การปฏิสนธิภายนอกเป็นรูปแบบการสืบพันธุ์ที่อสุจิของสิ่งมีชีวิตเพศ ผู้ปฏิสนธิกับไข่ของสิ่งมีชีวิต เพศเมียภายนอกร่างกายของเพศเมีย^{[ 1 ]} ซึ่งแตกต่างจากการปฏิสนธิภายในที่อสุจิถูกนำเข้าไปโดยวิธีการผสมเทียมแล้วรวมกับไข่ภายในร่างกายของสิ่งมีชีวิตเพศเมีย^{[ 2 ]}

ในสัตว์ การปฏิสนธิภายนอกมักเกิดขึ้นในน้ำหรือบริเวณที่ชื้นเพื่ออำนวยความสะดวกในการเคลื่อนที่ของอสุจิไปยังไข่[ ^{3 ] การ}ปล่อยไข่และอสุจิลงในน้ำเรียกว่าการวางไข่ [ ^{4 ] ใน}สัตว์ที่เคลื่อนที่ได้ ตัวเมียที่วางไข่มักจะเดินทางไปยังสถานที่ที่เหมาะสมเพื่อปล่อยไข่ อย่างไรก็ตาม สัตว์ ที่อยู่กับที่นั้นเคลื่อนที่ไปยังสถานที่วางไข่ได้ยากกว่าและต้องปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ในบริเวณนั้น^{[ 4 ]}ในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลัง การปฏิสนธิภายนอกพบได้บ่อยที่สุดในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและปลา^{[ 5 ]}สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ใช้การปฏิสนธิภายนอกส่วนใหญ่เป็นสัตว์หน้าดิน สัตว์ที่อยู่กับที่ หรือทั้งสองอย่าง รวมถึงสัตว์ต่างๆ เช่น ปะการังดอกไม้ทะเลและหนอนปล้อง ที่อาศัยอยู่ในท่อ [ ^{3 ]}พืชทะเลหน้าดินก็สืบพันธุ์โดยการปฏิสนธิภายนอกเช่นกัน^{[ 3 ] ปัจจัย}ด้านสิ่งแวดล้อมและจังหวะเวลาเป็นความท้าทายที่สำคัญต่อความสำเร็จของการปฏิสนธิภายนอก ขณะอยู่ในน้ำ ทั้งตัวผู้และตัวเมียจะต้องปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ในเวลาใกล้เคียงกันเพื่อผสมพันธุ์กับไข่^{[ 3 ]}เซลล์สืบพันธุ์ที่ปล่อยลงในน้ำอาจถูกชะล้างไป ถูกกิน หรือได้รับความเสียหายจากปัจจัยภายนอก

การคัดเลือกทางเพศอาจดูเหมือนไม่เกิดขึ้นระหว่างการปฏิสนธิภายนอก แต่ในความเป็นจริงแล้วสามารถเกิดขึ้นได้ การปฏิสนธิภายนอกมีสองประเภท ได้แก่ ผู้สร้างรังและผู้ที่วางไข่แบบกระจาย สำหรับตัวเมียที่สร้างรัง ทางเลือกหลักคือสถานที่ที่จะวางไข่ ตัวเมียสามารถเลือกรังที่อยู่ใกล้กับตัวผู้ที่เธอต้องการให้ผสมพันธุ์กับไข่ของเธอ แต่ไม่มีการรับประกันว่าตัวผู้ที่เธอเลือกจะผสมพันธุ์กับไข่ใดๆ ผู้ที่วางไข่แบบกระจายมีการคัดเลือกที่อ่อนแอ มาก เนื่องจากการปล่อยเซลล์ สืบพันธุ์ เป็น แบบสุ่ม ^{[ 4 ]}เพื่อตรวจสอบผลกระทบของการเลือกของตัวเมียต่อการปฏิสนธิภายนอก จึงได้ทำการทดลองการแข่งขันของสเปิร์มในหลอดทดลอง ผลลัพธ์สรุปได้ว่าจำนวนสเปิร์มมีความสำคัญลดลง แต่ความเร็วของสเปิร์มมีความสำคัญเพิ่มขึ้น จึงทำให้ผลลัพธ์ของการแข่งขันของสเปิร์มเปลี่ยนแปลงไป ของเหลวในรังไข่ยังเพิ่มโอกาสในการเป็นพ่อให้กับตัวผู้ที่เลือก เนื่องจากพวกมันปล่อยสเปิร์มน้อยลงและเร็วขึ้น^{[ 1 ]}ความสำเร็จในการผสมพันธุ์ของตัวผู้กับไข่ขึ้นอยู่กับความสามารถของอสุจิของตัวผู้ในการแข่งขันกับอสุจิอื่นๆ ที่พยายามผสมพันธุ์กับไข่ใบเดียวกัน การเคลื่อนที่ตามสารเคมีของอสุจิคือการใช้สัญญาณทางเคมีเพื่อให้อสุจิสามารถนำทางไปยังไข่ได้ และเป็นปัจจัยสำคัญที่ทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ^{[ 6 ]}

สัตว์หน้าดินที่อยู่กับที่ซึ่งเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ที่ใช้การปฏิสนธิภายนอกนั้น อาศัยการเคลื่อนที่ของน้ำโดยรอบเพื่อนำอสุจิและไข่มารวมกัน สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ที่ปฏิสนธิภายนอก ได้แก่ สิ่งมีชีวิตเช่น เม่นทะเล ซึ่งอาศัยอยู่ในโพรงตื้นๆ บนชายฝั่งที่เปิดโล่ง การไหลปั่นป่วนในเขตคลื่นซัดยังสร้างการขนส่งของเซลล์สืบพันธุ์ด้วย^{[ 3 ]}สภาพไฮโดรไดนามิกและคุณสมบัติของเซลล์สืบพันธุ์ควบคุมประสิทธิภาพของการปฏิสนธิ เนื่องจากมีอิทธิพลต่ออัตราการผสมของน้ำ^{[ 7 ]}ปัญหาเดียวของการไหลปั่นป่วนคือความเป็นไปได้ของการเจือจางของอสุจิและไข่เนื่องจากการผสมมากเกินไป การผสมอย่างรวดเร็วอาจทำให้โอกาสในการปฏิสนธิลดลง^{[ 3 ]}สัตว์ที่อยู่กับที่ในระยะโตเต็มวัยมักจะผลิตเซลล์สืบพันธุ์ในเวลาเดียวกัน หรือที่เรียกว่าการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์แบบซิงโครไนซ์ เพื่อการปฏิสนธิภายนอกในมวลน้ำ ซึ่งเป็นประโยชน์เนื่องจากสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ขาดการเคลื่อนที่^{[ 8 ]}พวกเขายังสามารถอาศัยการผสมที่ปั่นป่วนและการเคลื่อนที่ของอสุจิเพื่อเพิ่มโอกาสในการปฏิสนธิได้อีกด้วย^{[ 3 ]}

การมีอาหาร ทรัพยากร สภาพแวดล้อมที่เอื้ออำนวย และการไม่มีผู้ล่า ถือเป็นปัจจัยสำคัญในการอยู่รอดของรุ่นต่อไป^{[ 9 ]}เมื่อตัวเมียผลิตไข่ พวกมันจะทำการอิ่มตัวของผู้ล่า ซึ่งเป็นช่วงที่ตัวเมียหลายตัวจะปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมาพร้อมกันในเหตุการณ์การสืบพันธุ์ครั้งใหญ่^{[ 10 ]}แนว ปะการัง เกรตแบร์ริเออร์รีฟเป็นที่รู้จักกันดีในเรื่อง "การวางไข่ครั้งใหญ่" ซึ่งเกิดขึ้นในสัปดาห์หลังพระจันทร์เต็มดวงในเดือนตุลาคม^{[ 11 ]}เหตุการณ์การสืบพันธุ์ครั้งใหญ่นี้เกิดจากปะการังที่สร้างแนวปะการัง ซึ่งจะปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ออกมาพร้อมกันในตอนเย็นตั้งแต่พลบค่ำถึงเที่ยงคืน มีปะการังมากถึง 130 ชนิดที่ปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ในช่วงเวลานี้^{[ 12 ]}ในบางกรณี การปฏิสนธิสามารถเกิดขึ้นได้บนพื้นผิวของสัตว์ที่กำลังวางไข่ และเมื่อสัตว์เหล่านั้นอยู่ในกระแสน้ำวน^{[ 7 ]}แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วการปฏิสนธิจะถูกมองว่าเป็นกระบวนการระยะสั้น แต่ก็มีความเป็นไปได้ที่เซลล์สืบพันธุ์จะถูกเก็บไว้บนพื้นผิวของสัตว์เป็นระยะเวลานาน^{[ 13 ]}เพื่อปล่อยไข่หรืออสุจิเมื่อเวลาผ่านไป จะมีการสร้างกลุ่มก้อนที่ลอยอยู่ในมวลน้ำ^{[ 14 ]}ซึ่งทำให้สามารถเกิดการเปลี่ยนแปลงตำแหน่งและความแตกต่างของเวลาในการปฏิสนธิโดยสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดเดียวกันได้^{[ 7 ]}

สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกกลุ่มแรกสุดทั้งหมดมีการปฏิสนธิภายใน จนกระทั่งเมื่อ 300 ล้านปีก่อน จึงเริ่มมีกลุ่ม Anura (กลุ่มที่ปฏิสนธิภายในในยุคแรก) และ Caudata (กลุ่มที่ปฏิสนธิภายนอกในยุคแรก) ปัจจุบัน Anura ส่วนใหญ่มีการปฏิสนธิภายนอก^{[ 15 ]} Anuraคือสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ไม่มีหาง เช่น กบและคางคก^{[ 16 ]} Anura มักถูกใช้เป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตสำหรับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เนื่องจากมีไข่ขนาดใหญ่ที่จัดการได้ง่าย อัตราการพัฒนาที่รวดเร็ว อัตราการสืบพันธุ์สูง ไม่ต้องอาศัยการดูแลจากพ่อแม่ และการปฏิสนธิภายนอก ตัวผู้จะรวมตัวกันใกล้ทะเลสาบหรือบ่อ และสร้างสถานีส่งเสียงร้อง ตัวเมียจะเข้าใกล้บริเวณนั้นและฟังเสียงร้องของตัวผู้ที่แตกต่างกันทั้งหมด จากนั้นจึงเคลื่อนที่ไปยังคู่ที่เธอเลือก นี่คือการคัดเลือกทางเพศ ของ Anura สรุปได้ว่าตัวเมียชอบตัวผู้ที่มีเสียงร้องที่น่าดึงดูดกว่า ซึ่งก็คือตัวผู้ที่มีขนาดใหญ่กว่า^{[ 17 ]}การผสมพันธุ์เกิดขึ้นเมื่อกบตัวผู้กระโดดขึ้นไปบนหลังของกบตัวเมีย จากนั้นพวกมันจะเคลื่อนไปยังจุดใกล้แหล่งน้ำเพื่อปล่อยอสุจิและไข่พร้อมกัน กบตัวผู้ตัวอื่นในบริเวณนั้นก็สามารถปล่อยอสุจิลงบนไข่เพื่อพยายามผสมพันธุ์ได้เช่นกัน หากกบตัวเมียไม่ต้องการผสมพันธุ์กับกบตัวผู้ที่กระโดดขึ้นไปบนหลังของมัน มันจะรอจนกว่ากบตัวผู้จะจากไปหรือย้ายไปยังที่ใหม่^{[ 18 ]}อสุจิที่ปล่อยลงไปในน้ำจะต้องอยู่ใกล้กับไข่ ไปถึงไข่ก่อน แล้วจึงเข้าไปในชั้นเจลของไข่เพื่อให้มีโอกาสผสมพันธุ์ได้ดีที่สุด เมื่อกบไม่ได้อยู่ใกล้ไข่ บางครั้งพวกมันจะปล่อยอสุจิเข้าไปในรังโฟมที่มีโอโอไซต์ หรือกบที่ผสมพันธุ์บนบกจะไปที่ชั้นเจลของโอโอไซต์โดยตรงเพื่อปล่อยอสุจิ^{[ 15 ]}ในช่วงฤดูผสมพันธุ์ กบตัวผู้สามารถผสมพันธุ์ได้หลายครั้งโดยการปล่อยอสุจิในทุกที่ที่มันพบไข่ที่ยังไม่ได้รับการผสมพันธุ์หรือพบกบตัวเมียที่ต้องการวางไข่ อย่างไรก็ตาม ตัวเมียสามารถปล่อยไข่ได้เพียงครั้งเดียวต่อฤดูผสมพันธุ์^{[ 18 ]}การปล่อยอสุจิลงในน้ำโดยตรงจะเพิ่มการแข่งขันของอสุจิผ่านพฤติกรรมก้าวร้าวและการวางไข่เป็นกลุ่ม ซึ่งได้รับการทดสอบแล้ว โดยมีหลักฐานที่ดีที่เชื่อมโยงกับจำนวนอสุจิและขนาดอัณฑะที่ใหญ่ขึ้น^{[ 15 ]}พบว่าขนาดอัณฑะที่เล็กกว่าและความเร็วของอสุจิที่ช้าลงในกบที่ปล่อยอสุจิลงในรังโฟมแทนที่จะปล่อยลงในน้ำเปิด^{[ 19 ]}เพื่อเพิ่มการแข่งขันของอสุจิให้มากขึ้น เจลไข่ของกบจะมีขนาดใหญ่กว่า โดยเฉพาะกบต้นไม้สีเขียว อสุจิของกบยังมีอายุยืนยาวและทนต่อแรงดันออสโมติกได้ดีกว่าปลาน้ำจืด^{[ 15 ]}

อันดับCaudataประกอบด้วยซาลาแมนเดอร์และนิวท์ทั้งหมด ซึ่งเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีหาง^{[ 15 ]}ภายในอันดับนี้ กลุ่มย่อยเดียวที่ผสมพันธุ์ภายนอกคือCryptobranchidae (ซาลาแมนเดอร์ยักษ์), SirenidaeและHynobiidae ^{[ 20 ]} ตัวเมียจะปล่อยถุงไข่ลงบนหินหรือกิ่งไม้ และตัวผู้จะบินวนอยู่เหนือไข่เพื่อ ปล่อยอสุจิ ตัวผู้จะหวงไข่มากและอาจบินวนอยู่เหนือไข่ต่อไปหลังจากปล่อยอสุจิเพื่อลดการแข่งขันของอสุจิ ในบางกรณี ตัวผู้บางตัวอาจเกาะติดกับตัวเมียขณะที่พวกมันวางไข่เพื่อให้แน่ใจว่าพวกมันจะผสมพันธุ์กับไข่ก่อน ในบางครั้งอาจมีตัวผู้หลายตัวล้อมรอบถุงไข่เพียงถุงเดียว ทำให้เกิดการแข่งขันแย่งชิงกัน^{[ 20 ]}อสุจิของ Cryptobranchidae มีอายุยืนยาวกว่า ประมาณ 600 เท่าของปลาน้ำจืด แต่ยังไม่สูงเท่ากับกบ^{[ 15 ]}

ปลาแซลมอน ปลาค็อดปลาเทราต์และปลาชาร์ล้วนเป็นตัวอย่างของปลาที่ผสมพันธุ์ภายนอก ตัวเมียจะปล่อยไข่ (กลุ่มไข่) และตัวผู้จะปล่อยน้ำเชื้อ (ของเหลวที่มีอสุจิ) ลงในน้ำ ซึ่งพวกมันจะแพร่กระจายเข้าหากันและผสมพันธุ์กัน^{[ 21 ]}นอกจากอสุจิจะต้องหาตำแหน่งของโอโอไซต์และแทรกซึมผ่านชั้นเจลแล้ว มันยังต้องแทรกซึมเข้าไปในไมโครไพล์ด้วย^{[ 15 ]}ไม่ว่าจะเป็นในน้ำที่ปั่นป่วนหรือแม้แต่ในน้ำนิ่งเปิด ปลาที่ปล่อยอสุจิออกมาใกล้กันจะมีโอกาสผสมพันธุ์กับไข่ได้สูงกว่า หากปล่อยอสุจิเร็วเกินไป อสุจิอาจเจือจางเกินไปหรือตายก่อนที่จะไปถึงไข่ หากปล่อยอสุจิช้าเกินไป โอกาสที่อสุจิของปลาตัวอื่นจะไปถึงไข่แล้วก็จะสูงขึ้น นอกจากนี้ ยิ่งอสุจิเคลื่อนที่เร็วและมีจำนวนมากเท่าไหร่ก็ยิ่งดีเท่านั้น^{[ 21 ]}มีบางกรณีที่ตัวผู้จะสร้างแหล่งที่อยู่อาศัยเพื่อพยายามผูกขาดตัวเมียและเพิ่มโอกาสในการผสมพันธุ์ไข่^{[ 15 ]}

ปลาสามารถวางไข่ได้หลายครั้ง แต่ก็มีบางชนิดที่วางไข่เพียงครั้งเดียวก่อนตาย ซึ่งเรียกว่าปลาวางไข่ครั้งเดียว(semelparous ) ในปลาที่วางไข่ได้หลายครั้ง พวกมันมักจะไม่ดูแลลูกอ่อนด้วยการปฏิสนธิภายนอก^{[ 22 ]}อสุจิในปลาตัวผู้จะไม่เคลื่อนที่ขณะอยู่ในอัณฑะและในน้ำอสุจิ และสภาพแวดล้อมในการปฏิสนธิจะเป็นตัวกำหนดว่าเมื่อใดอสุจิจะเคลื่อนที่ได้ ในปลาแซลมอน การลดลงของโพแทสเซียมในน้ำจืดจะกระตุ้นการเคลื่อนที่ของอสุจิ การลดลงของออสโมลาริตีหลังจากวางไข่ในน้ำจืดจะทำให้อสุจิของปลาวงศ์ Cyprinidae เคลื่อนที่ได้^{[ 23 ]}

• การปฏิสนธิ