อีโอซัลโม ช่วงเวลา: ต้นยุคอีโอซีน , ยุคอีเปรเซียน
ตัวอย่างของE. driftwoodensisจากศูนย์การเรียนรู้สโตนโรส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	แอคติโนปเทอริจี
คำสั่ง:	ปลาแซลมอน
ตระกูล:	ปลาแซลมอน
อนุวงศ์:	ปลาแซลมอน
ประเภท:	† อีโอซัลโมวิลสัน, 1977
สายพันธุ์:	† อี. ดริฟท์วูดเอนซิส
ชื่อทวินาม
† Eosalmo driftwoodensis วิลสัน , 1977

Eosalmoเป็นสกุลปลาแซลมอนน้ำจืดโบราณที่สูญพันธุ์ไปแล้ว โดยมีเพียงชนิดเดียวที่ได้รับการอธิบายไว้ คือ Eosalmo driftwoodensisสกุลนี้มีชีวิตอยู่ในช่วงยุคอีโอซีนและพบฟอสซิลในช่วงปลายยุคอีเปรเซียนในที่ราบสูงโอคานากันยุคอีโอซีนทางตะวันตกเฉียงเหนือของสหรัฐอเมริกาและแคนาดาตะวันตก มีรายงานฟอสซิลเพิ่มเติมที่กล่าวถึงสั้นๆ ว่าเป็น Eosalmoจากรัสเซีย แต่ยังไม่ได้รับการศึกษาทางอนุกรมวิธานอย่างละเอียดตั้งแต่นั้นมา E. driftwoodensisถูกใช้เป็นจุดอ้างอิงทางวิวัฒนาการสำหรับการศึกษาความสัมพันธ์ในวงศ์ Salmonidaeและ Salmoniformesจากการเก็บรักษาตัวอย่างตั้งแต่ระยะตัวอ่อนจนถึงตัวเต็มวัยในบางแหล่ง ทำให้ทราบว่าปลาชนิดนี้มีวงจรชีวิตครบถ้วนในน้ำจืด โดยไม่มีการเดินทางจากที่ราบสูงไปยังทะเลเหมือนปลาแซลมอนในปัจจุบัน

ฟอสซิลของ Eosalmo driftwoodensisถูกค้นพบจากสถานที่ต่างๆ ใน ​​Okanagan Highlands โครงกระดูกที่สมบูรณ์พบได้จากแหล่งต้นแบบDriftwood ShalesในDriftwood Canyon Provincial Parkใกล้กับSmithers รัฐบริติชโคลัมเบีย ประเทศแคนาดารวม ถึง Allenby Formationที่อยู่รอบๆPrinceton รัฐบริติชโคลัมเบีย ประเทศแคนาดา และแหล่งที่ราบสูงทางใต้สุดในKlondike Mountain Formationที่อยู่รอบๆRepublic , Ferry County รัฐวอชิงตัน [ ^{1 ] [ 2 ] [ 3 ] มี} การ รายงานชิ้นส่วนโครงกระดูกที่แยกออกมาจากTranquille Formationที่McAbee ^{[ 3 ]}วัสดุที่เป็นกระดูกและเกล็ดที่ได้จากอุจจาระหรืออาเจียนที่แหล่ง QuilchenaในColdwater Bedsได้รับการระบุว่าเป็นEosalmo cf. driftwoodensisเนื่องจากมีลักษณะเป็นชิ้นส่วนและถูกย่อยบางส่วน^{[ 4 ]}

การประมาณอายุเบื้องต้นของแหล่งโบราณสถานบนที่สูงมีอายุตั้งแต่สมัยไมโอซีนถึงสมัยอีโอซีน อายุของชั้นหินอัลเลนบีถูกถกเถียงกันมานานหลายปี โดยฟอสซิลปลาและแมลงบ่งชี้ว่ามีอายุในสมัยอีโอซีน ในขณะที่ฟอสซิลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและพืชชี้ให้เห็นถึงอายุในสมัยโอลิโกซีนตอนปลายหรือไมโอซีนตอนต้น ตะกอนทะเลสาบที่พรินซ์ตันได้รับการหาอายุด้วยวิธีทางรังสีโดยใช้วิธี K-Arในช่วงทศวรรษ 1960 โดยอิงจากตัวอย่างเถ้าที่พบในก้นทะเลสาบ ตัวอย่างเหล่านี้ให้ค่าอายุประมาณ48  ล้านปีก่อน [ ^{5 ] [ 6 ]}อย่างไรก็ตาม การหาอายุที่ตีพิมพ์ในปี 2005 ให้ ค่าอายุทางรังสี ⁴⁰ Ar- ³⁹ Ar ซึ่งระบุ ^ว่าแหล่งโบราณสถานบางแห่งในพรินซ์ตันมีอายุ52.08  ± 0.12 ล้านปีก่อน^{[ 7 ] [ 8 ]}รายงานที่ใช้การหาอายุของ ผลึก เซอร์คอนที่ผุพังจากพื้นทะเลสาบหลายแห่งในที่ราบสูงทางตอนใต้ได้ยืนยันอายุในช่วงปลายยุค Ypresian อย่างสม่ำเสมอ โดยอายุที่เก่าแก่ที่สุดน่าจะอยู่ระหว่าง53 ถึง 51.2ล้านปีก่อนหินทัฟฟ์ของ Klondike Mountain Formation ได้รับการหาอายุไว้ที่49.42  ± 0.54 ล้านปีก่อนซึ่งเป็นแหล่งที่อายุน้อยที่สุดในที่ราบสูง Okanagan ^{[ 9 ] [ 10 ]}แม้ว่าจะมีการแก้ไขอายุที่เก่าแก่ที่สุดเป็น51.2  ± 0.1 ล้านปีก่อนโดยอิงจากข้อมูลไอโซโทปที่ตีพิมพ์ในปี 2021 ^{[ 11 ]}เอกสารการหาอายุฉบับเดียวกันในปี 2005 ได้กำหนดอายุของหินดินดานที่ Driftwood ซึ่งยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการ ว่ามีอายุประมาณ51  ล้านปีก่อนสอดคล้องกับแหล่งอื่นๆ ในที่ราบสูง^{[ 7 ]}

สกุลนี้ได้รับการระบุเบื้องต้นจากฟอสซิลที่พบในคัมชัตกา ตะวันตก (EK Sychevskaya 1986) มีการตีพิมพ์เกี่ยวกับฟอสซิลนี้น้อยมาก นอกเหนือจากข้อเสนอแนะของ MK Glubokovsky ที่ว่าวัสดุจากคัมชัตกาใกล้เคียงกับParasalmoซึ่งปัจจุบันจัดเป็นสปีชีส์ในOncorhynchus ^{[ 3 ] [ 12 ]}

จากโครงกระดูกบางส่วนที่เขาเก็บรวบรวมไว้และมีอยู่ในพิพิธภัณฑ์อยู่แล้วนักบรรพชีวินวิทยาด้านปลาMark VH Wilson ได้บรรยายลักษณะของสกุลและชนิดนี้เป็นครั้งแรก ในงานวิจัยของเขาในปี 1977 ตัวอย่าง ต้นแบบ (holotype)คือตัวอย่างROM 11178 A&B จาก พิพิธภัณฑ์ Royal Ontario Museum ซึ่งเป็นโครงกระดูก บางส่วนที่เกือบสมบูรณ์เก็บรวบรวมได้ในปี 1971 จาก Driftwood Canyon Wilson ยังได้กำหนดตัวอย่างชุดหนึ่งเป็นตัวอย่างต้นแบบทางภูมิศาสตร์ (topotype)ด้วย คือROM 11172 - 11176ซึ่งเป็นโครงกระดูกบางส่วนที่ Wilson เก็บรวบรวมได้ในปี 1970 และ 1971 ตัวอย่างจากมหาวิทยาลัย Alberta หมายเลขUA 12326และ12327ก็เป็นฟอสซิลบางส่วนเช่นกัน ฟอสซิลชุดต้นแบบที่เก่าแก่ที่สุดคือหางและครีบหาง ที่แยกออกมา ซึ่งเก็บรวบรวมโดย EJ Lees ในปี 1936 และเก็บรักษาไว้เป็นตัวอย่างNMC 21100 ของพิพิธภัณฑ์ธรรมชาติแห่งแคนาดา^{[ 13 ]} นอกจากฟอสซิลของ Driftwood creek แล้ว วิลสันยังได้อธิบายรายละเอียดสั้นๆ เกี่ยวกับฟอสซิลของพิพิธภัณฑ์แคนาดาที่ไม่สมบูรณ์สองชิ้น ได้แก่NMC J-43-J-45และNMC 4571ซึ่งเก็บรวบรวมจากแหล่งหินโผล่ของ Allenby Formation ในพื้นที่ Pleasant Valley ใกล้กับ Princeton เนื่องจากฟอสซิลไม่สมบูรณ์ วิลสันจึงระบุฟอสซิลเหล่านั้นว่าเป็นEosalmo cf. driftwoodensisเท่านั้น^{[ 13 ]}

วิลสันรายงานการค้นพบใหม่แต่ยังไม่แน่ชัดของEosalmo cf. driftwoodensis ในปี 1987 ฟอสซิลของ เกล็ด ที่แยกออกมา และกระดูกพรีโอเปอร์เคิลถูกระบุจาก Quilchena ขณะเก็บรวบรวมที่ไซต์เพื่อศึกษาการล่าเหยื่อของสัตว์น้ำในบริเวณนั้น^{[ 4 ]}มาร์ค วิลสันได้ขยายการค้นพบที่รู้จักอีกครั้งในปี 1996 โดยยืนยันฟอสซิลที่พบในรีพับลิค รัฐวอชิงตันว่าเป็นE. driftwoodensisใน บทความที่ไม่เป็นทางการ ของ Washington Geologyซึ่งรวมถึงภาพถ่ายของตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดและสมบูรณ์ที่สุดเท่าที่รู้จัก ซึ่งจัดแสดงอยู่ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติมิกัวชา [ ^{1 ] วิ}ลสันยังได้มีส่วนร่วมในหนังสือLife in Stone ในปี 1996 ในบทFishes from Eocene lakes of the Interiorซึ่งเขายืนยันการค้นพบที่รีพับลิคอีกครั้งและคาดการณ์เกี่ยวกับวงจรชีวิตของสายพันธุ์นี้^{[ 2 ]}ในปี พ.ศ. 2542 วิลสันและกัวชิงหลี่ได้ตีพิมพ์คำอธิบายใหม่และการประเมินวิวัฒนาการของEosalmoโดยอิงจากชุดข้อมูลฟอสซิลที่ขยายจาก Driftwood, Princeton และ Republic ฟอสซิลหรือแบบจำลองฟอสซิลที่รวมอยู่ไม่ได้มาจากมหาวิทยาลัยอัลเบอร์ตาและพิพิธภัณฑ์รอยัลออนแทรีโอเท่านั้น แต่ยังรวมถึงตัวอย่าง 5 ชิ้นจากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฟิลด์และ 3 ชิ้นจากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติเบิร์กด้วย^{[ 3 ]} วิลสันและหลี่รับทราบการรวมฟอสซิลคัมชัตกาที่อ้างถึงEosalmoแต่พวกเขาพิจารณาว่าตัวอย่างนั้นไม่สมบูรณ์เพียงพอที่จะรวมไว้ในข้อมูลการทบทวนของพวกเขา^{[ 3 ] [ 12 ]}

เมื่อแรกเริ่มมีการอธิบาย วิลสันแนะนำว่าสกุลนี้มีรูปแบบที่เป็นตัวกลางระหว่างวงศ์ย่อยปลาแซลมอนในปัจจุบันSalmoninae ( ปลาเท ราต์ และปลาแซลมอน ) และThymallinae ( ปลาเกรย์ลิง ) การทบทวนวงศ์นี้ในภายหลังได้ย้ายEosalmoไปเป็น สมาชิก ที่ดั้งเดิม ที่สุด ของวงศ์ย่อย Salmoninae โดยที่ Thymallinae และCoregoninae (ปลาไวท์ฟิชน้ำจืด) แยกสาขาออกไปก่อนEosalmo ^{[ 3 ]}ตำแหน่งที่เป็น Salmonine ที่เก่าแก่ที่สุดทำให้มันเป็น "salmonin น้ำจืดที่สำคัญ" สำหรับการตรวจสอบพฤติกรรมการอพยพและการกระจายตัวของวงศ์ปลาแซลมอน ทีมพันธุศาสตร์ที่นำโดย MA Alexandrou (2013) ได้ยืนยันตำแหน่งของEosalmo อีก ครั้ง ว่าเป็นสกุล Salmoninae ที่เป็นฐานที่สุด แต่พบว่าสกุลและวงศ์ย่อยนี้อยู่ใกล้กับ Coregoninae มากกว่า Thymallinae ซึ่งตรงกันข้ามกับการศึกษาในอดีต^{[ 14 ]}

จนกระทั่งมีการบรรยายลักษณะของ Sivulliusalmoที่เก่าแก่กว่าในปี 2025 Eosalmoจึงเป็นแท็กซอนปลาแซลมอนที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการบรรยาย^{[ 15 ]}ด้วยสถานะที่เป็นบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุด E. driftwoodensisจึงถูกใช้เป็นโหนดการปรับเทียบหรือข้อจำกัดสำหรับการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของแท็กซอน Salmoniform ในระดับต่างๆ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

เพื่ออำนวยความสะดวกในการศึกษาตัวอย่างที่ทราบแล้ว ได้มีการลอกคราบน้ำยางสีดำออกจากฟอสซิลและบริเวณของฟอสซิล จากนั้นจึงเคลือบน้ำยางด้วย ผง แอมโมเนียมคลอไรด์เพื่อเพิ่มความคมชัด^{[ 3 ]}เช่นเดียวกับปลาแซลมอนในปัจจุบันส่วนใหญ่ รูปร่างของEosalmo มีลักษณะ แบนราบด้านข้างคล้ายกระสวยและยาว โดยมีครีบวางอยู่ในตำแหน่งเดียวกับที่พบในสกุลปัจจุบัน ฟอสซิลตัวเต็มวัยมีความยาวมาตรฐานไม่รวมหาง ประมาณ 390 มม. (15 นิ้ว) โดยตัวเต็มวัยที่สมบูรณ์ที่ใหญ่ที่สุดมีความยาวมาตรฐาน 361 มม. (14.2 นิ้ว) ความยาวทั้งหมดเมื่อรวมหางสำหรับตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่ใหญ่ที่สุดอยู่ที่ประมาณ 420 มม. (17 นิ้ว) กระดูกสันหลังของตัวเต็มวัยมีจำนวนระหว่าง 54-57 เซนตรา ซึ่งจัดกลุ่มเป็นส่วนก่อนหางและส่วนหาง กระดูกสันหลังส่วนก่อนหางมีจำนวน 32-34 ชิ้น ซึ่งรวมถึงกระดูกสันหลัง 3 ถึง 4 ชิ้นแรกที่อยู่ด้านหน้าของกระดูกไหปลาร้าซึ่งมีกระดูกสันหลังส่วนประสาทแต่ไม่มีซี่โครง กระดูกสันหลังส่วนหางมีจำนวน 22-24 ชิ้น และรวมถึงกระดูกสันหลังสองชิ้นหลังสุดคือกระดูกยูรัล ซึ่งอยู่ในส่วนกลางของครีบหางและทำมุมขึ้นจากส่วนที่เหลือของกระดูกสันหลัง^{[ 3 ]}

เกล็ดไซคลอยด์ของEosalmoมีขนาดเล็ก ไม่มีอยู่บนหัว และปรากฏเป็นชุดมากกว่าสองเกล็ดตามแนวเส้นข้างลำตัวต่อกระดูกสันหลัง แต่ละ ข้อ เกล็ดมีรูปร่างคล้ายสี่เหลี่ยมจัตุรัส มีจุดกำเนิดการเจริญเติบโตอยู่เกือบตรงกลาง และไม่มีสันนูนวิ่งจากตรงกลางไปยังขอบ บริเวณด้านหน้าของเกล็ดมีขอบโค้งมนกว้างและมีสันนูนเป็นวงกลมห่างกัน ในขณะที่บริเวณด้านหลังที่แคบกว่ามีสันนูนน้อยกว่าและมีขอบหยักเล็กน้อย^{[ 3 ]}วิลสัน (1977) กล่าวถึงตัวอย่างปลาตัวหนึ่งที่แสดงให้เห็นถึงเม็ดสี ที่อาจ กระจายอยู่ทั่วบริเวณเหงือก แต่ไม่ขยายไปถึงกระดูกหน้าผาก^{[ 13 ]}

มีการระบุลักษณะเฉพาะสองประการในEosalmoเพื่อแยกสกุลนี้ออกจากปลาแซลมอนในปัจจุบันกระดูกใต้เหงือกมีส่วนยื่นด้านหน้าด้านบนซึ่งมาบรรจบกับขอบของกระดูกใต้เหงือกที่มุมประมาณ 60° ^{[ 3 ] นอกจาก}นี้^แผ่นฟันฐานกระดูก^...

เชื่อกันว่าทะเลสาบในที่ราบสูงโอคานากันไหลลงสู่ทิศตะวันตกจากบริเวณภูเขาไปยังแนวชายฝั่งโบราณของมหาสมุทรแปซิฟิก ฟอสซิลที่พบที่ดริฟต์วูดแสดงให้เห็นถึงช่วงอายุที่ครบถ้วนตั้งแต่ ลูกปลาวัย อ่อนไป จนถึงปลาโตเต็มวัย ช่วงอายุนี้บ่งชี้ว่าE. driftwoodensisเป็น สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ ในน้ำจืด โดยสมบูรณ์ ไม่ใช่ ปลา อพยพย้ายถิ่นเหมือนปลาแซลมอนสมัยใหม่หลายชนิดที่ใช้ชีวิตวัยผู้ใหญ่ส่วนใหญ่ในน้ำเค็ม^{[ 2 ]}ที่แหล่งอื่นๆ ในที่ราบสูง เช่น ที่รีพับลิก ตัวอย่างส่วนใหญ่เป็นปลาโตเต็มวัย ซึ่งบ่งชี้ว่าประชากรในทะเลสาบบางแห่งเกี่ยวข้องกับการ อพยพย้าย ถิ่นแบบโพทาโมดรอมัสโดยปลาวัยอ่อนจะอาศัยอยู่ในลำธารโดยรอบ และปลาโตเต็มวัยจะอพยพเข้าไปในทะเลสาบ^{[ 1 ]}วงจรชีวิตในน้ำจืดโดยสมบูรณ์ของEosalmoได้รับการสนับสนุนจากการจัดกลุ่มพี่น้องของEsocidae (ปลาไพค์และปลาโคลน) กับ Salmonidae บรรพบุรุษของปลาไพค์ในยุคครีเทเชียส เช่นOldmanesoxและEstesesoxต่างก็ถูกค้นพบจากแหล่งน้ำจืดโดยเฉพาะในทวีปอเมริกาเหนือ^{[ 14 ]}ที่ Quilchena มีการเสนอว่าEosalmo เป็นหนึ่งในผู้ล่าปลาชั้นยอดของระบบทะเลสาบนั้น โดยนกเป็นผู้ล่าปลาที่พบได้ทั่วไปมากที่สุด ^{[ 4 ]}

แหล่งโบราณสถาน Okanagan Highlands ในยุคอีโอซีนโดยรวมแล้วแสดงถึงระบบทะเลสาบในพื้นที่สูงซึ่งล้อมรอบด้วยระบบนิเวศเขตอบอุ่นที่มีภูเขาไฟอยู่ใกล้เคียง^{[ 19 ]}พื้นที่สูงน่าจะมี สภาพภูมิอากาศ แบบไมโครเทอร์มอลตอนบนถึงเมโซเทอร์มอลตอนล่างซึ่งอุณหภูมิในฤดูหนาวแทบจะไม่ลดลงต่ำพอที่จะมีหิมะ และมีฤดูกาลที่สม่ำเสมอ^{[ 20 ]}ป่าโบราณใน Okanagan Highlands ที่ล้อมรอบทะเลสาบได้รับการอธิบายว่าเป็นบรรพบุรุษของป่าผลัดใบและป่าผสมเขตอบอุ่น ในปัจจุบัน ของอเมริกาเหนือตะวันออกและเอเชียตะวันออก จากซากดึกดำบรรพ์ของ สิ่งมีชีวิต ทะเลสาบ เหล่านี้อยู่สูงกว่าและเย็นกว่า ป่าชายฝั่ง ร่วมสมัยที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในPuget GroupและChuckanut Formationของวอชิงตันตะวันตก ซึ่งได้รับการอธิบายว่าเป็นระบบนิเวศป่าเขตร้อนที่ราบต่ำ การประมาณระดับ ความสูงในอดีตอยู่ระหว่าง 0.7–1.2 กม. (0.43–0.75 ไมล์) สูงกว่าป่าชายฝั่ง ซึ่งสอดคล้องกับการประมาณระดับความสูงในอดีตของระบบทะเลสาบ ซึ่งมีช่วงระหว่าง 1.1–2.9 กม. (1,100–2,900 ม.) ซึ่งคล้ายกับระดับความสูงในปัจจุบันที่ 0.8 กม. (0.50 ไมล์) แต่สูงกว่า^{[ 20 ]}

การประมาณค่าอุณหภูมิเฉลี่ยรายปีได้มาจากการวิเคราะห์สภาพภูมิอากาศของใบไม้ด้วยโปรแกรมวิเคราะห์หลายตัวแปร (CLAMP) และการวิเคราะห์ขอบใบ (LMA) ของ Republic และ Princeton paleofloras ผลลัพธ์ของ CLAMP หลังจากการถดถอยเชิงเส้นหลายตัวแปรสำหรับ Republic ให้ค่าอุณหภูมิเฉลี่ยรายปีประมาณ 8.0 °C (46.4 °F) โดย LMA ให้ค่า 9.2 ± 2.0 °C (48.6 ± 3.6 °F) ^{[ 20 ]}ผลลัพธ์ของ CLAMP จาก Princeton ให้ค่าที่ต่ำกว่าคือ 5.1 °C (41.2 °F) ซึ่งได้รับการยืนยันโดย LMA ด้วยอุณหภูมิเฉลี่ยรายปี 5.1 ± 2.2 °C (41.2 ± 4.0 °F) ^{[ 20 ]}ทั้งสองชั้นหินมีค่าต่ำกว่าค่าประมาณอุณหภูมิเฉลี่ยรายปีที่ให้ไว้สำหรับกลุ่มหินชายฝั่ง Puget ซึ่งคาดว่าอยู่ระหว่าง 15–18.6 °C (59.0–65.5 °F) การวิเคราะห์สภาพภูมิอากาศชีวภาพชี้ให้เห็นปริมาณน้ำฝนเฉลี่ยต่อปีที่ 115 ± 39 ซม. (45 ± 15 นิ้ว) สำหรับรีพับลิค และ 114 ± 42 ซม. (45 ± 17 นิ้ว) สำหรับพรินซ์ตัน^{[ 20 ]}