พลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการ
พลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการหมายถึงผลกระทบซึ่งกันและกันระหว่างนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ[ 1 ]ผลกระทบของนิเวศวิทยาต่อกระบวนการวิวัฒนาการมักพบเห็นได้ทั่วไปในการศึกษา แต่การตระหนักว่าการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการสามารถเกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็วนำไปสู่การเกิดขึ้นของพลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการ[ 2 ]แนวคิดที่ว่ากระบวนการวิวัฒนาการสามารถเกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็วและในช่วงเวลาเดียวกันกับกระบวนการทางนิเวศวิทยาทำให้เหล่านักวิทยาศาสตร์เริ่มศึกษาอิทธิพลของวิวัฒนาการที่มีต่อนิเวศวิทยาควบคู่ไปกับผลกระทบของนิเวศวิทยาที่มีต่อวิวัฒนาการ[ 3 ]การศึกษาล่าสุดได้บันทึกพลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการและผลตอบรับ ซึ่งเป็นการปฏิสัมพันธ์แบบวัฏจักรระหว่างวิวัฒนาการและนิเวศวิทยา[ 4 ]ในระบบธรรมชาติและห้องปฏิบัติการในระดับต่างๆ ของการจัดระเบียบทางชีวภาพเช่นประชากรชุมชนและระบบนิเวศ [ 2 ]
ประวัติศาสตร์
นับตั้งแต่ชาร์ลส์ ดาร์วินตีพิมพ์หนังสือOn the Origin of Speciesในปี พ.ศ. 2492 [ 5 ] เป็นที่ทราบกันว่าวิวัฒนาการเกิดขึ้นใน ช่วงเวลาทางภูมิศาสตร์ที่ยาวนาน[ 1 ]เชื่อกันว่ากระบวนการวิวัฒนาการเกิดขึ้นแยกจากช่วงเวลาทางนิเวศวิทยา เนื่องจากกระบวนการวิวัฒนาการเกิดขึ้นช้าเกินกว่าที่จะมีปฏิสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยา[ 3 ]เมื่อเป็นที่ยอมรับว่ากระบวนการวิวัฒนาการสามารถเกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็วและในช่วงเวลาที่สั้นกว่า ซึ่งขัดแย้งกับแนวคิดก่อนหน้านี้ที่เกี่ยวข้องกับงานของดาร์วิน แนวคิดเรื่องพลวัตทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการจึงเกิดขึ้น[ 1 ]
แม้ว่าดาร์วินและ อาร์.เอ. ฟิชเชอร์ (1930) จะยอมรับว่ากระบวนการวิวัฒนาการและนิเวศวิทยาเกี่ยวพันกัน แต่ก็ไม่ใช่จนกระทั่งช่วงทศวรรษ 1950 และ 1960 ที่นักวิทยาศาสตร์เริ่มตั้งสมมติฐานถึงอิทธิพลของวิวัฒนาการที่มีต่อนิเวศวิทยา[ 1 ]ความเป็นไปได้ที่กระบวนการทางนิเวศวิทยาจะได้รับอิทธิพลจากวิวัฒนาการและไม่ได้เกิดขึ้นอย่างอิสระจากช่วงเวลาของวิวัฒนาการ ทำให้นักวิทยาศาสตร์สำรวจปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันระหว่างนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการในระบบธรรมชาติและในห้องปฏิบัติการ[ 1 ]อันที่จริง หลักฐานที่เพิ่มขึ้นแสดงให้เห็นว่าวิวัฒนาการสามารถทำงานในช่วงเวลาที่ละเอียดพร้อมๆ กับกระบวนการทางนิเวศวิทยาได้[ 6 ] [ 7 ]แม้ว่าการวิจัยพลวัตทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการในระบบธรรมชาติจะทำได้ยาก แต่ก็มีการบันทึกไว้อย่างประสบความสำเร็จโดยใช้แบบจำลองและการศึกษาในห้องปฏิบัติการ[ 2 ]การศึกษาต่างๆ ได้บันทึกปฏิสัมพันธ์ระหว่างกระบวนการวิวัฒนาการและนิเวศวิทยาและการเกิดขึ้นในช่วงเวลาเดียวกันในประชากร ชุมชน และระบบนิเวศ[ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]การมีส่วนร่วมในการวิจัยพลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการรวมถึงการศึกษาเชิงประจักษ์เกี่ยวกับโรติเฟอร์และสาหร่ายสีเขียว[ 13 ]นกฟินช์ของดาร์วิน [ 14 ]แมลงวันผลไม้[ 15 ]ปฏิสัมพันธ์ระหว่างปลาอะเลไวฟ์กับแพลงก์ตอนสัตว์[ 4 ]และปลาหางนกยูงตรินิแดด[ 16 ] [ 4 ]
ปฏิสัมพันธ์และผลตอบรับเชิงนิเวศวิวัฒนาการ
ในพลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการ มีปฏิสัมพันธ์แบบวัฏจักรระหว่างวิวัฒนาการและนิเวศวิทยาที่เรียกว่าการป้อนกลับเชิงนิเวศวิวัฒนาการ ปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาของสิ่งมีชีวิตสามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการของลักษณะต่างๆ ในทางกลับกัน การเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการจะเปลี่ยนแปลงปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาของสิ่งมีชีวิต และวัฏจักรก็จะวนซ้ำ[ 4 ]วงจรป้อนกลับเกิดขึ้นเนื่องจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วและการเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยา การเปลี่ยนแปลงในการกระจายตัวของลักษณะที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมหรือความถี่ของจีโนไทป์ภายในประชากรในช่วงไม่กี่ชั่วอายุคนถือเป็นวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วหรือวิวัฒนาการระดับ จุลภาค [ 3 ]การป้อนกลับเชิงนิเวศวิวัฒนาการมีอยู่ในระดับการจัดระเบียบทางชีวภาพ ที่แตกต่างกัน เช่น ประชากร ชุมชน และระบบนิเวศ[ 1 ] [ 4 ]
ประชากรและชุมชน
วิวัฒนาการที่รวดเร็วมีบทบาทสำคัญในการกำหนดกระบวนการทางนิเวศวิทยาภายในประชากรและชุมชน เนื่องจากปฏิกิริยาตอบกลับทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการช่วยให้การรักษาและการคงอยู่ของความแปรผันของลักษณะในสายพันธุ์เป็นไปได้ เพราะมันเปลี่ยนแปลงพลวัตของประชากรและชุมชน[ 3 ] [ 17 ] เมื่อพลวัตของประชากรได้รับผลกระทบจากความแปรผันในลักษณะทางพันธุกรรม ภายในไม่กี่ชั่วอายุคน มันสามารถเปลี่ยนแปลงความแข็งแกร่งและทิศทางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่กระทำต่อลักษณะเหล่านั้นได้[ 3 ] [ 13 ]พลวัตของประชากรยังได้รับผลกระทบจากภูมิทัศน์ของสภาพแวดล้อมที่สายพันธุ์อาศัยอยู่ ภูมิทัศน์สามารถส่งผลต่อการกระจายตัวของความแปรผันทางพันธุกรรมภายในประชากรได้ เพราะมันเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในลักษณะฟีโนไทป์ ซึ่งกำหนดการสืบพันธุ์และการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิต และการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการส่งผลต่อพลวัตของประชากร[ 1 ]พลวัตทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการยังปรากฏให้เห็นได้ในระดับชุมชนด้วย[ 3 ]วิวัฒนาการระยะสั้นสามารถส่งผลต่อความเร็วที่สิ่งมีชีวิตปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่ผันผวน และอัตราวิวัฒนาการสามารถเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของชุมชนได้[ 3 ] [ 17 ]ตัวอย่างของพลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการในประชากรและชุมชนคือเมื่อสองชนิดพันธุ์มีปฏิสัมพันธ์กัน ในระบบผู้ล่า-เหยื่อ ปฏิกิริยาตอบกลับเชิงนิเวศวิวัฒนาการส่งผลให้ความหนาแน่นของประชากรผันผวนเนื่องจากการคัดเลือกคุณลักษณะผันผวน[ 3 ] [ 8 ]การเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการในชนิดหนึ่งสามารถขับเคลื่อนการเปลี่ยนแปลงไปสู่ลักษณะทางพันธุกรรมและประชากรศาสตร์ในชนิดพันธุ์อื่น ซึ่งในทางกลับกันสามารถส่งผลกระทบต่อชนิดพันธุ์แรกได้[ 8 ] มีการใช้ เครื่องปฏิกรณ์ชีวภาพแบบโรติเฟอร์-สาหร่ายเพื่อสังเกตวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วที่เปลี่ยนแปลงปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ Yoshida et al. [ 13 ]เปรียบเทียบ วัฒนธรรม โรติเฟอร์ที่รวมกับโคลนสาหร่ายหลายชนิดกับวัฒนธรรมโรติเฟอร์ที่รวมกับโคลนเดียว ความแปรผันในกลไกการป้องกันการบริโภคในจีโนไทป์ของสาหร่ายส่งผลต่ออัตราการเติบโตและความหนาแน่นของประชากรโรติเฟอร์ ซึ่งส่งผลย้อนกลับต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในสาหร่าย ในสาหร่ายโคลนเดี่ยว วิวัฒนาการของเหยื่อถูกยับยั้งเนื่องจากขาดความแปรผัน การขาดวิวัฒนาการแบบปรับตัวในโคลนเดี่ยวทำให้ไม่เกิดผลย้อนกลับทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการในระบบผู้ล่า-เหยื่อ[ 4 ]
ระบบนิเวศ
แม้ว่าพลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการจะได้รับการบันทึกไว้อย่างประสบความสำเร็จโดยใช้แบบจำลองและการศึกษาในห้องปฏิบัติการ แต่การวิจัยพลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการในระบบธรรมชาติเป็นเรื่องยาก[ 13 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่งการศึกษาพลวัตเชิงวิวัฒนาการและนิเวศวิทยาในระบบนิเวศ เป็นเรื่องที่ท้าทายมากขึ้น เนื่องจากจำนวนชนิดพันธุ์จำนวนมากและปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนซึ่งประกอบกันเป็นระบบนิเวศ[ 8 ]การตระหนักว่าวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วสามารถเปลี่ยนแปลงกระบวนการทางนิเวศวิทยาได้ ทำให้นักวิจัยหันมาใช้แนวทางเชิงนิเวศวิวัฒนาการในขณะที่สังเกตผลที่ตามมาของการเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วในระบบนิเวศในยุคปัจจุบัน[ 8 ]แนวคิดเรื่องการศึกษาวิวัฒนาการในระบบนิเวศทั้งหมดมีมาตั้งแต่ทศวรรษ 1920 [ 18 ]มีการตั้งสมมติฐานว่าวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะดำเนินการเพื่อให้เกิดการไหลของพลังงาน สูงสุด ผ่านระบบนิเวศ นับตั้งแต่นั้นมา ความก้าวหน้าในการผสานนิเวศวิทยาของระบบนิเวศและวิวัฒนาการก็ดำเนินต่อไป และการศึกษาต่างๆ ได้เปิดเผยผลกระทบของวิวัฒนาการที่มีต่อนิเวศวิทยาของระบบนิเวศและในทางกลับกัน ในระบบนิเวศ ปฏิสัมพันธ์ระหว่างแต่ละบุคคลและสิ่งแวดล้อมสามารถขับเคลื่อนการเปลี่ยนแปลงในวิวัฒนาการได้ เนื่องจากความซับซ้อนของระบบนิเวศ สิ่งมีชีวิตจึงประสบกับปฏิสัมพันธ์หลายอย่างในสภาพแวดล้อม และปฏิสัมพันธ์เหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงแรงกดดันในการคัดเลือกที่เกิดขึ้นกับพวกมันได้โดยอ้อม[ 8 ]แรงกดดันในการคัดเลือกนำไปสู่ความแปรผันทางพันธุกรรมและลักษณะทางฟีโนไทป์ ซึ่งส่งผลต่อตัวแปรของระบบนิเวศ เช่นการย่อยสลาย การหมุนเวียน ของสารอาหารและผลผลิตขั้นต้น[ 4 ] ตัวอย่างหนึ่งของตัวแปรของระบบนิเวศที่ได้รับอิทธิพลจากวิวัฒนาการคือ การทดลอง เมโซคอสมโดยใช้ปลาหางนกยูงจากตรินิแดด แรงกดดันจากการล่าในสภาพแวดล้อมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการในลักษณะทางชีวประวัติของปลาหางนกยูง ซึ่งส่งผลกระทบต่อกระบวนการของระบบนิเวศ[ 4 ]การที่ปลาหางนกยูงอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีการล่าสูงทำให้ปลาออกลูกบ่อยขึ้นและลูกปลามีขนาดเล็กกว่า ลูกปลาเหล่านี้ยังเจริญเติบโตเต็มที่ในวัยที่เร็วกว่าและมีขนาดเล็กกว่าปลาหางนกยูงที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีการล่าต่ำ ประชากรปลาหางนกยูงที่มีจำนวนมากและขนาดเล็กกว่า จะเพิ่มปริมาณไนโตรเจนและฟอสฟอรัสในแหล่งสารอาหารของระบบนิเวศ ซึ่งทำให้มวลชีวภาพของสาหร่ายเพิ่มขึ้น การเพิ่มขึ้นของมวลชีวภาพของสาหร่ายจะส่งผลต่อวิวัฒนาการของลักษณะอื่นๆ ของปลาหางนกยูง ดังนั้น การเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการในลักษณะทางชีวประวัติของปลาหางนกยูงในตรินิแดดที่เกิดจากการถูกล่า ส่งผลให้เกิดผลกระทบทางนิเวศวิทยาในระดับชุมชนและระบบนิเวศ ซึ่งส่งผลต่อวิวัฒนาการของลักษณะอื่นๆ ในปลาหางนกยูง4 ] สมมติฐานอีกประการหนึ่งของพลวัตเชิงนิเวศวิวัฒนาการในระบบนิเวศเกี่ยวข้องกับวิวัฒนาการของห่วงโซ่อาหารนักวิทยาศาสตร์เริ่มศึกษาวิวัฒนาการของห่วงโซ่อาหารในระบบนิเวศโดยใช้แบบจำลองการจำลองเพื่อทำความเข้าใจโครงสร้างและหน้าที่ของระบบนิเวศในปัจจุบัน ผลลัพธ์ของแบบจำลองของพวกเขานำไปสู่การสร้างห่วงโซ่อาหารที่คล้ายกับห่วงโซ่อาหารที่มีอยู่ของเรา [ 8 ]