ความจำแบบเหตุการณ์ (Episodic-like memory)คือระบบความจำในสัตว์ที่เทียบได้กับความจำแบบเหตุการณ์ ในมนุษย์ คำนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Clayton & Dickinson โดยอ้างถึงความสามารถของสัตว์ในการเข้ารหัสและเรียกคืนข้อมูลเกี่ยวกับ 'อะไร' ที่เกิดขึ้นระหว่างเหตุการณ์ 'ที่ไหน' ที่เหตุการณ์เกิดขึ้น และ 'เมื่อไร' ที่เหตุการณ์เกิดขึ้น^{[ 1 ]}ความสามารถนี้ในสัตว์ถือว่าเป็น 'แบบเหตุการณ์' เนื่องจากปัจจุบันยังไม่มีวิธีที่จะทราบว่าการจดจำรูปแบบนี้มาพร้อมกับการระลึกถึงอย่างมีสติหรือไม่ ซึ่งเป็นองค์ประกอบสำคัญของคำจำกัดความดั้งเดิมของความจำแบบเหตุการณ์ ของ Endel Tulving

เพื่อให้ความทรงจำของสัตว์มีคุณสมบัติเป็น 'ความทรงจำแบบเหตุการณ์' จะต้องตรงตามเกณฑ์พฤติกรรมสามประการที่สะท้อนถึงเนื้อหา โครงสร้าง และความยืดหยุ่นของความทรงจำ^{[ 2 ]}เนื้อหาหมายถึงการระลึกถึงสิ่งที่เกิดขึ้น เกิดขึ้นที่ไหน และเกิดขึ้นเมื่อใดโดยอาศัยประสบการณ์ในอดีตที่เฉพาะเจาะจงโครงสร้างหมายถึงการสร้างภาพแทนแบบบูรณาการว่าอะไร ที่ไหน และเมื่อใด และความยืดหยุ่นหมายถึงความสามารถในการใช้ข้อมูลในรูปแบบที่หลากหลาย ดังนั้น เพื่อให้สัตว์ตรงตามเกณฑ์พฤติกรรมเหล่านี้ พวกมันจะต้องไม่เพียงแต่สร้างความทรงจำว่าอะไร ที่ไหน และเมื่อใดเท่านั้น แต่ยังต้องบูรณาการว่าอะไร ที่ไหน และเมื่อใดของเหตุการณ์เข้าไว้ในกรอบการทำงานแบบบูรณาการ การประเมินความทรงจำแบบเหตุการณ์ต้องอาศัยลักษณะพฤติกรรมเหล่านี้ เนื่องจากสัตว์ไม่มีความสามารถทางภาษาที่จะเข้าร่วมในการทดสอบความทรงจำแบบเหตุการณ์ที่พัฒนาขึ้นสำหรับมนุษย์

หลักฐานเกี่ยวกับระบบความจำแบบเหตุการณ์ (episodic-like memory system) ถูกนำเสนอครั้งแรกโดย Clayton & Dickinson (1998) พวกเขาแสดงให้เห็นว่านกเจย์ตะวันตก ( Aphelocoma californica )จำได้ว่าพวกมันซ่อนอาหารประเภทต่างๆ ไว้ที่ใด และสามารถนำอาหารเหล่านั้นออกมาใช้ได้โดยพิจารณาจากความเน่าเสียของอาหารและระยะเวลาที่ผ่านไปนับตั้งแต่การซ่อนอาหาร งานวิจัยล่าสุดได้ศึกษาความจำแบบเหตุการณ์ในนกเหล่านี้เพิ่มเติม แต่ยังได้สำรวจหลักฐานของระบบความจำนี้ในสัตว์ชนิดอื่นๆ เช่นนกฮัมมิงเบิร์ดสีน้ำตาลแดงนกพิราบลิงหนูและผึ้งด้วย

โครงสร้างโดยรวมและโครงสร้างสมองที่เกี่ยวข้องกับความทรงจำแบบเหตุการณ์ในมนุษย์ได้รับการเปรียบเทียบกับสิ่งที่มีอยู่ในสมองของสัตว์ พบความคล้ายคลึงกันหลายประการ รวมถึงบทบาทของกลีบขมับส่วนกลาง ซึ่งเป็นโครงสร้างที่รวมถึงฮิปโปแคมปัส อย่างไรก็ตาม หลายคนเตือนให้ระมัดระวังในการเปรียบเทียบกับความทรงจำแบบเหตุการณ์ในมนุษย์ มีการวิพากษ์วิจารณ์มากมายในงานวิจัยด้านนี้ รวมถึงการตั้งคำถามว่าเราสามารถได้รับข้อมูลนี้อย่างแม่นยำเพียงใดโดยอาศัยเกณฑ์พฤติกรรมและการทดสอบที่ไม่ใช้คำพูด^{[ 3 ]}

ความสามารถในการเข้ารหัสและเรียกคืนประสบการณ์ในอดีตขึ้นอยู่กับวงจรของกลีบขมับส่วนกลางซึ่งเป็นโครงสร้างสมองที่รวมถึงฮิปโปแคมปัสและบริเวณเยื่อหุ้มสมองส่วนข้างฮิปโปแคมปัสอื่นๆ การจัดระเบียบของบริเวณสมองเหล่านี้ส่วนใหญ่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดเช่นเดียวกับเส้นทางหลักที่ข้อมูลเดินทางระหว่างกลีบขมับส่วนกลางและนีโอคอร์เทกซ์^{[ 4 ]}เนื่องจากความคล้ายคลึงกันอย่างมากระหว่างโครงสร้างสมองของสัตว์และโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับความทรงจำแบบเหตุการณ์ในมนุษย์ จึงมีเหตุผลให้เชื่อว่าไม่เพียงแต่สัตว์บางชนิดจะมีความสามารถในการสร้างความทรงจำเกี่ยวกับอะไร ที่ไหน และเมื่อไหร่เท่านั้น แต่ระบบที่คล้ายกับความทรงจำแบบเหตุการณ์นี้อาจเทียบเคียงได้กับความทรงจำแบบเหตุการณ์ของมนุษย์มากกว่าที่เคยคิดไว้^{[ 5 ]}

ตามที่ Eichenbaum (2000) กล่าวไว้^{[ 6 ]}ข้อมูลที่ฉายจากบริเวณนีโอคอร์เทกซ์เกือบทั้งหมดจะมารวมกันที่ส่วนย่อยหนึ่งส่วนหรือมากกว่าของบริเวณพาราฮิปโปแคมปัส ซึ่งรวมถึงคอร์เทกซ์เพอริไรนัล คอร์เทกซ์โพสต์ไรนัล และคอร์เทกซ์เอนโทไรนัล จากนั้นข้อมูลนี้จะถูกฉายไปยังส่วนย่อยของฮิปโปแคมปัสซึ่งเชื่อมต่อกันด้วยเส้นทางที่เริ่มต้นจากเดนเตตไจรัส ต่อไปยังบริเวณ CA3 จากนั้น CA1 และสุดท้ายผ่านไปยังซับบิคูลัม จากนั้นข้อมูลจะถูกส่งกลับไปยังบริเวณพาราฮิปโปแคมปัสและสุดท้ายไปยังบริเวณเดียวกันของคอร์เทกซ์สมองที่เป็นแหล่งป้อนข้อมูลไปยังบริเวณนี้ การจัดระเบียบนี้ได้รับการสังเกตในไพรเมต หนู และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ^{[ 4 ]}

โดยเฉพาะอย่างยิ่งฮิปโปแคมปัสมีโครงสร้างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีในเชิงวิวัฒนาการ^{[ 5 ]}ประกอบด้วยเซลล์ประเภทที่คล้ายกันและการออกแบบโครงสร้างที่เทียบเคียงได้ในมนุษย์และไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์ โครงสร้างของมันในสัตว์ฟันแทะก็มีความคล้ายคลึงกันอย่างมากเช่นกัน แม้ว่าในสัตว์ฟันแทะจะมีเซลล์น้อยกว่าประมาณสิบเท่าและมีการเชื่อมต่อระหว่างซีกสมองมากกว่าก็ตาม

การศึกษาเกี่ยวกับรอยโรคในสัตว์ยังให้หลักฐานที่เกี่ยวข้องกับความสำคัญของโครงสร้างสมองเฉพาะในความทรงจำแบบเหตุการณ์ หนูที่มีรอยโรคในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าด้านในแสดงให้เห็นถึงความบกพร่องในองค์ประกอบ 'ที่ไหน' ซึ่งบ่งชี้ว่าบริเวณนี้มีส่วนช่วยในการดึงข้อมูลเกี่ยวกับตำแหน่งของวัตถุ^{[ 7 ]}ในทำนองเดียวกัน รอยโรคในฮิปโปแคมปัสส่งผลกระทบอย่างรุนแรงต่อองค์ประกอบทั้งสาม (อะไร ที่ไหน และเมื่อไหร่) ซึ่งบ่งชี้ว่าฮิปโปแคมปัสมีหน้าที่ในการตรวจจับเหตุการณ์ สิ่งเร้า และสถานที่ใหม่ๆ เมื่อสร้างความทรงจำใหม่ และเมื่อดึงข้อมูลนั้นในภายหลัง

งานวิจัยล่าสุดเกี่ยวกับการเดินทางข้ามเวลาทางจิตและความทรงจำแบบเหตุการณ์ได้มุ่งเน้นไปที่การพิจารณาว่ามีสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์ชนิดใดบ้างที่แสดงให้เห็นถึงการวางแผนในอนาคต และภายใต้เงื่อนไขใดที่พวกมันทำเช่นนั้น หนึ่งในสายพันธุ์ที่ได้รับการพิจารณาบ่อยครั้งคือนกเจย์ตะวันตก ( Aphelocoma californica ) ซึ่งเป็นสมาชิกของ วงศ์นก กาที่อาศัยอยู่ในอเมริกาเหนือตะวันตกนกเหล่านี้มีสมองขนาดใหญ่ อายุยืนยาว และมีพฤติกรรมทางสังคมสูง พวกมันซ่อนอาหารไว้เพื่อบริโภคในอนาคต และอาศัยความทรงจำในการค้นหาอาหารที่ซ่อนไว้ในภายหลัง ซึ่งโดยทั่วไปแล้วจะเป็นหลายสัปดาห์หรือหลายเดือนในอนาคต^{[ 8 ]}พวกมันแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการสร้างความทรงจำแบบอะไร-ที่ไหน-เมื่อไหร่ ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของความทรงจำแบบเหตุการณ์ เนื่องจากพวกมันจำตำแหน่งเชิงพื้นที่และเนื้อหาของอาหารที่ซ่อนไว้ได้ รวมถึงการจำได้ว่านกชนิด เดียวกันตัวใด กำลังเฝ้าดูอยู่ขณะที่พวกมันซ่อนอาหาร

ความยืดหยุ่นภายในหน่วยความจำแบบเหตุการณ์ได้รับการแสดงให้เห็นในงานวิจัยของ Clayton et al. ที่เกี่ยวข้องกับการเก็บอาหารที่เน่าเสียง่ายและไม่เน่าเสียง่าย^{[ 2 ]}นกเจย์ได้รับอนุญาตให้เก็บอาหารที่เน่าเสียง่ายและไม่เน่าเสียง่าย แต่ต่อมาพบว่าในช่วงเวลาระหว่างการเก็บและการค้นหา อาหารที่เน่าเสียง่ายนั้นเสื่อมสภาพเร็วกว่าที่คิดไว้แต่แรก พวกเขาให้เหตุผลว่า หากนกใช้ระบบหน่วยความจำแบบประกาศที่ ยืดหยุ่น พวกมันควรจะสามารถอัปเดตความรู้เกี่ยวกับอัตราการเน่าเสียของอาหารและเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมการค้นหาเมื่อค้นหาตามนั้น แม้ว่าข้อมูลแบบเหตุการณ์เกี่ยวกับสิ่งที่พวกมันเก็บที่ไหนและเมื่อไหร่จะถูกเข้ารหัสไว้ก่อนที่จะได้รับความรู้ใหม่เกี่ยวกับอัตราการเน่าเสียก็ตาม ผลลัพธ์ยืนยันเหตุผลนี้โดยแสดงให้เห็นว่านกเหล่านี้มีระบบหน่วยความจำแบบเหตุการณ์ที่ยืดหยุ่นซึ่งพวกมันสามารถอัปเดตข้อมูลได้หลังจากเวลาของการเข้ารหัส

การทดลองที่ดำเนินการโดย Dally et al. ตรวจสอบความสำคัญของการใช้ชีวิตร่วมกันในนกเจย์พุ่มไม้โดยการทดสอบว่านกที่เก็บอาหารจำสถานะของนกผู้สังเกตการณ์ที่เฝ้าดูพวกมันในระหว่างการเก็บอาหารได้หรือไม่ ซึ่งเป็นการเพิ่ม "ใคร" เข้าไปในกรอบความจำแบบ อะไร-ที่ไหน-เมื่อไหร่^{[ 8 ]}พวกเขาพบว่า ตามที่คาดการณ์ไว้ นกที่เก็บอาหารจะปรับพฤติกรรมของพวกมันในช่วงการเก็บอาหารครั้งแรกตามลำดับชั้นของนกผู้สังเกตการณ์ ในสภาวะที่นกผู้สังเกตการณ์มีอำนาจเหนือกว่า ซึ่งพวกมันมีความเสี่ยงสูงสุดต่อการถูกขโมยอาหารที่เก็บได้ นกที่เก็บอาหารจะเก็บอาหารส่วนใหญ่ไว้ในถาดที่อยู่ไกลที่สุดจากนกผู้สังเกตการณ์และเก็บอาหารคืนในสัดส่วนที่มากที่สุดในช่วงระยะเวลาการกู้คืน ในส่วนที่สองของการศึกษานี้ พวกเขาทดสอบว่านกเจย์พุ่มไม้จำได้หรือไม่ว่านกตัวใดอยู่ด้วยเมื่อพวกมันเก็บอาหารเฉพาะ นกเก็บอาหารไว้ต่อหน้านกผู้สังเกตการณ์เช่นเดียวกับในส่วนแรกของการศึกษานี้ แต่หลังจากนั้นหลายชั่วโมง พวกมันถูกแยกออกเป็นสามกลุ่ม โดยที่พวกมันจะกู้คืนอาหารที่เก็บได้ในที่ส่วนตัว ต่อหน้านกผู้สังเกตการณ์ที่เฝ้าดูพวกมันเก็บอาหารในตอนแรก หรือต่อหน้านกควบคุมตัวใหม่ พวกเขาพบว่าสัดส่วนของอาหารที่ถูกนำกลับมาเก็บอีกครั้งเมื่อกู้คืนนั้นแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญระหว่างเงื่อนไขต่างๆ และมีอาหารที่ถูกนำกลับมาเก็บอีกครั้งในเงื่อนไขที่ถูกสังเกตมากกว่าในเงื่อนไขควบคุมอย่างมีนัยสำคัญ นี่แสดงให้เห็นว่าในระหว่างขั้นตอนการกู้คืน นกที่เก็บอาหารจะจำได้ว่านกที่สังเกตการณ์ขณะที่พวกมันกู้คืนอาหารนั้นเป็นนกตัวเดียวกันกับที่สังเกตการณ์พวกมันเก็บอาหารในตอนแรกหรือไม่ และจะแสดงพฤติกรรมเพิ่มเติมเพื่อป้องกันการขโมยอาหาร

จากการศึกษาเกี่ยวกับนกฮัมมิ่งเบิร์ดสีน้ำตาลแดงพบว่าพวกมันสามารถเรียนรู้และจดจำได้ว่าดอกไม้ดอกใดในช่อดอกไม้มีน้ำหวานเป็นรางวัล แม้ว่าเบาะแสทางสายตา เช่น ชนิดและสีของดอกไม้ จะช่วยให้เรียนรู้ตำแหน่งได้เร็วขึ้น แต่ก็ไม่จำเป็นต่อการเรียนรู้ นกฮัมมิ่งเบิร์ดสามารถจำได้ว่ามีเพียงดอกไม้ตรงกลางเท่านั้นที่มีน้ำหวานเป็นรางวัล แม้แต่ในช่อดอกไม้ที่เหมือนกันทุกประการ ดอกไม้ประดิษฐ์ถูกสร้างขึ้นโดยใช้แผ่นกระดาษแข็งขนาดเล็กที่ทาสีด้วยสีที่ไม่ซ้ำกัน โดยตรงกลางมีปลายเข็มฉีดยาที่บรรจุสารละลายซูโครสเล็กน้อย^{[ 9 ]} เมื่อเพิ่มระยะห่างระหว่างดอกไม้ นกฮัมมิ่งเบิร์ดยังคงจำตำแหน่งสัมพัทธ์ของดอกไม้ในช่อดอกไม้ได้ เมื่อย้ายช่อดอกไม้ประดิษฐ์ นกฮัมมิ่งเบิร์ดยังคงจำได้ว่าดอกไม้ดอกใดมีน้ำหวาน แม้ว่าตำแหน่งใหม่ของช่อดอกไม้จะวางดอกไม้เปล่าไว้ในตำแหน่งที่เคยมีดอกไม้ที่มีน้ำหวานเป็นรางวัลอยู่ก็ตาม^{[ 10 ]}

นกฮัมมิงเบิร์ดรูฟัสยังสามารถปรับ กลยุทธ์ การหาอาหารตามเวลาที่พวกมันไปเยี่ยมชมดอกไม้ครั้งล่าสุดและความถี่ในการเติมน้ำหวานของดอกไม้ได้อีกด้วย ดอกไม้เทียมจะถูกเติมน้ำหวานใหม่ทุกๆ 10 หรือ 20 นาทีหลังจากที่น้ำหวานหมด นกฮัมมิงเบิร์ดสามารถแยกแยะชนิดของดอกไม้และปรับกลยุทธ์การหาอาหารได้ตามนั้น เมื่อเวลาผ่านไป นกฮัมมิงเบิร์ดเรียนรู้ตารางเวลาการเติมน้ำหวานและไปเยี่ยมชมดอกไม้ที่เติมน้ำหวานใหม่ทุกๆ 10 นาทีบ่อยกว่าดอกไม้ที่เติมน้ำหวานใหม่ทุกๆ 20 นาที^{[ 10 ]} นี่แสดงให้เห็นถึงการวางแผนของนกฮัมมิงเบิร์ดเพื่อหลีกเลี่ยงการเดินทางซ้ำซ้อนและหลีกเลี่ยงการสิ้นเปลืองพลังงาน ความสามารถทางปัญญาและกลยุทธ์การหาอาหารที่คล้ายคลึงกันนี้ยังพบได้ในการศึกษาของนกฮัมมิงเบิร์ดไฟร์คราวน์หลังเขียวซึ่งเป็นนกฮัมมิงเบิร์ดอีกชนิดหนึ่ง^{[ 11 ]}

นกพิราบยังแสดงให้เห็นถึงคุณสมบัติที่คล้ายกับความทรงจำแบบเหตุการณ์^{[ 12 ]}นกพิราบตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่แสดงก่อนการนำเสนออาหารโดยการจิกตัวอย่างสิ่งเร้าในอนาคต ในกรณีที่สิ่งเร้าถูกนำเสนอโดยไม่มีอาหาร นกพิราบจะเลือกที่จะไม่จิกสิ่งเร้าที่นำเสนอในอนาคต การศึกษาที่มหาวิทยาลัยเคนตักกี้มีเป้าหมายเพื่อตรวจสอบว่านกพิราบสามารถระลึกถึงการกระทำก่อนหน้าของพวกมันเกี่ยวกับสีบางสีที่นำเสนอโดยมีหรือไม่มีอาหารได้หรือไม่ ขั้นตอนแรกของการทดลองเกี่ยวข้องกับการฝึกนกพิราบให้จิกเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าหนึ่ง (เส้นแนวตั้ง) และงดเว้นการจิกเป็นเวลาอย่างน้อยสี่วินาทีเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าอื่น (เส้นแนวนอน) ^{[ 12 ]}จากนั้นสิ่งเร้าที่นำเสนอจะตามด้วยปุ่มสีแดงและสีเขียว การจิกปุ่มสีเขียวหลังจากสิ่งเร้าที่ทำให้จิก (เส้นแนวตั้ง) จะได้รับรางวัลเป็นอาหาร เช่นเดียวกับการจิกสิ่งเร้าสีแดงหลังจากสิ่งเร้าที่ไม่ทำให้จิก (เส้นแนวนอน) วิธีนี้ช่วยให้นักทดลองสามารถตั้งคำถามกับนกพิราบเกี่ยวกับพฤติกรรมในอดีตได้อย่างมีประสิทธิภาพ นกพิราบจะต้องระลึกถึงสิ่งเร้าก่อนหน้านี้และปฏิกิริยาของพวกมัน เพื่อที่จะตอบได้อย่างถูกต้องและได้รับรางวัล

การทดลองนี้แตกต่างจากงานทดสอบความจำอื่นๆ ที่มีเป้าหมายเพียงแค่ตรวจสอบว่าสิ่งเร้าและการตอบสนองสามารถจับคู่กันเป็นความสัมพันธ์ที่เรียนรู้มาได้หรือไม่ แล้วจึงทดสอบความจำเกี่ยวกับความสัมพันธ์นั้น การทดลองนี้แสดงให้เห็นถึงการใช้ความจำแบบเหตุการณ์หรือโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันอย่างชัดเจน โดยแสดงให้เห็นว่านกพิราบสามารถคิดย้อนกลับไปถึงประสบการณ์ในอดีตเพื่อสร้างผลลัพธ์ที่ดีในอนาคตได้

เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกับมนุษย์นักวิจัยจึงสนใจที่จะศึกษาความสามารถในการจดจำเหตุการณ์ของไพรเมต ที่ไม่ใช่ มนุษย์^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม ก่อนหน้านี้มีการวิจัยที่ไม่วิพากษ์วิจารณ์น้อยมาก ตัวอย่างเช่น Schwartz ได้ทำการทดลองกับกอริลลาในงานที่ต้องให้สัตว์เลือกการ์ดที่เหมาะสมซึ่งแสดงถึงอาหารที่มันเพิ่งกินและใครเป็นคนให้มัน^{[ 14 ]}แม้ว่ากอริลลาจะระบุรายการอาหารและผู้ฝึกสอนได้อย่างถูกต้อง แต่ก็ไม่ชัดเจนว่ามันจำเหตุการณ์นั้นได้หรือไม่ หรือเลือกคำตอบที่คุ้นเคยที่สุด Menzel ยังแสดงหลักฐานของการจดจำเหตุการณ์ในลิงใหญ่อย่างไรก็ตาม คำอธิบายทางเลือกคือชิมแปนซีแสดงการจดจำความหมายเชิงพื้นที่^{[ 15 ]}นอกจากนี้ Hampton มีผลลัพธ์ที่หลากหลายเมื่อทดสอบลิงแรซัสในขณะที่แสดงความจำเกี่ยวกับตำแหน่งและประเภทของอาหาร แต่พวกมันขาดความไวต่อเวลาที่พวกมันได้รับความรู้^{[ 16 ]}ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับความจำประเภทนี้ในไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์

ชิมแปนซีและอุรังอุตังได้รับการทดสอบโดยใช้การออกแบบที่ดัดแปลงจาก Clayton และเพื่อนร่วมงานสำหรับการทดลองกับนกเจย์^{[ 17 ]}หลังจากห้านาทีและอีกครั้งในหนึ่งชั่วโมง ลิงจะได้รับตัวเลือกให้เลือกน้ำผลไม้แช่แข็งที่ซ่อนอยู่ องุ่นที่ไม่ค่อยชอบ หรือแท่นเปล่า ในขณะที่น้ำผลไม้เป็นสิ่งที่ชอบมากกว่า แต่มันจะละลายก่อนครบชั่วโมง ผู้ถูกทดลองมีทั้งเพศผู้และเพศเมีย ตำแหน่งของอาหารถูกเปลี่ยนในระหว่างการทดลองหลายครั้ง เพื่อไม่ให้การศึกษาครั้งนี้วัดความคุ้นเคยโดยไม่ได้ตั้งใจ ลิงแทบจะไม่เลือกแท่นเปล่า และหลังจากห้านาที พวกมันชอบน้ำผลไม้มากกว่าองุ่น หลังจากหนึ่งชั่วโมง ในขณะที่ลิงจำนวนน้อยลงเลือกน้ำผลไม้ แต่ลิงส่วนใหญ่ยังคงเลือกน้ำผลไม้ที่ละลายแล้ว

การศึกษาครั้งนี้ยังต้องการเปรียบเทียบประสิทธิภาพของมนุษย์และไพรเมตในงานดังกล่าวเพื่อแสดงความจำแบบเหตุการณ์ มนุษย์แสดงประสิทธิภาพที่ขึ้นอยู่กับอายุด้วยผลลัพธ์รูปตัวยูคว่ำ ซึ่งหมายความว่าความสามารถเพิ่มขึ้นในวัยเด็ก คงที่อยู่สองสามปี แล้วลดลงเมื่อเข้าสู่วัยผู้ใหญ่ ความคล้ายคลึงกันของผลการค้นพบอาจบ่งชี้ว่าไพรเมตและมนุษย์มีกลไกการเข้ารหัสและการจัดเก็บข้อมูลร่วมกัน^{[ 17 ]}การวิจัยในอนาคตอาจดำเนินการด้วยขนาดตัวอย่างที่ใหญ่ขึ้นและการทดลองที่แตกต่างกันเพื่อจำลองผลการค้นพบรูปตัวยูคว่ำ

ตัวอย่างส่วนใหญ่ของความทรงจำแบบเหตุการณ์นั้นมาจากสัตว์ที่ถูกกักขัง อย่างไรก็ตาม การศึกษาเกี่ยวกับค้างคาวผลไม้อียิปต์ที่หากินอิสระ ( Rousettus aegyptiacus ) พบหลักฐานการวางแผนการหากินโดยอาศัยทั้งความรู้เกี่ยวกับตำแหน่งและความพร้อมของอาหาร รวมถึงความเข้าใจเชิงเวลาเกี่ยวกับฤดูกาลของต้นไม้ที่เป็นอาหาร^{[ 18 ]}การศึกษานี้ดำเนินการทดลองสองครั้ง

การศึกษาครั้งแรกสำรวจเรื่อง 'การบันทึกเวลา' (เช่น ค้างคาวบันทึกเวลาตั้งแต่ครั้งสุดท้ายที่พวกมันไปเยือนต้นไม้หรือไม่) ผู้เขียนตั้งสมมติฐานว่า หากค้างคาวมีความสามารถในการบันทึกเวลา พวกมันจะกลับไปเยี่ยมต้นไม้ชนิดต่างๆ ด้วยความถี่ที่แตกต่างกันหลังจากถูกกักขังเป็นระยะเวลาต่างกัน (เช่น พวกมันจะไม่ไปเยี่ยมต้นไม้ที่มีผลสั้นหลังจากถูกกักขังเป็นเวลานาน เนื่องจากต้นไม้เหล่านั้นอาจไม่มีอาหารให้พวกมันอีกต่อไป) ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าสมมติฐานนี้เป็นจริง แต่ที่น่าสนใจคือ เกิดขึ้นเฉพาะกับค้างคาว 'ที่มีประสบการณ์' (ค้างคาวที่มีประสบการณ์ในโลกภายนอกมาก่อนการทดลอง)

การทดลองครั้งที่สองเป็นการศึกษาเรื่อง 'การวางแผนอนาคต' ตลอดการศึกษา มีการวางชามผลไม้ไว้ที่รังของค้างคาวทุกเย็น ค้างคาวบางตัวไม่สนใจและออกจากรังไปก่อนเวลา ในขณะที่บางตัวเลือกที่จะกินผลไม้จากชามก่อน เนื่องจากค้างคาวที่ออกไปก่อนเวลาน่าจะไปหาน้ำ และค้างคาวที่กินแล้วออกไปทีหลังน่าจะไปหาโปรตีน ผู้เขียนจึงตั้งสมมติฐานว่า ค้างคาวที่ออกไปในเวลาต่างกันจะเลือกอาหารต่างกัน หากพวกมันมีความสามารถในการ 'วางแผนอนาคต' มีการติดตามค้างคาว 15 ตัว โดยเฉลี่ยตัวละ 45 คืน ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่า ค้างคาวที่ออกจากรังไปก่อนเวลาจะไปที่ต้นไม้ที่มีผลไม้รสหวานและมีน้ำมากก่อน และค้างคาวที่ออกไปทีหลังจะไปที่ต้นไม้ที่มีผลไม้รสโปรตีนสูงก่อน ผู้เขียนจึงสรุปว่า นี่แสดงให้เห็นว่าค้างคาวเลือกสิ่งที่พวกมันกินและเลือกที่ที่จะบิน ก่อนออกจากรัง

การศึกษาโดย Babb และ Crystal (2005) ให้หลักฐานว่าหนูยังแสดงความสามารถในการแยกแยะตามสิ่งต่างๆ เช่น อะไร ที่ไหน และเมื่อไหร่^{[ 19 ]}ในการทดลองโดยใช้เขาวงกตแบบรัศมีสี่ในแปดแขนของเขาวงกตมีอาหาร แขนอื่นๆ ถูกทำให้หนูเข้าถึงไม่ได้ ในบรรดาทางเดินที่มีอาหารของเขาวงกต สามทางเดินมีอาหารเม็ดมาตรฐานสำหรับหนู ในขณะที่แขนหนึ่งมีอาหารเม็ดรสช็อกโกแลตที่มีมูลค่าสูง นี่เป็นขั้นตอนแรกของการทดลอง ซึ่งกำหนดให้เป็นขั้นตอนการเลือกแบบบังคับ (ทางเดินบางส่วนเข้าถึงไม่ได้) ขั้นตอนที่สองกำหนดให้เป็นขั้นตอนการเลือกแบบอิสระ (ทางเดินทั้งหมดสามารถเข้าถึงได้สำหรับหนูแล้ว) ช่วงเวลาระหว่างแต่ละขั้นตอนทำหน้าที่เป็นสัญญาณแยกแยะ บางวันช่วงเวลาระหว่างขั้นตอนจะสั้น (30 นาที) บางวันช่วงเวลาจะยาว (4 ชั่วโมง) แต่จะมีการทดสอบเพียงช่วงเวลาประเภทเดียวในแต่ละวัน ในวันที่ใช้ช่วงเวลาสั้นๆ ทางเดินที่ก่อนหน้านี้เข้าถึงไม่ได้จะถูกทำให้เข้าถึงได้ และเป็นทางเดินเดียวที่มีเม็ดอาหารปกติ และไม่มีการเติมเม็ดช็อกโกแลต ในวันที่ใช้ช่วงเวลายาว เม็ดอาหารจะถูกเติมเช่นเดียวกับในวันที่ใช้ช่วงเวลาสั้น แต่เพิ่มเติมคือ เม็ดช็อกโกแลตจะถูกเติมในตำแหน่งเดิมที่พบ หนูสามารถแยกแยะตามความยาวของช่วงเวลาก่อนขั้นตอนการทดสอบ โดยในขั้นตอนที่ตามมาหลังจากช่วงเวลายาว หนูจะค้นหาในแขนของเขาวงกตที่เกี่ยวข้องกับตำแหน่งของเม็ดอาหารที่มีมูลค่าสูง (รสช็อกโกแลต) ทันที^{[ 19 ]}

นักวิจัยในออสเตรเลียค้นพบสิ่งที่พวกเขาพิจารณาว่าเป็นความทรงจำแบบเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นตามเวลาของวงจรชีวิตประจำวันในผึ้งในการศึกษาของพวกเขา พวกเขาตรวจสอบผึ้งที่กำลังหาอาหารในเขาวงกตรูปตัว Y สามอัน เขาวงกตสองอันแสดงถึงโซนการฝึกและการทดสอบที่มีการวางตำแหน่งเวลาที่แตกต่างกัน เขาวงกต C ทำหน้าที่เป็นสถานที่สำหรับการทดสอบการถ่ายโอน ผึ้งถูกวางไว้ในเขาวงกต A ในช่วงบ่ายตั้งแต่ 2:30 ถึง 5:30 น. ในขณะที่เขาวงกต B มีผึ้งอยู่ในช่วงเช้าตั้งแต่ 9:30 ถึง 12:30 น. เขาวงกตทั้งสามมีสองช่อง และในเขาวงกต A และ B ช่องหนึ่งมีน้ำเชื่อมเป็นรางวัลสำหรับการตัดสินใจที่ถูกต้อง ในระหว่างการฝึก ช่องที่มีรูปแบบเชิงบวกจะถูกเปลี่ยนทุกๆ สามสิบนาที ในเขาวงกต A รูปแบบเชิงบวก (ได้รับรางวัล) คือรูปแบบแนวนอนสีน้ำเงิน ในขณะที่รูปแบบเชิงลบ (ไม่ได้รับรางวัล) คือรูปแบบแนวตั้งสีน้ำเงิน นอกจากนี้ รูปแบบเชิงบวกสำหรับเขาวงกต B คือรูปแบบแนวตั้งสีเหลือง (ได้รับรางวัล) ในขณะที่รูปแบบแนวนอนสีเหลืองเป็นรูปแบบเชิงลบ (ไม่ได้รับรางวัล) องค์ประกอบสามประการของความทรงจำแบบเหตุการณ์ใน1การทดลองนี้ ได้แก่ เวลาเช้าหรือบ่าย (เมื่อไหร่) เขาวงกต A หรือ B (ที่ไหน) และการใช้รูปแบบแนวนอน/แนวตั้ง (อะไร)

ในการทดลองครั้งแรกจากทั้งหมดสี่ครั้ง นักวิทยาศาสตร์ได้กำจัดสัญญาณสีออกไปโดยใช้ลวดลายสีดำ แต่สัญญาณรูปทรงยังคงเหมือนเดิม นักวิทยาศาสตร์ทดสอบว่าผึ้งจะยังคงเลือกรูปแบบที่เป็นบวกหรือไม่ การตัดสินใจนี้จะขึ้นอยู่กับองค์ประกอบต่างๆ ได้แก่ อะไร ที่ไหน และเมื่อไหร่ ในการทดลองอีกสามครั้งที่เหลือ สัญญาณหนึ่งถูกตรวจสอบอย่างอิสระจากสัญญาณอื่นๆ

พวกเขาพบว่าโดยเฉลี่ยแล้ว ผึ้ง 96% เรียนรู้ที่จะหาอาหารในเขาวงกตแต่ละแห่งในเวลาที่เหมาะสม ผู้ทำการทดลองแนะนำว่าอัตราความผิดพลาดสามารถอธิบายได้ด้วย กลยุทธ์ การหาอาหารซึ่งมีการเยี่ยมชมสถานที่ให้อาหารหลายแห่งในเวลาที่กำหนด^{[ 20 ]}มีผึ้งเพียงจำนวนเล็กน้อยเท่านั้นที่ไปเยี่ยมชมช่องที่ไม่ถูกต้องในช่วงเวลาเหล่านี้ และโดยปกติแล้วจะเพียงแค่บินวนอยู่ด้านนอกชั่วครู่แทนที่จะเข้าไปข้างใน เมื่อเพิ่มรูปแบบภาพในการทดสอบนี้ ผึ้งยังแสดงให้เห็นว่า 80-88% ของเวลาได้เรียนรู้ว่าจะเข้าไปในเขาวงกตใดในเวลาที่ถูกต้อง เมื่อลบสัญญาณสีออกในการทดสอบทั้งสองนี้ ผลลัพธ์ยังคงสอดคล้องกัน จากนั้นผึ้งแสดงให้เห็นว่าพวกมันได้เรียนรู้กฎเหล่านี้โดยการนำไปใช้กับบริบทใหม่ เขาวงกต C ในการทดลองที่ 2 ในการทดลองที่ 3 โดยอาศัยสัญญาณสีเพียงอย่างเดียว หลังจากตัดสัญญาณรูปแบบและตำแหน่งเขาวงกตออกไป ผึ้งหาอาหารยังคงสามารถตัดสินใจได้อย่างถูกต้อง ในการทดลองสุดท้าย ผึ้งใช้สัญญาณการวางแนวรูปแบบเท่านั้น ประสิทธิภาพที่ลดลงแสดงให้เห็นว่าสิ่งนี้ยากกว่ามากเมื่อเทียบกับตอนที่ยังมีสัญญาณสีอยู่

อย่างไรก็ตาม นักวิจัยยังไม่แน่ใจว่าผึ้งมี sense of time ที่ควบคุมโดยจังหวะชีวภาพ (circadian rhythm)โดยการเชื่อมโยงความทรงจำเฉพาะกับช่วงเวลาใดช่วงเวลาหนึ่งในรอบ 24 ชั่วโมง หรือว่าพวกมันสามารถวัดเวลาที่ผ่านไประหว่างสองเหตุการณ์ได้หรือไม่ ความแตกต่างของความทรงจำประเภทนี้จากความทรงจำแบบเหตุการณ์ (episodic-like memory) อื่นๆ ในสัตว์ คือการมีจังหวะชีวภาพเข้ามาเกี่ยวข้อง เนื่องจากโดยปกติแล้วจะแสดงจังหวะช่วงเวลา (interval timing)

แรนดอล์ฟ เมนเซล ยังได้ให้หลักฐานเกี่ยวกับความทรงจำแบบเหตุการณ์ในผึ้ง โดยตรวจสอบการเรียนรู้ภารกิจเชิงพื้นที่และเวลาของพวกมัน ผึ้งแสดงให้เห็นถึงการเรียนรู้ตำแหน่งแบบอนุกรม โดยเปลี่ยนรูปแบบอนุกรมให้เป็นเหตุการณ์ ผึ้งแสดงหลักฐานของการแยกแยะ ดังนั้นที่ตำแหน่งอนุกรมสามในสี่ตำแหน่ง สิ่งเร้าจะถูกเรียนรู้โดยอิสระ เมนเซลแนะนำว่าอาจพบผลลัพธ์ที่แข็งแกร่งได้โดยการแยกส่วนประกอบเชิงโครงสร้างเพิ่มเติม การกำหนดค่ารูปแบบอนุกรมดังกล่าวในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้รับการตีความว่าเป็นตัวบ่งชี้ถึงการแสดงภาพทางจิตของเวลาและพื้นที่^{[ 21 ]}

คำวิจารณ์มากมายเกี่ยวกับความทรงจำแบบเหตุการณ์ในสัตว์นั้นเกี่ยวข้องกับสมมติฐานของ Bischof-Kohler สมมติฐานของ Bischof-Kohler ระบุว่ามีเพียงมนุษย์เท่านั้นที่สามารถแยกตัวเองออกจากแรงจูงใจในปัจจุบันและดำเนินการเพื่อตอบสนองความต้องการในอนาคตได้^{[ 2 ]} สมมติฐาน นี้ชี้ให้เห็นว่าสัตว์ไม่สามารถคาดการณ์ความต้องการในอนาคตได้ และพฤติกรรมที่มุ่งเน้นอนาคตที่พวกมันแสดงออกมานั้นอาจเป็นรูปแบบการกระทำที่ตายตัวหรือได้รับสัญญาณจากสถานะแรงจูงใจในปัจจุบันของพวกมัน

ข้อวิจารณ์อีกประการหนึ่งคือ เป็นไปได้ว่าในหลายกรณี สัตว์อาจแสดงการเรียนรู้แบบ Garcia ซึ่งเกี่ยวข้องกับการหลีกเลี่ยงรสชาติแบบมีเงื่อนไขการตอบสนองทางพฤติกรรมประเภทนี้เกิดขึ้นเมื่อสัตว์เชื่อมโยงรสชาติของอาหารกับอาการเชิงลบที่เกิดจากอาหารนั้น เพื่อที่พวกมันจะได้หลีกเลี่ยงการบริโภคสารพิษในอนาคต^{[ 22 ]}กล่าวคือ หากนกเจย์เลือกอาหารชนิดหนึ่งมากกว่าอาหารที่ชอบอีกชนิดหนึ่งซึ่งในที่สุดจะเน่าเสีย นี่อาจไม่ใช่การวางแผนสำหรับอนาคต แต่เป็นการหลีกเลี่ยงรสชาติเพื่อหลีกเลี่ยงการเจ็บป่วยจากอาหารที่เน่าเสีย

Suddendorf และ Busby ยังได้วิพากษ์วิจารณ์คำว่าความทรงจำแบบเหตุการณ์โดยเฉพาะ และเชื่อว่าควรเรียกว่าความทรงจำแบบ www (ความทรงจำเกี่ยวกับอะไร ที่ไหน และเมื่อไหร่) แทน^{[ 3 ]}พวกเขาโต้แย้งว่าสัตว์สามารถรู้ว่าเกิดอะไรขึ้น เกิดขึ้นที่ไหน และเกิดขึ้นเมื่อใด โดยที่ไม่จำเป็นต้องจำเหตุการณ์เฉพาะนั้นได้ ในทำนองเดียวกัน ความทรงจำส่วนตัวก็ไม่ถูกต้องเสมอไป ดังนั้น การจำเหตุการณ์ในอดีตส่วนตัวจึงไม่จำเป็นต้องหมายถึงการจำเวลาและสถานที่ของเหตุการณ์ในอดีตนั้นได้

มีการโต้แย้งว่าถึงแม้จะมีการกำหนดเกณฑ์พฤติกรรมสำหรับการเดินทางข้ามเวลาทางจิต และมีการเสนอการทดสอบที่ไม่ใช้คำพูด แต่การวิจัยในปัจจุบันยังไม่ได้แสดงให้เห็นถึงการเดินทางข้ามเวลาทางจิตในสัตว์ที่มีความยืดหยุ่นอย่างเพียงพอ การวิจัยในอนาคตควรเน้นที่องค์ประกอบของความทรงจำแบบเหตุการณ์ เพื่อแสดงให้เห็นว่าสัตว์ไม่เพียงแต่สามารถสร้างความทรงจำเกี่ยวกับอะไร ที่ไหน และเมื่อไหร่ได้เท่านั้น แต่ยังสามารถรวบรวมองค์ประกอบเหล่านี้เข้าด้วยกันเป็นกรอบการทำงานแบบบูรณาการ และแก้ไขข้อมูลนี้ในภายหลังได้อีกด้วย^{[ 2 ]}

สำหรับการวิจัยในอนาคต ยังมีข้อเสนอแนะว่าเมื่อเราพบความคล้ายคลึงกันระหว่างความสามารถของสัตว์และมนุษย์ เราควรตั้งคำถามทันทีว่าความสามารถเหล่านี้แตกต่างกันอย่างไร เพื่อที่เราจะได้ไม่เข้าใจผิดว่าความคล้ายคลึงกันคือความเท่าเทียมกัน^{[ 23 ]}อย่างไรก็ตาม แม้ว่าจะมีคำวิจารณ์ที่รุนแรงเหล่านี้อยู่ แต่ผู้ที่วิจารณ์หลายคนก็มองโลกในแง่ดีเกี่ยวกับการวิจัยในอนาคต พวกเขาแนะนำว่าการสาธิตความสามารถนี้อาจเป็นไปได้ ตราบใดที่นักวิจัยคำนึงถึงคำวิจารณ์และคำอธิบายทางเลือกเหล่านี้

Wikisourceมีข้อความของบทความเรื่อง "ความทรงจำในสัตว์ " จากสารานุกรม Encyclopedia Americana ปี 1920

• โครเนสทีเซีย
• ความทรงจำแบบเป็นตอนๆ
• ฮิปโปแคมปัส
• ความทรงจำสำหรับอนาคต
• เจย์สครับตะวันตก