การมีเพศสัมพันธ์นอกคู่ ( EPC ) เป็น พฤติกรรม การผสมพันธุ์ในสัตว์ที่มีคู่ครองเดียว การมีคู่ครองเดียวหมายถึงการมี คู่ครองทางเพศ เพียงคู่เดียว ในแต่ละครั้ง สร้างความผูกพันระยะยาว และร่วมมือกันเลี้ยงดูลูก การผสมพันธุ์นอกเหนือจากคู่ครองนี้เรียกว่าการมีเพศสัมพันธ์นอกคู่^{[ 1 ]}ในอาณาจักรสัตว์ การมีเพศสัมพันธ์นอกคู่เป็นเรื่องปกติในสัตว์ที่มีคู่ครองเดียว และมีเพียงไม่กี่ ชนิดเท่านั้นที่เชื่อว่ามี คู่ครองเดียวทางเพศโดยเฉพาะ EPC ในอาณาจักรสัตว์ส่วนใหญ่ได้รับการศึกษาในนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}ประโยชน์ที่เป็นไปได้ของ EPC สามารถตรวจสอบได้ในสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์ เช่น นก^{[ 5 ]}

สำหรับเพศผู้ มีทฤษฎีหลายทฤษฎีที่เสนอเพื่ออธิบายการผสมพันธุ์นอกคู่ หนึ่งในสมมติฐานดังกล่าวคือ เพศผู้จะเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ให้สูงสุด โดยการผสมพันธุ์กับเพศเมียให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้นอกความสัมพันธ์แบบคู่ เพราะการลงทุนในการเลี้ยงดูลูกของเพศผู้ต่ำกว่า ซึ่งหมายความว่าพวกเขาสามารถผสมพันธุ์และทิ้งเพศเมียไว้โดยมีความเสี่ยงน้อยที่สุด ในทางกลับกัน เพศเมียต้องลงทุนในลูกหลานมากกว่ามาก การผสมพันธุ์นอกคู่ก่อให้เกิดต้นทุนที่สูงกว่า เพราะพวกเธอทำให้ทรัพยากรที่คู่ของพวกเธอสามารถมอบให้ได้ตกอยู่ในความเสี่ยงโดยการผสมพันธุ์นอกความสัมพันธ์^{[ 1 ]}ถึงกระนั้น เพศเมียก็ยังแสวงหาการผสมพันธุ์นอกคู่^{[ 6 ]}และเนื่องจากความเสี่ยง จึงมีการถกเถียงกันมากขึ้นเกี่ยวกับประโยชน์เชิงวิวัฒนาการสำหรับเพศเมีย

การมีเพศสัมพันธ์นอกคู่ครองในผู้ชายได้รับการอธิบายว่าเป็นผลมาจากการลงทุนของผู้ปกครองบางส่วน^{[ 7 ]}งานวิจัยชี้ให้เห็นว่าการมีเพศสัมพันธ์ก่อให้เกิดความเสี่ยงต่อการลงทุนในอนาคตของผู้หญิงมากกว่า เนื่องจากพวกเธอมีโอกาสที่จะตั้งครรภ์ และด้วยเหตุนี้จึงต้องการการลงทุนจากผู้ปกครองจำนวนมากในช่วงตั้งครรภ์และการเลี้ยงดูลูกต่อไป^{[ 7 ]}ในทางตรงกันข้าม ผู้ชายสามารถมีเพศสัมพันธ์แล้วทิ้งคู่ครองได้ เนื่องจากไม่มีความเสี่ยงต่อการตั้งครรภ์สำหรับตนเอง ซึ่งหมายความว่ามีความเสี่ยงน้อยกว่าในการลงทุนจากผู้ปกครองสำหรับลูกที่อาจเกิดขึ้น^{[ 8 ]}มีการเสนอแนะว่า^{[ 8 ]}เนื่องจากมีการลงทุนจากผู้ปกครองต่ำ การที่ผู้ชายมีเพศสัมพันธ์กับผู้หญิงให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้จึงเป็นการปรับตัวเชิงวิวัฒนาการ ซึ่งจะช่วยให้ผู้ชายสามารถแพร่กระจายยีนของตนได้โดยมีความเสี่ยงน้อยต่อการลงทุนในอนาคต แต่ก็มาพร้อมกับความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นของการติดเชื้อทางเพศสัมพันธ์ (STIs) ^{[ 9 ]}

ปัจจัยต่างๆ สามารถเพิ่มโอกาสการเกิด EPC ในเพศชายได้ ประการแรก เพศชายที่มีระดับความไม่สมมาตรผันผวน ต่ำ มีแนวโน้มที่จะเกิด EPC มากกว่า^{[ 10 ]}นี่อาจเป็นเพราะสัญญาณของความไม่สมมาตรผันผวนต่ำบ่งชี้ว่าเพศชายมี "ยีนที่ดี" ทำให้เพศหญิงมีแนวโน้มที่จะผสมพันธุ์กับพวกเขามากขึ้น เนื่องจากจะช่วยเสริมสร้างยีนของลูกหลาน แม้ว่าพวกเธอจะไม่ได้คาดหวังความผูกพันระยะยาวจากเพศชายก็ตาม^{[ 10 ]}ความเครียดทางจิตสังคมในช่วงต้นของชีวิต รวมถึงพฤติกรรมต่างๆ เช่น ความรุนแรงทางกายและการใช้สารเสพติด สามารถทำนายการเกิด EPC ในช่วงชีวิตต่อมาได้^{[ 11 ]}สิ่งนี้ได้รับการอธิบายว่าเป็นผลมาจากทฤษฎีประวัติชีวิตซึ่งกล่าวว่าบุคคลที่เติบโตในสภาพแวดล้อมที่ทรัพยากรขาดแคลนและอายุขัยต่ำ มีแนวโน้มที่จะมีพฤติกรรมสืบพันธุ์เร็วขึ้นในชีวิตเพื่อให้แน่ใจว่ายีนของพวกเขาจะแพร่กระจาย^{[ 12 ]}บุคคลที่เติบโตในสภาพแวดล้อมเหล่านี้กล่าวกันว่ามีประวัติชีวิตสั้น เมื่อพิจารณาตามทฤษฎีประวัติชีวิต ผลการค้นพบเหล่านี้ได้รับการอธิบายโดยการเสนอแนะว่าเพศชายที่ประสบกับความเครียดทางจิตสังคมในช่วงต้นชีวิตจะมีประวัติชีวิตสั้น ทำให้พวกเขามีแนวโน้มที่จะพยายามสืบพันธุ์ให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้โดยการมีส่วนร่วมใน EPC เพื่อหลีกเลี่ยงการสูญพันธุ์ของยีน^{[ 11 ]}

แม้ว่าการมีคู่นอกสมรสอาจส่งผลให้ความสำเร็จในการสืบพันธุ์เพิ่มขึ้น แต่พฤติกรรมดังกล่าวก็มีความเสี่ยง ตัวอย่างเช่น ต้นทุนอาจรวมถึงการค้นพบพฤติกรรมทางเพศนอกความสัมพันธ์แบบคู่ครอง ซึ่งมีความเสี่ยงที่จะทำให้ความสัมพันธ์กับคู่ครองระยะยาวแตกหัก ในบางกรณี การค้นพบการมีคู่นอกสมรสอาจนำไปสู่ความรุนแรงจากคู่ครอง^{[ 11 ] [ a ]} ​​ผู้ชายอาจงดเว้นจากการมีคู่นอกสมรสเพื่อลดความเสี่ยงของการแพร่เชื้อโรคติดต่อทางเพศสัมพันธ์ ซึ่งอาจพบได้ทั่วไปในการมีคู่นอกสมรส คู่นอกสมรสในความสัมพันธ์แบบคู่ครองอาจมีจำนวนคู่ครองทางเพศมากกว่า และดังนั้นจึงมีความเสี่ยงต่อโรคติดต่อทางเพศสัมพันธ์มากกว่า ซึ่งจะขัดแย้งกับอัตราการแพร่เชื้อโรคติดต่อทางเพศสัมพันธ์ที่ต่ำกว่าในคู่รักที่มีความสัมพันธ์แบบคู่เดียวและผูกพันกัน การที่การมีคู่นอกสมรสอาจส่งผลเสียต่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่เพิ่มขึ้นนั้น อาจทำให้สภาพแวดล้อมในการเลี้ยงดูบุตรที่ดีขึ้นสำหรับลูกหลานที่เกิดมานั้นลดลง ในบริบททางวิวัฒนาการ คู่รักที่มีความสัมพันธ์แบบคู่ครองระยะยาวจะมีโอกาสประสบความสำเร็จในการเลี้ยงดูบุตรมากกว่า ซึ่งจะเพิ่มอัตราการรอดชีวิต ลูกหลานจาก EPC อาจมีโอกาสรอดชีวิตน้อยลงหากขาดการเลี้ยงดูบุตรแบบร่วมมือจากทั้งพ่อและแม่ ซึ่งจะลดโอกาสที่ยีนของฝ่ายชายจะอยู่รอดไปสู่รุ่นต่อไป^{[ 13 ]}

จากมุมมองเชิงวิวัฒนาการ เพศหญิงต้องลงทุนในลูกหลานมากกว่าเพศชายมาก เนื่องจากการตั้งครรภ์และการเลี้ยงดูบุตรที่ยาวนานกว่า เด็กจะมีโอกาสรอดชีวิตและพัฒนาได้ดีกว่าหากมีพ่อแม่สองคนร่วมกันเลี้ยงดู^{[ 14 ]}ดังนั้น การมีเพศสัมพันธ์นอกคู่ครองจึงมีต้นทุนสูงกว่าสำหรับผู้หญิง เพราะพวกเธอทำให้การสนับสนุนและทรัพยากรที่คู่ครองสามารถมอบให้ได้ตกอยู่ในความเสี่ยงจากการมีเพศสัมพันธ์นอกความสัมพันธ์^{[ 1 ]}นอกจากนี้ยังมีความเสี่ยงเพิ่มขึ้นของการติดเชื้อทางเพศสัมพันธ์ [ ^{1 ] ซึ่ง}ถูกเสนอว่าเป็นเหตุผลเชิงวิวัฒนาการที่เป็นไปได้สำหรับการเปลี่ยนแปลงจากความสัมพันธ์แบบมีคู่ครองหลายคนไปเป็นความสัมพันธ์แบบมีคู่ครองคนเดียวในมนุษย์^{[ 15 ]}ถึงกระนั้น เพศหญิงก็ยังแสวงหาการมีเพศสัมพันธ์นอกคู่ครอง โดยงานวิจัยบางชิ้นพบว่าระดับการนอกใจ ของเพศหญิง นั้นเท่ากับของเพศชาย แม้ว่าหลักฐานนี้จะยังไม่ชัดเจนก็ตาม^{[ 16 ]}เนื่องจากความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้น จึงมีความสับสนมากขึ้นเกี่ยวกับประโยชน์เชิงวิวัฒนาการของการมีเพศสัมพันธ์นอกคู่ครองสำหรับเพศหญิง

ทฤษฎีที่พบได้บ่อยที่สุดคือ ผู้หญิงจะผสมพันธุ์นอกความสัมพันธ์แบบผัวเดียวเมียเดียวเพื่อรับสารพันธุกรรมที่ดีกว่าสำหรับลูกหลานของตน ผู้หญิงที่อยู่ในความสัมพันธ์กับผู้ชายที่มี 'คุณภาพทางพันธุกรรมต่ำกว่า' อาจพยายามเพิ่มความเหมาะสมของลูกๆ ของเธอและสืบต่อยีนของเธอเองโดยการมีเพศสัมพันธ์นอกคู่กับผู้ชายที่มีคุณภาพดีกว่า^{[ 14 ]}ทฤษฎีที่สองคือ ผู้หญิงจะมีเพศสัมพันธ์นอกคู่เพื่อแสวงหาทรัพยากรเพิ่มเติมสำหรับตนเองหรือลูกหลาน^{[ 1 ]}ทฤษฎีนี้อิงจากการสังเกตในโลกของสัตว์ ซึ่งตัวเมียอาจมีเพศสัมพันธ์นอกความสัมพันธ์กับเพื่อนบ้านเพื่อรับการปกป้อง อาหาร หรือวัสดุทำรังเพิ่มเติม สุดท้ายนักจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการได้ตั้งทฤษฎีว่าการมีเพศสัมพันธ์นอกคู่เป็นผลทางอ้อมของการคัดเลือกในตัวผู้ อั ลลีลในตัวผู้ที่ส่งเสริมการมีเพศสัมพันธ์นอกคู่เป็นกลยุทธ์เชิงวิวัฒนาการเพื่อเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์นั้นมีร่วมกันระหว่างเพศ ทำให้พฤติกรรมนี้แสดงออกในตัวเมีย^{[ 6 ]}

นอกจากนี้ยังมีปัจจัยทางสังคมที่ส่งผลต่อโอกาสในการมีเพศสัมพันธ์นอกคู่ครอง พบว่าทั้งชายและหญิงมีพฤติกรรมทางเพศนอกความสัมพันธ์แบบผัวเดียวเมียเดียวมากขึ้นเมื่อประสบกับความไม่พึงพอใจทางเพศในความสัมพันธ์^{[ 16 ]}แม้ว่าความเชื่อมโยงกับทฤษฎีวิวัฒนาการจะยังไม่ชัดเจนก็ตาม การสำรวจพบความแตกต่างทางวัฒนธรรมในทัศนคติที่มีต่อการนอกใจ แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วทัศนคติของผู้หญิงจะไม่เห็นด้วยกับการนอกใจมากกว่าทัศนคติของผู้ชาย สำหรับผู้หญิง ต้นทุนทางสังคมของการมีเพศสัมพันธ์นอกคู่ครองอาจสูงกว่า รวมถึงระดับการไม่เห็นด้วยทางสังคมที่สูงขึ้น ซึ่งมีผลกระทบหลายประการ ขึ้นอยู่กับสถานการณ์ทางวัฒนธรรมและส่วนบุคคล การมีเพศสัมพันธ์นอกคู่ครองที่รู้หรือสงสัยโดยผู้หญิงอาจส่งผลให้โอกาสในการมีชีวิตรอดของลูกหลานลดลง หรือผู้หญิงอาจมีความเสี่ยงต่อความรุนแรงและการฆาตกรรมสูงขึ้น เป็นต้น^{[ a ] ​​[ 17 ] [ 18 ]}

นอกจากมนุษย์แล้ว EPC ยังพบในสัตว์ที่มีระบบคู่ครองเดียวทางสังคมอีกหลายชนิด^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 19 ]}เมื่อ EPC เกิดขึ้นในสัตว์ที่มีระบบผูกพันทางสังคมระหว่างเพศเมียและเพศผู้ ซึ่งอาจนำไปสู่การมีพ่อที่ไม่ใช่คู่ครอง (EPP) โดยที่เพศเมียจะสืบพันธุ์กับเพศผู้ที่ไม่ใช่คู่ครอง และทำให้เกิด EPO (ลูกหลานที่ไม่ใช่คู่ครอง) ^{[ 20 ]}

เนื่องจากผลประโยชน์ด้านความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่ชัดเจนสำหรับเพศชาย^{[ 20 ]}จึงเคยคิดว่าเพศชายเป็นผู้ควบคุม EPC แต่เพียงผู้เดียว^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันแล้วว่าเพศหญิงก็แสวงหา EPC ในบางสถานการณ์เช่นกัน^{[ 5 ]}

การผสมพันธุ์นอกคู่เป็นเรื่องปกติในนก^{[ 21 ]}ตัวอย่างเช่นนกฟินช์ลายม้าลายแม้ว่าจะมีคู่ครองเดียวทางสังคมแต่ก็ไม่ได้มีคู่ครองเดียว ทางเพศ ดังนั้นจึงมี พฤติกรรมเกี้ยวพาราสีและพยายามผสมพันธุ์นอกคู่^{[ 22 ]}ในการศึกษาในห้องปฏิบัติการ นกฟินช์ลายม้าลายตัวเมียผสมพันธุ์กันหลายวัน หลายครั้งกับตัวผู้ตัวหนึ่ง และเพียงครั้งเดียวกับตัวผู้ตัวอื่น ผลการศึกษาพบว่าไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์จากตัวผู้นอกคู่มีจำนวนมากกว่าที่คาดไว้ตามสัดส่วนจากการผสมพันธุ์เพียงครั้งเดียวเมื่อเทียบกับการผสมพันธุ์หลายครั้งกับตัวผู้ตัวอื่น^{[ 23 ]}สัดส่วน EPC แตกต่างกันไปในนกแต่ละชนิด^{[ 1 ]}ตัวอย่างเช่น ในนกบลูเบิร์ดตะวันออก การศึกษาแสดงให้เห็นว่าประมาณ 35% ของลูกหลานเกิดจากการผสมพันธุ์นอกคู่^{[ 3 ]}ระดับ EPP ที่สูงที่สุดบางส่วนพบในนกฮิฮิหรือนกสติทช์เบิร์ดของนิวซีแลนด์ ( Notiomystis cincta ) ซึ่งลูกหลานมากถึง 79% เกิดจากการผสมพันธุ์นอกคู่^{[ 24 ]} EPC อาจมีผลกระทบอย่างมากต่อการดูแลของพ่อแม่ ดังที่แสดงให้เห็นในนกกาปีกสีฟ้า ( Cyanopica cyanus ) ^{[ 25 ]}

ใน นก ที่มีระบบการผสมพันธุ์แบบหลายคู่ EPC พบได้เพียงครึ่งหนึ่งของนกที่มีระบบการผสมพันธุ์แบบคู่เดียวนักพฤติกรรมศาสตร์ บางคน ถือว่าการค้นพบนี้เป็นการสนับสนุนสมมติฐาน 'การเลือกของตัวเมีย' ของระบบการผสมพันธุ์ในนก^{[ 26 ]}

EPC ได้รับการแสดงให้เห็นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีคู่ครองเดียว เช่นชะนีมือขาว^{[ 27 ]}การศึกษาในกลุ่มหนึ่งพบว่ามีการผสมพันธุ์ในคู่ 88% และการผสมพันธุ์นอกคู่ 12% ^{[ 28 ]}อย่างไรก็ตาม อัตรา EPC ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีความแปรปรวนมาก^{[ 29 ]}การศึกษาหนึ่งพบว่าความแตกต่างใน EPC นี้สามารถทำนายได้ดีกว่าโดยโครงสร้างทางสังคมที่แตกต่างกันของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต่างชนิดกัน มากกว่าประเภทของการผูกพันคู่ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น EPC ต่ำกว่าในสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่เป็นคู่เมื่อเทียบกับสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่โดดเดี่ยวหรือเป็นครอบครัว^{[ 29 ]}

บางคนโต้แย้งว่า EPC เป็นวิธีหนึ่งในการคัดเลือกทางเพศที่เกิดขึ้นเพื่อประโยชน์ทางพันธุกรรม ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมตัวผู้ที่นอกคู่ซึ่งมีส่วนร่วมใน EPC จึงดูเหมือนจะเป็นกลุ่มย่อยที่ไม่สุ่ม ^{[ 2 ]}มีหลักฐานบางอย่างสำหรับเรื่องนี้ในนก^{[ 30 ]}ตัวอย่างเช่น ในนกนางแอ่นตัวผู้ที่มีหางยาวกว่ามีส่วนร่วมใน EPC มากกว่าตัวผู้ที่มีหางสั้นกว่า^{[ 31 ]}นอกจากนี้ นกนางแอ่นตัวเมียที่มีคู่ครองที่มีหางสั้นกว่ามีแนวโน้มที่จะทำ EPC มากกว่าตัวผู้ที่มีคู่ครองที่มีหางยาวกว่า^{[ 31 ]}พบรูปแบบที่คล้ายกันในนกกระจิบหัวดำซึ่งตัวผู้ที่นอกคู่ทั้งหมดมีลำดับชั้นสูงกว่าตัวผู้ที่อยู่ในคู่^{[ 32 ]}แต่บางคนโต้แย้งว่าประโยชน์ทางพันธุกรรมสำหรับลูกหลานไม่ใช่เหตุผลที่ตัวเมียมีส่วนร่วมใน EPC ^{[ 5 ]}การวิเคราะห์ข้อมูลเชิงเมตาของประโยชน์ทางพันธุกรรมของ EPC ในนก 55 สายพันธุ์พบว่าลูกหลานนอกคู่ไม่ได้มีโอกาสรอดชีวิตมากกว่าลูกหลานที่อยู่ในคู่ นอกจากนี้ ตัวผู้ที่อยู่นอกคู่ไม่ได้แสดงลักษณะ 'ยีนดี' ที่ดีกว่าตัวผู้ที่อยู่ในคู่อย่างมีนัยสำคัญ ยกเว้นขนาดโดยรวมที่ใหญ่กว่าเล็กน้อย^{[ 5 ]}

คำอธิบายที่เป็นไปได้อีกประการหนึ่งสำหรับการเกิด EPC ในสิ่งมีชีวิตที่ตัวเมียเรียกร้อง EPC คืออัลลีลที่ควบคุมพฤติกรรมดังกล่าวเป็นแบบพลีโอโทรปีระหว่างเพศ ภายใต้สมมติฐานของพลีโอโทรปีที่เป็นปฏิปักษ์ระหว่างเพศ ประโยชน์ที่ตัวผู้ได้รับจาก EPC จะหักล้างผลเสียของ EPC ต่อตัวเมีย ดังนั้นอัลลีลที่ควบคุม EPC ในสิ่งมีชีวิตทั้งสองจะยังคงอยู่ แม้ว่าจะเป็นอันตรายต่อความเหมาะสมของตัวเมียก็ตาม ในทำนองเดียวกัน ตามสมมติฐานของพลีโอโทรปีที่เป็นปฏิปักษ์ภายในเพศ อัลลีลที่ควบคุม EPC ในตัวเมียยังควบคุมพฤติกรรมที่อยู่ภายใต้การคัดเลือกเชิงบวก เช่น การตอบรับต่อการผสมพันธุ์ภายในคู่^{[ 33 ]}