กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการ ( ESS ) คือกลยุทธ์ (หรือชุดของกลยุทธ์) ที่ไม่สามารถเปลี่ยนแปลงได้เมื่อประชากร นำมาใช้ เพื่อปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมเฉพาะ กล่าวคือ ไม่สามารถถูกแทนที่ด้วยกลยุทธ์ทางเลือก (หรือชุดของกลยุทธ์) อื่นที่อาจเป็นกลยุทธ์ใหม่หรือหายากในตอนแรก แนวคิดนี้ได้รับการแนะนำโดยJohn Maynard SmithและGeorge R. Priceในปี 1972/3 ^{[ 1 ] [ 2 ]}เป็นแนวคิดสำคัญในนิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรมจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการทฤษฎีเกมทางคณิตศาสตร์และเศรษฐศาสตร์ โดยมีการประยุกต์ ใช้ ในสาขาอื่นๆ เช่นมานุษยวิทยาปรัชญาและรัฐศาสตร์

ในเชิงทฤษฎีเกม ESS คือสมดุลที่ปรับปรุงแล้วของสมดุลแนชซึ่งเป็นสมดุลแนชที่ " มีเสถียรภาพ เชิงวิวัฒนาการ " ด้วย ดังนั้น เมื่อ สมดุลนี้ คงที่ในประชากรแล้วการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพียงอย่างเดียวก็เพียงพอที่จะป้องกันไม่ให้กลยุทธ์ทางเลือกอื่น ( กลายพันธุ์ ) เข้ามาแทนที่ (ถึงแม้ว่าสิ่งนี้ไม่ได้ตัดความเป็นไปได้ที่กลยุทธ์ที่ดีกว่า หรือชุดของกลยุทธ์ จะเกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อแรงกดดันในการคัดเลือกที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมก็ตาม)

กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการได้รับการกำหนดและนำเสนอโดยJohn Maynard SmithและGeorge R. PriceในบทความNature ปี 1973 ^{[ 2 ]}เนื่องจากใช้เวลานานในการตรวจสอบบทความสำหรับNatureจึงมีบทความของ Maynard Smith ในปี 1972 ในหนังสือรวมบทความชื่อ On Evolution มาก่อน[ 1 ^{]บางครั้ง} มีการอ้างอิงบทความปี 1972 แทนบทความปี 1973 แต่ห้องสมุดมหาวิทยาลัยมีแนวโน้มที่จะมีสำเนาของNature มากกว่า บทความในNatureมักจะสั้น ในปี 1974 Maynard Smith ได้ตีพิมพ์บทความที่ยาวกว่าในJournal of Theoretical Biology [ ^{3 ] Maynard} Smith อธิบายเพิ่มเติมในหนังสือEvolution and the Theory of Games ปี 1982 ของเขา ^{[ 4 ]}บางครั้งมีการอ้างอิงหนังสือเหล่านี้แทน ในความเป็นจริง ESS ได้กลายเป็นส่วนสำคัญของทฤษฎีเกมมากจนมักไม่มีการอ้างอิง เนื่องจากสันนิษฐานว่าผู้อ่านคุ้นเคยกับมันอยู่ แล้ว

เมย์นาร์ด สมิธ ได้แปลงข้อโต้แย้งเชิงวาจาของไพรซ์ให้เป็นรูปแบบทางคณิตศาสตร์ ซึ่งเขาได้อ่านในระหว่างการตรวจทานบทความของไพรซ์ เมื่อเมย์นาร์ด สมิธ ตระหนักว่าไพรซ์ซึ่งค่อนข้างไม่เป็นระเบียบยังไม่พร้อมที่จะแก้ไขบทความเพื่อตีพิมพ์ เขาจึงเสนอที่จะเพิ่มไพรซ์เป็นผู้ร่วมเขียน

เมย์นาร์ด สมิธ ในหน้า 174 ของภาคผนวกในผลงานของเขาเรื่องEvolution and the Theory of Games ที่ ตีพิมพ์ในปี 1982 ได้โต้แย้งว่าแนวคิดของ ESS นั้นเป็นแบบพหุบรรพบุรุษ (กล่าวคือ สืบเนื่องมาจากกลุ่มบรรพบุรุษหรือบรรพบุรุษร่วมทางวิวัฒนาการมากกว่าหนึ่งกลุ่ม) ในการนี้ เขาไม่เพียงแต่กล่าวถึงไพรซ์เท่านั้น แต่ยังระบุแหล่งข้อมูลอื่นๆ อีกหลายแหล่งสำหรับแนวคิดนี้ ซึ่งรวมถึงแหล่งต่อไปนี้:

• พฤติกรรมที่แปรผันได้รับการอธิบายในแง่ของการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่ ซึ่งเขาอ้างอิงถึงงานของ Madhav Gadgil ในปี 1972 เกี่ยวกับ^{ภาวะเพศผู้สองเพศอันเป็นผลมาจากการคัดเลือกทางเพศ [ 5} ] และงาน^{ของGeoff} Parker ในปี 1970 เกี่ยวกับพฤติกรรมการสืบพันธุ์และลักษณะของการคัดเลือกทางเพศใน Scatophaga stercoraria ^{[ 6 ]}
• สมดุลโดยการทำให้ผลตอบแทนของการผลิตบุตรชายและบุตรสาวเท่ากัน ซึ่งเขาอ้างอิงถึงRichard F. ShawและJames Dawson Mohler (1953) ^{[ 7 ]}
• การวิเคราะห์การแพร่กระจายของสัตว์ ซึ่งใช้การสังเกตว่า "ความเหมาะสม" ควรเท่ากันที่ "สมดุล" หากเราต้องการบรรลุการกระจายตัวแบบอิสระที่เหมาะสมที่สุดนั้น มาจากStephen D. Fretwellและ Henry L Lucas (1970) ^{[ 8 ]}
• แนวคิดที่ว่าความเห็นแก่ผู้อื่นแบบต่างตอบแทนสามารถเข้าใจได้สำหรับคู่ต่อสู้สองฝ่ายเดียวกันในเกมที่เล่นซ้ำๆ ว่าเป็น ESS มาจากRobert Trivers (1971) ^{[ 9 ]}

แต่แนวคิดที่แท้จริงนั้นได้มาจากงาน ของ RH MacArthur ^{[ 10 ]}และWD Hamilton [ ^{11 ] เกี่ยว} กับ อัตราส่วนทางเพศซึ่งได้มาจากหลักการของ Fisherโดยเฉพาะอย่างยิ่งแนวคิดของ Hamilton (1967) เกี่ยวกับกลยุทธ์ที่ไม่มีใครเอาชนะได้ Maynard Smith ได้รับรางวัลCrafoord Prize ประจำปี 1999 ร่วมกัน สำหรับการพัฒนาแนวคิดของกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการและการประยุกต์ใช้ทฤษฎีเกมกับวิวัฒนาการของพฤติกรรม^{[ 12 ]}

การใช้งาน ESS:

• ESS เป็นองค์ประกอบสำคัญที่ใช้ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการในหนังสือขายดีของริชาร์ด ดอว์กินส์ ในปี 1976 เรื่องThe Selfish Gene
• ทฤษฎี ESS ถูกนำมาใช้ในสาขาสังคมศาสตร์ เป็นครั้งแรก โดยโรเบิร์ต แอ็กเซลรอดในหนังสือของเขาเรื่อง The Evolution of Cooperation ในปี 1984 นับตั้งแต่ นั้นมา ทฤษฎีนี้ก็ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในสาขาสังคมศาสตร์ รวมถึงมานุษยวิทยาเศรษฐศาสตร์ปรัชญาและรัฐศาสตร์
• ในสังคมศาสตร์ ความสนใจหลักไม่ได้อยู่ที่ ESS ในฐานะจุดสิ้นสุดของ วิวัฒนาการ ทางชีววิทยาแต่เป็นจุดสิ้นสุดของวิวัฒนาการทางวัฒนธรรมหรือการเรียนรู้ของแต่ละบุคคล^{[ 13 ]}
• ในจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ ESS ถูกนำมาใช้เป็นหลักในฐานะแบบจำลองสำหรับวิวัฒนาการทางชีววิทยาของมนุษย์

สมดุลแนช (Nash equilibrium)เป็นแนวคิดการแก้ปัญหา แบบดั้งเดิม ในทฤษฎีเกมมันขึ้นอยู่กับความสามารถทางปัญญาของผู้เล่น โดยถือว่าผู้เล่นตระหนักถึงโครงสร้างของเกมและพยายามคาดการณ์การเคลื่อนไหว ของคู่ต่อสู้และเพิ่ม ผลตอบแทนของตนเองให้สูงสุดนอกจากนี้ ยังถือว่าผู้เล่นทุกคนรู้เรื่องนี้ (ดูความรู้ทั่วไป ) สมมติฐานเหล่านี้จึงถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายว่าทำไมผู้เล่นจึงเลือกกลยุทธ์สมดุลแนช

กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการนั้นมีแรงจูงใจที่แตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง ในที่นี้ สันนิษฐานว่ากลยุทธ์ของผู้เล่นนั้นถูกกำหนดไว้ทางชีววิทยาและถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้บุคคลไม่มีอำนาจควบคุมกลยุทธ์ของตนเองและไม่จำเป็นต้องรับรู้ถึงเกม พวกเขาสืบพันธุ์และอยู่ภายใต้แรงกดดันของการคัดเลือกโดยธรรมชาติโดยผลตอบแทนของเกมแสดงถึงความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ( ความเหมาะสม ทางชีววิทยา ) สันนิษฐานว่ากลยุทธ์ทางเลือกอื่น ๆ ของเกมอาจเกิดขึ้นเป็นครั้งคราว ผ่านกระบวนการเช่นการกลายพันธุ์เพื่อให้เป็นกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการ กลยุทธ์นั้นจะต้องทนทานต่อกลยุทธ์ทางเลือกเหล่านี้

ด้วยสมมติฐานที่กระตุ้นที่แตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง อาจเป็นเรื่องน่าประหลาดใจที่ ESS และสมดุลแนชมักจะตรงกัน ในความเป็นจริง ESS ทุกตัวสอดคล้องกับสมดุลแนช แต่สมดุลแนชบางตัวไม่ใช่ ESS

ESS คือ รูปแบบ ที่ปรับปรุงหรือดัดแปลงมาจากสมดุลแนช (ดูตัวอย่างที่เปรียบเทียบทั้งสองในส่วนถัดไป) ในสมดุลแนช หากผู้เล่นทุกคนใช้กลยุทธ์ของตนเอง จะไม่มีผู้เล่นคนใดได้รับประโยชน์จากการเปลี่ยนไปใช้กลยุทธ์อื่น ในเกมสองผู้เล่น ESS คือคู่กลยุทธ์ ให้ E( S , T ) แทนผลตอบแทนจากการเล่นกลยุทธ์Sเทียบกับกลยุทธ์Tคู่กลยุทธ์ ( S , S ) เป็นสมดุลแนชในเกมสองผู้เล่นก็ต่อเมื่อ สำหรับผู้เล่นทั้งสอง สำหรับกลยุทธ์T ใดๆ :

E( S , S ) ≥ E( T , S )

ในนิยามนี้ กลยุทธ์T ≠ Sอาจเป็นทางเลือกที่เป็นกลางแทนS (ได้คะแนนเท่ากัน แต่ไม่ดีกว่า) ถือว่าสมดุลแนชมีเสถียรภาพแม้ว่าTจะได้คะแนนเท่ากันก็ตาม โดยอยู่บนสมมติฐานว่าไม่มีแรงจูงใจระยะยาวสำหรับผู้เล่นที่จะเลือกใช้TแทนSข้อเท็จจริงนี้เป็นจุดเริ่มต้นของ ESS

Maynard SmithและPrice ^{[ 2 ]}ระบุเงื่อนไขสองประการสำหรับกลยุทธ์Sที่จะเป็น ESS สำหรับT ≠ S ทั้งหมด จะ ต้องเป็นไปตามเงื่อนไขใดเงื่อนไขหนึ่งต่อไปนี้

1. E( S , S ) > E( T , S ) หรือ
2. E( S , S ) = E( T , S ) และ E( S , T ) > E( T , T )

เงื่อนไขแรกบางครั้งเรียกว่าสมดุลแนชที่เข้มงวด^{[ 14 ]}เงื่อนไขที่สองบางครั้งเรียกว่า "เงื่อนไขที่สองของเมย์นาร์ด สมิธ" เงื่อนไขที่สองหมายความว่าถึงแม้กลยุทธ์Tจะเป็นกลางในแง่ของผลตอบแทนเมื่อเทียบกับกลยุทธ์Sแต่ประชากรของผู้เล่นที่ยังคงเล่นกลยุทธ์S ต่อไปจะมีข้อได้เปรียบ เมื่อ เล่นกับT

นอกจากนี้ ยังมีคำจำกัดความทางเลือกที่แข็งแกร่งกว่าของ ESS ซึ่งมาจากโทมัส^{[ 15 ]} ซึ่งเน้นย้ำบทบาทของแนวคิดสมดุลแนชในแนวคิด ESS ในรูปแบบที่แตกต่างออกไป ตามคำศัพท์ที่ให้ไว้ในคำจำกัดความแรกข้างต้น คำจำกัดความนี้กำหนดให้สำหรับทุกT ≠ S

1. E( S , S ) ≥ E( T , S ) และ
2. E( S , T ) > E( T , T )

ในการกำหนดสูตรนี้ เงื่อนไขแรกระบุว่ากลยุทธ์นั้นเป็นสมดุลแนช และเงื่อนไขที่สองระบุว่าตรงตามเงื่อนไขที่สองของเมย์นาร์ด สมิธ โปรดทราบว่าคำจำกัดความทั้งสองไม่เท่ากันอย่างแม่นยำ ตัวอย่างเช่น กลยุทธ์บริสุทธิ์แต่ละกลยุทธ์ในเกมการประสานงานด้านล่างเป็น ESS ตามคำจำกัดความแรก แต่ไม่ใช่ตามคำจำกัดความที่สอง

กล่าวโดยสรุป นิยามนี้มีลักษณะดังนี้: ผลตอบแทนของผู้เล่นคนแรกเมื่อผู้เล่นทั้งสองใช้กลยุทธ์ S จะสูงกว่า (หรือเท่ากับ) ผลตอบแทนของผู้เล่นคนแรกเมื่อเขาเปลี่ยนไปใช้กลยุทธ์ T และผู้เล่นคนที่สองยังคงใช้กลยุทธ์ S ต่อไป และผลตอบแทนของผู้เล่นคนแรกเมื่อคู่ต่อสู้ของเขาเพียงฝ่ายเดียวเปลี่ยนกลยุทธ์เป็น T จะสูงกว่าผลตอบแทนของเขาในกรณีที่ผู้เล่นทั้งสองเปลี่ยนกลยุทธ์เป็น T

การกำหนดสูตรนี้เน้นย้ำบทบาทของเงื่อนไขสมดุลแนชใน ESS ได้ชัดเจนยิ่งขึ้น นอกจากนี้ยังช่วยให้สามารถกำหนดแนวคิดที่เกี่ยวข้องได้อย่างเป็นธรรมชาติ เช่นESS ที่อ่อนแอหรือ เซตที่มีเสถียรภาพ เชิงวิวัฒนาการ^{[ 15 ]}

ในเกมง่ายๆ ส่วนใหญ่ จุดสมดุลเชิงตรรกะ (ESS) และจุดสมดุลแนชจะตรงกันอย่างสมบูรณ์ ตัวอย่างเช่น ในเกมปัญหาของนักโทษมีจุดสมดุลแนชเพียงจุดเดียว และกลยุทธ์ของจุดสมดุลนั้น ( การทรยศ ) ก็เป็น ESS ด้วยเช่นกัน

เกมบางเกมอาจมีสมดุลแนชที่ไม่ใช่ ESS ตัวอย่างเช่น ในเกมทำร้ายเพื่อนบ้าน (ซึ่งเมทริกซ์ผลตอบแทนแสดงไว้ที่นี่) ทั้ง ( A , A ) และ ( B , B ) เป็นสมดุลแนช เนื่องจากผู้เล่นไม่สามารถทำได้ดีกว่าเดิมโดยการเปลี่ยนจากกลยุทธ์ใดกลยุทธ์หนึ่ง อย่างไรก็ตาม มีเพียงB เท่านั้น ที่เป็น ESS (และเป็นสมดุลแนชที่แข็งแกร่ง) Aไม่ใช่ ESS ดังนั้นBสามารถรุกรานประชากรของ ผู้เล่นกลยุทธ์ A ได้อย่างเป็นกลาง และครองอำนาจเหนือกว่า เพราะBได้คะแนนสูงกว่าเมื่อต่อสู้กับBมากกว่าที่Aทำได้เมื่อต่อสู้กับBพลวัตนี้ถูกอธิบายโดยเงื่อนไขที่สองของ Maynard Smith เนื่องจาก E( A , A ) = E( B , A ) แต่ไม่ใช่กรณีที่ E( A , B ) > E( B , B )

ดุลยภาพแนชที่มีทางเลือกที่ได้คะแนนเท่ากันสามารถเป็น ESS ได้ ตัวอย่างเช่น ในเกมHarm everyone C เป็น ESS เพราะมันตรงตามเงื่อนไขข้อที่สองของ Maynard Smith ผู้เล่น Dอาจบุกรุกประชากรของ ผู้เล่น C ได้ชั่วคราว โดยได้คะแนนเท่ากันกับCแต่พวกเขาต้องจ่ายราคาเมื่อเริ่มเล่นกันเองCได้คะแนนดีกว่าD ดังนั้นถึงแม้ว่า E( C , C ) = E( D , C ) ก็ตาม แต่ก็เป็นไป ได้เช่นกันว่า E( C , D ) > E( D , D ) ด้วยเหตุนี้Cจึงเป็น ESS

แม้ว่าเกมจะมีดุลยภาพแนชแบบกลยุทธ์บริสุทธิ์ แต่ก็อาจไม่มีกลยุทธ์บริสุทธิ์ใดเป็น ESS เลยก็ได้ ลองพิจารณาเกมไก่ชน ดู เกมนี้มีดุลยภาพแนชแบบกลยุทธ์บริสุทธิ์สองแบบ ( หลบหลีก , อยู่เฉยๆ ) และ ( อยู่เฉยๆ , หลบหลีก ) อย่างไรก็ตาม ในกรณีที่ไม่มีความไม่สมมาตรที่ไม่สัมพันธ์กัน ทั้ง การหลบหลีกและการอยู่เฉยๆก็ไม่ใช่ESS มีดุลยภาพแนชแบบที่สาม ซึ่งเป็น กลยุทธ์ผสมและเป็น ESS สำหรับเกมนี้ (ดูเกมเหยี่ยว-นกพิราบและการตอบสนองที่ดีที่สุดเพื่อคำอธิบายเพิ่มเติม)

ตัวอย่างสุดท้ายนี้ชี้ให้เห็นถึงความแตกต่างที่สำคัญระหว่างสมดุลแนชและ ESS สมดุลแนชถูกกำหนดขึ้นจากชุดกลยุทธ์ (ข้อกำหนดของกลยุทธ์สำหรับผู้เล่นแต่ละคน) ในขณะที่ ESS ถูกกำหนดขึ้นจากกลยุทธ์เอง สมดุลที่กำหนดโดย ESS จะต้องสมมาตร เสมอ ดังนั้นจึงมีจุดสมดุลน้อยกว่า

ในชีววิทยาประชากร แนวคิดสองประการ ได้แก่กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการ (ESS) และสถานะที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการมีความเชื่อมโยงกันอย่างใกล้ชิด แต่เป็นการอธิบายสถานการณ์ที่แตกต่างกัน

ในกลยุทธ์ ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการ หากสมาชิกทั้งหมดของประชากรใช้กลยุทธ์นี้ กลยุทธ์กลายพันธุ์ใดๆ ก็ไม่สามารถรุกรานได้^{[ 4 ]}เมื่อสมาชิกเกือบทั้งหมดของประชากรใช้กลยุทธ์นี้แล้ว ก็จะไม่มีทางเลือกอื่นที่ 'สมเหตุสมผล' อีกต่อไป ESS เป็นส่วนหนึ่งของทฤษฎีเกม แบบคลาสสิ ก

ในสภาวะ ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการ องค์ประกอบทางพันธุกรรมของประชากรจะได้รับการฟื้นฟูโดยการคัดเลือกหลังจากการรบกวน หากการรบกวนนั้นไม่มากเกินไป สภาวะที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการเป็นคุณสมบัติแบบไดนามิกของประชากรที่กลับไปใช้กลยุทธ์ หรือการผสมผสานของกลยุทธ์ หากถูกรบกวนจากสถานะเริ่มต้นนั้น เป็นส่วนหนึ่งของพันธุศาสตร์ประชากรระบบไดนามิกหรือทฤษฎีเกมวิวัฒนาการปัจจุบันเรียกว่าเสถียรภาพแบบบรรจบกัน^{[ 16 ]}

บี. โทมัส (1984) ใช้คำว่า ESS กับกลยุทธ์ส่วนบุคคลซึ่งอาจผสมกันได้ และสถานะประชากรที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการกับส่วนผสมของกลยุทธ์บริสุทธิ์ในประชากรซึ่งอาจเทียบเท่ากับ ESS แบบผสมได้^{[ 17 ]}

ความเสถียรเชิงวิวัฒนาการของประชากรไม่เกี่ยวข้องกับความหลากหลายทางพันธุกรรม: อาจเป็นแบบโมโนมอร์ฟิกหรือโพลีมอร์ฟิกทาง พันธุกรรมก็ได้ ^{[ 4 ]}

ในนิยามคลาสสิกของ ESS กลยุทธ์กลายพันธุ์ใดๆ ก็ไม่สามารถรุกรานได้ ในประชากรที่มีขอบเขตจำกัด กลยุทธ์กลายพันธุ์ใดๆ ก็สามารถรุกรานได้ในทางทฤษฎี แม้ว่าจะมีโอกาสน้อยก็ตาม ซึ่งหมายความว่าไม่มี ESS ใดๆ ที่สามารถดำรงอยู่ได้ ในประชากรที่มีขอบเขตไม่จำกัด ESS สามารถนิยามได้ว่าเป็นกลยุทธ์ที่หากถูกรุกรานโดยกลยุทธ์กลายพันธุ์ใหม่ด้วยความน่าจะเป็น p ก็จะสามารถตอบโต้การรุกรานจากบุคคลเริ่มต้นเพียงคนเดียวด้วยความน่าจะเป็น >p ดังที่แสดงให้เห็นโดยวิวัฒนาการของ การ ป้องกันความเสี่ยง^{[ 18 ]}

แบบจำลองทั่วไปของความเห็นแก่ผู้อื่นและความร่วมมือทางสังคมคือปัญหาของนักโทษ (Prisoner's Dilemma ) ในเกมนี้ กลุ่มผู้เล่นจะได้ประโยชน์มากกว่าหากพวกเขาเลือกที่จะร่วมมือแต่เนื่องจากการเลือกที่จะไม่ร่วมมือให้ผลดีกว่า ผู้เล่นแต่ละคนจึงมีแรงจูงใจที่จะเลือกไม่ร่วมมือวิธีแก้ปัญหาอย่างหนึ่งคือการเพิ่มความเป็นไปได้ของการแก้แค้นโดยให้แต่ละคนเล่นเกมซ้ำๆ กับผู้เล่นคนเดิม ในสิ่งที่เรียกว่า ปัญหาของนักโทษ แบบวนซ้ำ (Iterated Prisoner's Dilemma) ผู้เล่นสองคนเดิมจะเล่นเกมนี้ซ้ำแล้วซ้ำเล่า ในขณะที่ปัญหาของนักโทษแบบปกติมีเพียงสองกลยุทธ์ ( ร่วมมือและไม่ร่วมมือ ) ปัญหาของนักโทษแบบวนซ้ำมีกลยุทธ์ที่เป็นไปได้มากมายมหาศาล เนื่องจากแต่ละคนสามารถมีแผนสำรองที่แตกต่างกันสำหรับแต่ละสถานการณ์ และเกมอาจถูกเล่นซ้ำได้ไม่จำกัดจำนวนครั้ง จึงอาจมีแผนสำรองดังกล่าวเป็นจำนวนอนันต์ก็ได้

แผนรับมือฉุกเฉินง่ายๆ สามแผนที่ได้รับความสนใจอย่างมาก ได้แก่การทรยศเสมอการร่วมมือเสมอและการตอบโต้แบบตาต่อตาฟันต่อฟันสองกลยุทธ์แรกจะทำสิ่งเดียวกันโดยไม่คำนึงถึงการกระทำของผู้เล่นคนอื่น ในขณะที่กลยุทธ์สุดท้ายจะตอบโต้ในรอบถัดไปโดยทำในสิ่งที่เกิดขึ้นกับตนเองในรอบก่อนหน้า กล่าวคือ ตอบโต้การร่วมมือด้วยการร่วมมือและการทรยศด้วยการทรยศ

หากประชากรทั้งหมดเล่นกลยุทธ์Tit-for-Tatและมีผู้เล่นกลายพันธุ์ที่เล่นกลยุทธ์Always Defect เกิดขึ้น กลยุทธ์Tit-for-Tatจะมีประสิทธิภาพเหนือกว่าAlways Defectหากประชากรของผู้เล่นกลายพันธุ์มีขนาดใหญ่เกินไป เปอร์เซ็นต์ของผู้เล่นกลายพันธุ์จะถูกจำกัดให้มีขนาดเล็ก ดังนั้น Tit-for-Tatจึงเป็น ESS เมื่อพิจารณาเฉพาะกลยุทธ์ทั้งสองนี้ เท่านั้น ในทางกลับกัน กลุ่ม ผู้เล่น Always Defectจะมีความเสถียรต่อการรุกรานของผู้เล่น Tit-for-Tat เพียงไม่กี่คน แต่จะไม่สามารถต้านทานการรุกรานของ ผู้เล่น Tit-for-Tatจำนวนมากได้^{[ 19 ]} หากเรานำ กลยุทธ์ Always Cooperate เข้ามาใช้ ประชากรของ ผู้เล่น Tit-for-Tatจะไม่ใช่ ESS อีกต่อไป เนื่องจากประชากรของ ผู้เล่น Tit-for-Tatมักจะร่วมมือกันเสมอ กลยุทธ์Always Cooperateจึงมีพฤติกรรมเหมือนกันในประชากรกลุ่มนี้ ส่งผลให้ผู้เล่นกลายพันธุ์ที่เล่นกลยุทธ์Always Cooperateจะไม่ถูกกำจัด อย่างไรก็ตาม แม้ว่าประชากรที่มีพฤติกรรมร่วมมือเสมอและพฤติกรรมตอบโต้แบบตาต่อตาฟันต่อฟันจะสามารถอยู่ร่วมกันได้ แต่หากมีประชากรส่วนน้อยที่มีพฤติกรรมทรยศเสมอแรงกดดันจากการคัดเลือกจะต่อต้านพฤติกรรมร่วมมือเสมอและสนับสนุนพฤติกรรมตอบโต้แบบตาต่อตาฟันต่อฟันเนื่องจากผลตอบแทนจากการร่วมมือต่ำกว่าผลตอบแทนจากการทรยศในกรณีที่ฝ่ายตรงข้ามทรยศเช่นกัน

สิ่งนี้แสดงให้เห็นถึงความยากลำบากในการนำนิยามอย่างเป็นทางการของ ESS ไปใช้กับเกมที่มีพื้นที่กลยุทธ์ขนาดใหญ่ และกระตุ้นให้บางคนพิจารณาทางเลือกอื่น

สาขาสังคมชีววิทยาและจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการพยายามอธิบายพฤติกรรมและโครงสร้างทางสังคมของสัตว์และมนุษย์ โดยส่วนใหญ่ในแง่ของกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการโรคบุคลิกภาพ ต่อต้านสังคม (พฤติกรรมต่อต้านสังคมหรืออาชญากรรมเรื้อรัง) อาจเป็นผลมาจากการผสมผสานของกลยุทธ์ดังกล่าวสองอย่าง^{[ 20 ]}

กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการนั้น เดิมทีถูกพิจารณาในแง่ของวิวัฒนาการทางชีววิทยา แต่ก็สามารถนำไปใช้ในบริบทอื่นๆ ได้เช่นกัน ที่จริงแล้ว มีสถานะที่มีเสถียรภาพสำหรับพลวัตการปรับตัว หลายประเภท ดังนั้นจึงสามารถนำมาใช้อธิบายพฤติกรรมของมนุษย์ที่ปราศจากอิทธิพลทางพันธุกรรมได้

• การปรับตัวเพื่อป้องกันผู้ล่า
• นิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม
• จิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ
• ภูมิทัศน์ด้านฟิตเนส
• เกมเหยี่ยว-นกพิราบ
• โคอิโนฟิเลีย
• สังคมชีววิทยา
• สงครามการบั่นทอนกำลัง (เกม)
• การมองการณ์ไกล (ทฤษฎีเกม)

• ไวบูลล์, เจอร์เก้น (1997) ทฤษฎีเกมวิวัฒนาการสำนักพิมพ์เอ็มไอทีไอเอสบีเอ็น 978-0-262-73121-8.ตำราอ้างอิงคลาสสิก
• Hines, WGS (1987). "กลยุทธ์ที่เสถียรเชิงวิวัฒนาการ: การทบทวนทฤษฎีพื้นฐาน" ชีววิทยาประชากรเชิงทฤษฎี 31 ( 2): 195– 272. Bibcode : 1987TPBio..31..195H . doi : 10.1016/0040-5809(87)90029-3 . PMID  3296292 .
• เลย์ตัน-บราวน์, เควิน; โชแฮม, โยอาฟ (2008). สาระสำคัญของทฤษฎีเกม: บทนำแบบกระชับและสหวิทยาการ . ซานราฟาเอล, แคลิฟอร์เนีย: สำนักพิมพ์มอร์แกน แอนด์ เคลย์พูล. ISBN 978-1-59829-593-1.เอกสารแนะนำทางคณิตศาสตร์ความยาว 88 หน้า ดูหัวข้อ 3.8 สามารถเข้าถึงได้ฟรีทางออนไลน์ ( เก็บถาวร เมื่อวันที่ 15 สิงหาคม 2543 ที่Wayback Machine)ในหลายมหาวิทยาลัย
• Parker, GA (1984) กลยุทธ์ที่เสถียรเชิงวิวัฒนาการ ในนิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม: แนวทางเชิงวิวัฒนาการ (ฉบับที่ 2) Krebs, JR & Davies NB, บรรณาธิการ หน้า 30–61 สำนักพิมพ์ Blackwell, Oxford
• Shoham, Yoav; Leyton-Brown, Kevin (2009). ระบบหลายเอเจนต์: รากฐานเชิงอัลกอริทึม ทฤษฎีเกม และตรรกะนิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ ISBN 978-0-521-89943-7เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2011-05-01 เรียกดูเมื่อ2008-12-17เอกสารอ้างอิงที่ครอบคลุมจากมุมมองด้านการคำนวณ ดูหัวข้อ 7.7 สามารถดาวน์โหลดได้ฟรีทางออนไลน์
• เมย์นาร์ด สมิ ธ, จอห์น (1982) วิวัฒนาการและทฤษฎีเกม ISBN 0-521-28884-3. เอกสารอ้างอิงคลาสสิก.

• กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการในพฤติกรรมสัตว์: ตำราเรียนออนไลน์ โดย ไมเคิล ดี. บรีด
• ทฤษฎีเกมและกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการเว็บไซต์ของ Kenneth N. Prestwich ที่วิทยาลัย Holy Cross
• กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการ knolเก็บถาวรที่: https://web.archive.org/web/20091005015811/http://knol.google.com/k/klaus-rohde/evolutionarily-stable-strategies-and/xk923bc3gp4/50#