Embolomereเป็นอันดับของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาหรือ สัตว์มีกระดูกสันหลัง สี่ขาต้นกำเนิดซึ่งเดิมทีถูกตีความว่าเป็นสมาชิกของReptiliomorpha Embolomere วิวัฒนาการขึ้น ครั้งแรก ใน ยุค คาร์บอนิเฟอรัส ตอนต้น ( ยุค มิสซิสซิป เปียน ) และเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่เป็นนักล่าที่ใหญ่ที่สุดและประสบความสำเร็จมากที่สุดในยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลาย ( ยุค เพน ซิลเวเนียน ) พวกมันเป็นนักล่ากึ่งน้ำกึ่งบกที่เชี่ยวชาญ มีลำตัวยาวสำหรับการว่ายน้ำแบบคลื่นคล้ายปลาไหล Embolomere มีลักษณะเฉพาะคือกระดูกสันหลังส่วนกลาง ซึ่งประกอบด้วยส่วนทรงกระบอกสองส่วน คือ pleurocentrum ที่ด้านหลังและ intercentrum ที่ด้านหน้า ส่วนเหล่านี้มีขนาดเท่ากัน สัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาอื่นๆ ส่วนใหญ่มี pleurocentra และ intercentra ที่มีขนาดและรูปร่างแตกต่างกันอย่างมาก^{[ 1 ]}

เอ็มโบโลเมียร์เป็นหนึ่งในสัตว์สี่ขาขนาดใหญ่กินเนื้อกลุ่มแรกๆ โดยมีสมาชิกเช่นโปรเทอโรไจรินัส ที่ มีลักษณะคล้ายจระเข้ ปรากฏขึ้นใน ยุค วิเซียนของยุคคาร์บอนิเฟอรัส ความหลากหลายของพวกมันลดลงในช่วงยุคเพอร์เมียน แม้ว่าจะมีตัวแทนอย่างน้อยหนึ่งชนิด ( อาร์เคเรีย )ที่พบได้ทั่วไปใน ยุคเพอร์เมีย นตอนต้น^{[ 2 ]}เอ็มโบโลเมียร์สูญพันธุ์ไปไม่นานก่อนสิ้นสุดยุคเพอร์เมียน^{[ 3 ]}

เอ็มโบโลเมียร์มีลักษณะเด่นคือมีกะโหลกที่ลึกและแคบ และลำตัวยาวที่ประกอบด้วยกระดูกสันหลังที่มีเพลอโรเซนตราเป็นรูปทรงแผ่นดิสก์ สลับกับอินเตอร์เซนตราที่มีรูปร่างเท่ากัน^{[ 4 ]}เอ็มโบโลเมียร์บางตัวอาจมีขนาดตัวใหญ่ถึง4 เมตร (13 ฟุต)ในกรณีของโฟลิเดอร์เพตอน^{[ 5 ]}ในขณะที่บางตัวมีขนาดเล็กกว่ามาก^{[ 6 ]}ฟันบางซี่มีขนาดใหญ่ขึ้นอย่างเห็นได้ชัดและมีลักษณะคล้ายงาช้าง^{[ 3 ]} 

เชื่อกันว่าเอ็มโบโลเมียร์เป็นสัตว์นักล่าในน้ำที่มีลักษณะทางนิเวศวิทยาคล้ายคลึงกับจระเข้ในปัจจุบัน^{[ 3 ]}

ลูกอ๊อดระยะเอ็มโบโลเมียร์ที่น่าจะเป็นไปได้จากลำธารมาซอนบ่งชี้ว่าพวกมันมี การ พัฒนาโดยตรงมากกว่าการเปลี่ยนแปลงรูปร่างซึ่งแตกต่างจากสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสมัยใหม่ส่วนใหญ่ ลูกอ๊อดไม่มีเหงือกภายนอกแต่มีถุงไข่แดง ภายในขนาดใหญ่ หางที่ลึก ขาหน้าขนาดเล็ก และริมฝีปากที่แข็งแรงขนาดใหญ่ (คล้ายกับลูกอ๊อดบางชนิด) กระดูกต้นขาแข็งตัวแล้ว แต่ขาหลังอาจยังอยู่ภายในในระยะการพัฒนาช่วงแรกนั้น^{[ 7 ]}

อันดับ Embolomeri ได้รับการตั้งชื่อครั้งแรกโดยEdward Drinker Copeในปี 1884 ระหว่างการแก้ไขวิวัฒนาการของ " batrachian " ( สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ) Embolomeri แตกต่างจากอันดับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่เพิ่งตั้งชื่อใหม่หลายอันดับ เช่น " Rachitomi " โดยการมีอยู่ของ intercentra และ pleurocentra ที่มีขนาดและรูปร่างเดียวกัน คือทรงกระบอกขนาดใหญ่ ในขณะนั้น ฟอสซิล embolomere หายาก ดังนั้น Cope จึงสามารถระบุได้เฉพาะ "cricotids" เช่นCricotusว่ามีกระดูกสันหลังแบบ embolomerous ^{[ 8 ]}ชื่อสกุล " Cricotus " นั้นน่าสงสัย เนื่องจาก Cope ใช้มันเพื่ออ้างถึงฟอสซิล embolomere ที่ครอบคลุมตั้งแต่แหล่งสะสมยุคกลางเพนซิลเวเนียนของอิลลินอยส์ไปจนถึงชั้นหินสีแดง เพอร์เมียน ของเท็กซัส ปัจจุบันนักบรรพชีวินวิทยาหลายคนจัดให้ตัวอย่าง " Cricotus " จากชั้น ^หินสีแดงอยู่ในสกุลArcheria [ ^{2 ]}

Michel Laurin (1998) ได้กำหนด Embolomeri อย่างเป็นทางการว่าเป็น " บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของProterogyrinusและArcheriaและลูกหลานทั้งหมดของมัน" ^{[ 9 ]}คำจำกัดความนี้ไม่รวมEoherpetonซึ่งเกือบจะถูกพิจารณาว่าเป็นพันธมิตรใกล้ชิดของกลุ่มนี้เสมอ ผู้เขียนบางคนจัดให้Silvanerpetonหรือchroniosuchiansเป็นญาติใกล้ชิดเช่นกัน แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะเห็นพ้องกันว่าพวกมันอยู่นอก Embolomeri อย่างแท้จริง^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

กลุ่มAnthracosauria ที่มีการนิยามไม่ชัดเจนนั้น บางครั้งถูกมองว่ามีความหมายเหมือนกับ Embolomeri และชื่อของกลุ่มนี้มาจากAnthracosaurusซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่ม Embolomere อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนคนอื่นๆ ใช้คำว่า "Anthracosauria" ในความหมายที่กว้างกว่า ซึ่งรวมถึง Embolomeri ร่วมกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลานอื่นๆ ( Reptiliomorphs ) Reptiliomorphs เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Synapsids และบรรพบุรุษของพวกมัน) มากกว่าสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ยังมีชีวิตอยู่ ถึงกระนั้น Reptiliomorphs ก็อาจมีลักษณะทางชีววิทยาคล้ายสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เช่น การสืบพันธุ์ในน้ำ

การศึกษาวิจัยหลายชิ้นที่ดำเนินการตั้งแต่ทศวรรษ 1990 เป็นต้นมา ได้จัดให้กลุ่มLepospondyliมีความใกล้ชิดกับ amniotes มากกว่า embolomeres Lepospondyls เป็นกลุ่มสัตว์สี่ขาที่ผิดปกติอย่างยิ่ง โดยสมาชิกบางกลุ่ม (เช่นbrachystelechids ) มีความคล้ายคลึงกับ lissamphibians มาก และบางกลุ่ม (เช่นtuditanids ) มีความคล้ายคลึงกับ amniotes มาก หาก lepospondyls เป็นทั้งญาติใกล้ชิดของ amniotes และบรรพบุรุษของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน นั่นหมายความว่า crown-Tetrapoda (ลูกหลานของบรรพบุรุษร่วมของสัตว์สี่ขาที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด) เป็นกลุ่มที่มีขอบเขตจำกัดมากกว่าที่เคยสันนิษฐานไว้ก่อนหน้านี้ ในสถานการณ์นี้ อันดับดั้งเดิมต่างๆ ของ Tetrapoda เช่น Embolomeri และ Temnospondyli จะมีคุณสมบัติเป็น stem-tetrapods เนื่องจากวิวัฒนาการมาก่อนการแยกตัวระหว่างสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและ amniotes ในปัจจุบัน^{[ 14 ]}

อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนส่วนใหญ่ถือว่าเทมโนสปอนดิลเป็นบรรพบุรุษของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน ซึ่งอาจบ่งชี้ว่าเอ็มโบโลเมียร์น่าจะเป็นเรปทิลิโอเมอร์ฟ (ใกล้เคียงกับสัตว์เลื้อยคลาน) และอยู่ในกลุ่มเททราโพดา^{[ 15 ]}อย่างไรก็ตาม แม้แต่การจำแนกประเภทนี้ก็ยังไม่เสถียร เนื่องจากการวิเคราะห์ล่าสุดหลายครั้งพบว่าเอ็มโบโลเมียร์เป็นสัตว์ฐานมากกว่าเทมโนสปอนดิล^{[ 16 ]}หลักฐานฟอสซิลใหม่พบว่ามีหลักฐานสนับสนุนมากขึ้นสำหรับการจัดวางเอ็มโบโลเมียร์ไว้นอกเททราโพดา โดยอิงจากลักษณะทางกายวิภาคดั้งเดิมในกลุ่มนี้ รวมถึงการมีครีบหาง^{[ 17 ]} และลักษณะอื่นๆ ที่รู้จักเฉพาะในเทท ราโพดาต้นกำเนิด เช่น ช่องเปิดระหว่างกระดูกกะโหลกที่เรียกว่ารอยแยกฐานกะโหลก^{[ 18 ] [ 4 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการจาก Ruta et al. (2003): ^{[ 15 ]}

Cladogram หลัง Pardo, 2024: ^{[ 4 ]}