EAR 1

DEAR1 ("โปรตีนโมทีฟ DREB และ EAR 1")เป็น TF ที่มีจุดประสงค์ที่แตกต่างออกไปโดยสิ้นเชิง ไม่เกี่ยวข้องกับความเครียดจากภัยแล้ง Tsutsui et al. 2009 พบว่า Arabidopsis DEAR1 (At3g50260) ตอบสนองต่อการติดเชื้อของเชื้อโรค ไคตินและโอลิโกเมอร์ของไคติน^{[ 12 ]}

DREB2 TFs

โปรตีน DREB มีส่วนเกี่ยวข้องกับหน้าที่ต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับความทนทานต่อภัยแล้ง ตัวอย่างเช่น โปรตีน DREB รวมถึง DREB2A ทำงานร่วมกับโปรตีน AREB/ABF ในการแสดงออกของยีน โดยเฉพาะในยีน DREB2A ภายใต้สภาวะความเครียดจากออสโมซิส^{[ 9 ]} DREB2 ยังกระตุ้นการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับความร้อน เช่น โปรตีนช็อกความร้อน การแสดงออกเกินของ DREB2Aca ช่วยเพิ่มระดับความทนทานต่อภัยแล้งและความเครียดจากความร้อน^ใน Arabidopsis [ ^{9 ]}

AREB/ABF TFs

AREB/ABF เป็น TF ชนิด bZIPที่ตอบสนองต่อ ABA ซึ่งจับกับองค์ประกอบที่ตอบสนองต่อ ABA (ABRE) ในโปรโมเตอร์ ที่ตอบสนองต่อความเครียด และกระตุ้นการแสดงออกของยีน^{[ 3 ]} AREB1, AREB2, ABF3 และ ABF1 มีบทบาทสำคัญในการส่งสัญญาณ ABA ในระยะเจริญเติบโต เนื่องจาก ABA ควบคุมการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองและความทนทานต่อภัยแล้ง รูปแบบดั้งเดิมของ AREB1 ไม่สามารถกำหนดเป้าหมายยีนที่เกี่ยวข้องกับความเครียดจากภัยแล้ง เช่น RD29B ในArabidopsisได้ ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีการดัดแปลงเพื่อกระตุ้นการถอดรหัส^{[ 9 ]} AREB/ABF ถูกควบคุมในเชิงบวกโดยSnRK2ซึ่งควบคุมกิจกรรมของโปรตีนเป้าหมายผ่านการฟอสโฟรีเลชั่น การควบคุมนี้ยังทำหน้าที่ในการควบคุมความทนทานต่อภัยแล้งในระยะเจริญเติบโต เช่นเดียวกับการเจริญเติบโตและการงอกของเมล็ด^{[ 9 ]}

TF อื่นๆ

ปัจจัยถอดรหัส (TFs) เช่น NAC (ประกอบด้วย NAM, ATAF และ CUC) ยังเกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อภัยแล้งในArabidopsisและข้าว อีกด้วย ^{[ 9 ]}การแสดงออกมากเกินไปในพืชดังกล่าวช่วยเพิ่มความทนทานต่อความเครียดและภัยแล้ง นอกจากนี้ยังอาจเกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตและการเสื่อมสภาพ ของราก ซึ่งเป็นลักษณะทางสรีรวิทยา 2 ประการที่เกี่ยวข้องกับความทนทานต่อภัยแล้ง^{[ 9 ]}

การปรับตัวตามธรรมชาติเพื่อทนต่อความแห้งแล้ง

พืชในสภาพแห้งแล้งตามธรรมชาติจะกักเก็บชีวมวลไว้เป็นจำนวนมากเนื่องจากทนต่อความแห้งแล้งได้ และสามารถจำแนกออกเป็น 4 ประเภทของการปรับตัวได้: ^{[ 13 ]}

พืชทนแล้ง: พืชล้มลุกที่งอกและเจริญเติบโตได้เฉพาะในช่วงที่มีความชื้นเพียงพอที่จะทำให้วงจรชีวิตของมันสมบูรณ์
พืชทนแล้ง: ไม้ล้มลุกที่ไม่ใช่พืชอวบน้ำซึ่งเจริญเติบโตได้เฉพาะในช่วงที่มีความชื้นเพียงพอเท่านั้น
พืชทนแล้ง:หรือที่รู้จักกันในชื่อพืชทนแล้ง (xerophytes ) ไม้พุ่มไม่ผลัดใบเหล่านี้มีระบบรากที่กว้างขวาง พร้อมด้วยการปรับตัวทางด้านรูปร่างและสรีรวิทยา ซึ่งช่วยให้พวกมันสามารถเจริญเติบโตได้แม้ในสภาวะแห้งแล้งอย่างรุนแรง
พืชทนแล้ง:หรือที่รู้จักกันในชื่อ พืชอวบน้ำ ยืนต้นพวกมันเก็บน้ำไว้ในใบและลำต้นเพื่อใช้ประโยชน์อย่างประหยัด

การปรับตัวเชิงโครงสร้าง

การปรับตัวหลายอย่างสำหรับสภาพแห้งแล้งเป็นโครงสร้าง ซึ่งรวมถึงสิ่งต่อไปนี้: ^{[ 14 ]}

การปรับตัวของปากใบเพื่อลดการสูญเสียน้ำ เช่น จำนวนปากใบที่ลดลง รูที่ยุบลง ผิวเคลือบแว็กซ์...
จำนวนใบและพื้นที่ผิวใบลดลง
การกักเก็บน้ำใน ส่วนเหนือดินที่ อวบน้ำ หรือ หัวใต้ดินที่เต็มไปด้วยน้ำ
กระบวนการสร้างกรดแบบคราสซูลาเซียน (CAM metabolism) ช่วยให้พืชได้รับคาร์บอนไดออกไซด์ในเวลากลางคืนและสะสมกรดมาลิกในเวลากลางวัน ทำให้สามารถสังเคราะห์แสงได้โดยมีการสูญเสียน้ำน้อยที่สุด
การปรับตัวของ ระบบ รากเพื่อเพิ่มการดูดซึมน้ำ
ไตรโคม (ขนขนาดเล็ก) บนใบทำหน้าที่ดูดซับน้ำจากบรรยากาศ

ความสำคัญต่อภาคเกษตรกรรม

เนื่องจากความถี่และความรุนแรงของภัยแล้งเพิ่มขึ้นในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา ความเสียหายต่อพืชผลจึงรุนแรงขึ้น ส่งผลให้ผลผลิต การเจริญเติบโต และการผลิตของพืชลดลง^{[ 4 ]}^{[ 16 ]}อย่างไรก็ตาม การวิจัยเกี่ยวกับเส้นทางโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับความทนทานต่อความเครียดได้เปิดเผยว่าการแสดงออกของยีนดังกล่าวมากเกินไปสามารถเพิ่มความทนทานต่อภัยแล้งได้ นำไปสู่โครงการที่มุ่งเน้นการพัฒนาพันธุ์พืชดัดแปลงพันธุกรรม^{[ 2 ]}

พืชทนแล้งที่พัฒนาขึ้นด้วยเทคโนโลยีชีวภาพ ช่วยให้เกษตรกรสามารถปกป้องผลผลิตและลดความสูญเสียในช่วงภัยแล้งรุนแรง โดยการใช้น้ำอย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น

ความร่วมมือเพื่อปรับปรุงความทนทานต่อภัยแล้งในพันธุ์พืช

โครงการวิจัยระดับนานาชาติเพื่อปรับปรุงความทนทานต่อภัยแล้งได้รับการริเริ่มขึ้น เช่น กลุ่มที่ปรึกษาด้านการวิจัยทางการเกษตรระหว่างประเทศ ( CGIAR ) ^{[ 17 ]}โครงการหนึ่งจาก CGIAR เกี่ยวข้องกับการนำยีนเช่น DREB1 เข้าสู่ข้าวนาปี ข้าวไร่ และข้าวสาลี เพื่อประเมินความทนทานต่อภัยแล้งในแปลง โครงการนี้มีเป้าหมายที่จะคัดเลือกอย่างน้อย 10 สายพันธุ์สำหรับการใช้งานทางการเกษตร^{[ 9 ]}โครงการที่คล้ายกันอีกโครงการหนึ่งซึ่งร่วมมือกับ CGIAR, Embrapa , RIKENและมหาวิทยาลัยโตเกียวได้นำยีน AREB และ DREB ที่ทนต่อความเครียดเข้าสู่ถั่วเหลือง และพบสายพันธุ์ถั่วเหลืองดัดแปลงพันธุกรรมหลายสายพันธุ์ที่มีความทนทานต่อภัยแล้ง ทั้งสองโครงการพบว่าผลผลิตเมล็ดพืชดีขึ้น และจะนำไปใช้เพื่อช่วยพัฒนาพันธุ์ในอนาคตที่สามารถนำไปใช้ในเชิงพาณิชย์ได้^{[ 9 ]}

ตัวอย่างอื่นๆ ของความร่วมมือเพื่อปรับปรุงความทนทานต่อภัยแล้งในพืชพันธุ์ต่างๆ ได้แก่ศูนย์วิจัยการเกษตรระหว่างประเทศในพื้นที่แห้งแล้ง (ICARDA) ในเมืองอเลปโปประเทศซีเรีย ; สถาบันวิจัยพืชผลระหว่างประเทศสำหรับเขตร้อนกึ่งแห้งแล้ง (ICRISAT) ในรัฐอานธรประเทศประเทศอินเดีย ; สถาบันวิจัยข้าวระหว่างประเทศ (IRRI) ในเมืองลอสบาญอสประเทศฟิลิปปินส์ ; ^{[ 1 ]}และกลุ่มความร่วมมือเพื่อการปรับปรุงข้าวสาลีทนความร้อนและภัยแล้ง (HeDWIC) ^{[ 18 ]}ซึ่งเป็นเครือข่ายที่อำนวยความสะดวกในการประสานงานระดับโลกของการวิจัยข้าวสาลีเพื่อปรับตัวให้เข้ากับอนาคตที่มีสภาพอากาศสุดขั้วที่รุนแรงมากขึ้น

อุปสรรคต่อการนำพืชทนแล้งไปใช้ในเชิงพาณิชย์ทางการเกษตร

การพัฒนาพืชดัดแปลงพันธุกรรมนั้นเกี่ยวข้องกับสิทธิบัตรหลายฉบับสำหรับยีนและโปรโมเตอร์ เช่น ยีนเครื่องหมายในเวกเตอร์รวมถึงเทคนิคการแปลงสภาพ ดังนั้น การสำรวจ เสรีภาพในการดำเนินงาน (FTO) ควรดำเนินการในความร่วมมือเพื่อพัฒนาพืชทนแล้ง^{[ 9 ]}นอกจากนี้ยังต้องใช้เงินจำนวนมากในการพัฒนากลุ่มพืชดัดแปลงพันธุกรรม การนำพืชดัดแปลงพันธุกรรมชนิดใหม่เข้าสู่ตลาดเชิงพาณิชย์นั้น คาดว่าจะต้องใช้เงิน 136 ล้านดอลลาร์สหรัฐในระยะเวลา 13 ปี^{[ 9 ]}ซึ่งก่อให้เกิดปัญหาในการพัฒนา เนื่องจากมีเพียงบริษัทจำนวนน้อยเท่านั้นที่สามารถลงทุนในการพัฒนาพืชทนแล้งได้ และสถาบันวิจัยก็ยากที่จะรักษาเงินทุนไว้ได้ในระยะเวลาดังกล่าว^{[ 9 ]}ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีกรอบการทำงานข้ามชาติที่มีความร่วมมือมากขึ้นในหลายสาขาวิชา เพื่อสนับสนุนโครงการขนาดนี้

ความสำคัญในด้านพืชสวน

การแปลงสภาพพืชถูกนำมาใช้เพื่อพัฒนาพันธุ์พืชทนแล้งหลายชนิด แต่มีเพียงพันธุ์พืชประดับจำนวนจำกัดเท่านั้น^[ 16 ] ^ความ^{ล่าช้า}อย่างมีนัยสำคัญในการพัฒนานี้เกิดจากข้อเท็จจริงที่ว่ามีการพัฒนาพืชประดับดัดแปลงพันธุกรรมมากขึ้นด้วยเหตุผลอื่นนอกเหนือจากความทนทานต่อความแห้งแล้ง^[¹⁶^]อย่างไรก็ตาม Ornamental Biosciences กำลังสำรวจความต้านทานต่อความเครียดจากปัจจัยทางกายภาพในพืชประดับ เพทูเนียพอยน์เซตเทีย อิมพาเทียนส์นิวกินี และเจอราเนียม ดัดแปลง พันธุกรรมกำลังได้รับการประเมินความต้านทานต่อน้ำค้างแข็ง ความแห้งแล้ง และโรค^[¹⁹^]ซึ่งจะช่วยให้พืชเหล่านี้สามารถเจริญเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายมากขึ้น

พืชทนแล้ง

นี่คือรายชื่อวงศ์ พืช ชนิด และ/หรือสกุลพืชที่คัดเลือกมา ซึ่งทนต่อความแห้งแล้ง:

ดูเพิ่มเติม

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 10 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]