หมัด ช่วงเวลา:
ภาพถ่ายอิเล็กตรอนแบบสแกน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แพนครัสเตเชีย
ระดับ:	แมลง
กลุ่มสายพันธุ์ :	อะพารากลอสซาตา
ซูเปอร์ออร์เดอร์:	ปานอร์ปิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แอนท์ลิโอโฟรา
คำสั่ง:	Siphonaptera Latreille , 1825
คำสั่งย่อย
† วงศ์ Pseudopulicidae † ซอโรฟธีริดี † วงศ์ทาร์วินี เซราโทฟิลโลมอร์ฟา ฮิสทริชอปซิลโลมอร์ฟา พูลิโคโมร์ฟา ไพจิโอไซโลมอร์ฟา
คำพ้องความหมาย
อะฟานิปเทอรา

หมัดหรือชื่อสามัญของอันดับSiphonaptera ประกอบด้วย แมลง ขนาดเล็กที่บินไม่ได้ ประมาณ 2,500 ชนิดอาศัยอยู่เป็นปรสิต ภายนอก ของ สัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมและนกหมัดดำรงชีวิตด้วยการดูดเลือดจากโฮสต์ หมัดโตเต็มวัยมีความยาวประมาณ3 มิลลิเมตร ( 1/8 นิ้ว ) มักมีสีเข้ม และมีลำตัวที่ "แบน" หรือแคบ ทำให้สามารถเคลื่อนที่ผ่านขนหรือขนนกของโฮสต์ได้ พวกมันไม่มีปีก ขาหลังของพวกมันปรับตัวได้ดีเยี่ยมสำหรับการกระโดด กรงเล็บของพวกมันช่วยป้องกันไม่ให้ถูกดึงออก และส่วนปากของพวกมันปรับตัวเพื่อเจาะผิวหนังและดูดเลือดบางชนิดสามารถกระโดดได้ไกลถึง 50 เท่าของความยาวลำตัว ซึ่งเป็นความสามารถที่รองลงมาจากการกระโดดของแมลงอีกกลุ่มหนึ่ง คือวงศ์ใหญ่ของ แมลงกระโดดกบ ตัวอ่อนของ หมัดมีลักษณะคล้ายหนอน ไม่มีแขนขา มีปากสำหรับเคี้ยว และกินเศษอินทรีย์ที่ตกค้างอยู่บนผิวหนังของโฮสต์

หลักฐานทางพันธุกรรมบ่งชี้ว่าหมัดเป็นสายพันธุ์เฉพาะของแมลงวันแมงป่อง ปรสิต (Mecoptera) sensu latoซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับวงศ์Nannochoristidaeหมัดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักกันอาศัยอยู่ในยุคจูราสสิก ตอนกลาง รูปแบบที่ดูทันสมัยปรากฏขึ้นในยุคซีโนโซอิกหมัดน่าจะมีต้นกำเนิดมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก่อนแล้วจึงขยายไปสู่สัตว์ปีก หมัดแต่ละชนิดมีความเชี่ยวชาญมากหรือน้อยกับโฮสต์เพียงชนิดเดียว หมัดหลายชนิดไม่เคยผสมพันธุ์กับโฮสต์อื่นเลย บางชนิดมีความเลือกน้อยกว่า หมัดบางวงศ์พบเฉพาะในกลุ่มโฮสต์เดียวเท่านั้น ตัวอย่างเช่น วงศ์ Malacopsyllidae พบเฉพาะในตัวอาร์มาดิลโลวงศ์ Ischnopsyllidaeพบเฉพาะในค้างคาวและวงศ์ Chimaeropsyllidae พบเฉพาะในหนูช้าง

หมัดหนูตะวันออก(Xenopsylla cheopis ) เป็นพาหะของเชื้อแบคทีเรียYersinia pestisซึ่งเป็นสาเหตุของโรคกาฬโรคโรคนี้แพร่สู่มนุษย์โดยสัตว์ฟันแทะ เช่นหนูสีดำซึ่งถูกหมัดที่ติดเชื้อกัด การระบาดครั้งใหญ่ ได้แก่ กาฬโรคในสมัยจักรพรรดิจัสติเนียนประมาณปี 540 และกาฬโรคประมาณปี 1350 ซึ่งแต่ละครั้งคร่าชีวิตผู้คนจำนวนมากทั่วโลก

หมัดปรากฏในวัฒนธรรมมนุษย์ในรูปแบบที่หลากหลาย ตั้งแต่ละครสัตว์หมัดบทกวี เช่น บทกวีอีโร ติกเรื่อง " The Flea " ของ จอห์น ดอนน์ผลงานดนตรี เช่น ผลงานของโมเดสต์ มุสซอร์ก สกี และภาพยนตร์ของชาร์ลี แชปลิน

หมัดเป็นแมลงไม่มีปีก ยาว 1.5 ถึง 3.3 มิลลิเมตร ( 1/16ถึง1/8 นิ้ว )ว่องไว มักมีสีเข้ม (เช่นหมัดแมว มีสีน้ำตาลแดง ) มีงวง หรือส ไต เลตที่ปรับตัว ให้เหมาะกับการดูดเลือดโดยการเจาะผิวหนังและดูดเลือดของโฮสต์ผ่านทางอีพิฟาริงซ์ ขาของหมัดมีกรงเล็บที่แข็งแรงซึ่งปรับตัวให้เหมาะกับการจับโฮสต์^{[ 1 ]}

ต่างจากแมลงชนิดอื่น หมัดไม่มีตาประกอบแต่มีเพียงจุดรับภาพแบบง่ายๆ ที่มีเลนส์นูนสองด้านเพียงอันเดียว บางชนิดไม่มีตาเลย^{[ 2 ]}ลำตัวของหมัดแบนราบด้านข้าง ทำให้เคลื่อนที่ผ่านขนหรือขนนกบนตัวโฮสต์ได้ง่าย ลำตัวของหมัดปกคลุมด้วยแผ่นแข็งที่เรียกว่าสเคลอไรต์^{[ 1 ]}สเคลอไรต์เหล่านี้ปกคลุมด้วยขนและหนามสั้นๆ จำนวนมากที่ชี้ไปด้านหลัง ซึ่งช่วยในการเคลื่อนที่บนตัวโฮสต์ด้วย ลำตัวที่แข็งแรงสามารถทนต่อแรงกดดันได้มาก ซึ่งน่าจะเป็นการปรับตัวเพื่อเอาชีวิตรอดจากการพยายามกำจัดพวกมันด้วยการเกา^{[ 3 ]}

หมัดวางไข่ขนาดเล็ก สีขาว รูปทรงรี ตัวอ่อนมีขนาดเล็กและซีด มีขนปกคลุมทั่วตัวคล้ายหนอน ไม่มีตา และมีปากที่ปรับตัวให้เหมาะกับการเคี้ยว ตัวอ่อนกินสารอินทรีย์ โดยเฉพาะอุจจาระของหมัดที่โตเต็มวัย ซึ่งมีเลือดแห้งอยู่ หมัดที่โตเต็มวัยกินเฉพาะเลือดสดเท่านั้น^{[ 4 ]}

ขาของพวกมันยาว โดยเฉพาะขาคู่หลังที่ปรับตัวได้ดีสำหรับการกระโดด หมัดสามารถกระโดดในแนวดิ่งได้สูงถึง 18 เซนติเมตร (7 นิ้ว) และในแนวนอนได้สูงถึง 33 เซนติเมตร (13 นิ้ว) ^{[ 5 ]}ทำให้หมัดเป็นสัตว์ที่กระโดดได้ดีที่สุดชนิดหนึ่งในบรรดาสัตว์ที่รู้จักทั้งหมด (เมื่อเทียบกับขนาดตัว) รองจากกบกระโดด เท่านั้น หมัดสามารถกระโดดได้สูงถึง 60 เท่าของความยาวลำตัว และกระโดดได้ไกลถึง 110 เท่าของความยาวลำตัว เทียบเท่ากับมนุษย์ผู้ใหญ่สูง 1.8 เมตร (6 ฟุต) ที่กระโดดในแนวดิ่งได้ 110 เมตร (361 ฟุต) และในแนวนอนได้ 200 เมตร (656 ฟุต) หมัดไม่ค่อยกระโดดจากสุนัขตัวหนึ่งไปยังอีกตัวหนึ่ง การระบาดของหมัดส่วนใหญ่เกิดจากหมัดที่เพิ่งฟักตัวใหม่จากสภาพแวดล้อมของสัตว์เลี้ยง^{[ 6 ]}การกระโดดของหมัดนั้นรวดเร็วและทรงพลังมากจนเกินขีดความสามารถของกล้ามเนื้อ และแทนที่จะพึ่งพาพลังของกล้ามเนื้อโดยตรง หมัดจะเก็บพลังงานกล้ามเนื้อไว้ในแผ่นโปรตีนยืดหยุ่นที่เรียกว่าเรซิลินก่อนที่จะปล่อยออกมาอย่างรวดเร็ว (เหมือนมนุษย์ที่ใช้ธนูและลูกศร) ^{[ 7 ]} ก่อนการกระโดด กล้ามเนื้อจะหดตัวและทำให้แผ่นเรซิลินเสียรูป ค่อยๆ เก็บพลังงานซึ่งสามารถปล่อยออกมาได้อย่างรวดเร็วมากเพื่อขับเคลื่อนการเหยียดขาเพื่อการพุ่งตัว^{[ 8 ]} เพื่อป้องกันการปล่อยพลังงานหรือการเคลื่อนไหวของขาที่เร็วเกินไป หมัดจะใช้ "กลไกการจับ" ^{[ 8 ]} ในช่วงเริ่มต้นของการกระโดด เอ็นของกล้ามเนื้อหลักที่ใช้ในการกระโดดจะผ่านไปด้านหลังข้อต่อโคซา-โทรแคนเตอร์เล็กน้อย ทำให้เกิดแรงบิดที่ยึดข้อต่อให้ปิดอยู่โดยที่ขาเข้าหาลำตัว^{[ 8 ]} เพื่อกระตุ้นการกระโดด กล้ามเนื้ออีกมัดหนึ่งจะดึงเอ็นไปข้างหน้าจนกระทั่งผ่านแกนข้อต่อ ทำให้เกิดแรงบิดตรงกันข้ามเพื่อเหยียดขาและขับเคลื่อนการกระโดดโดยการปล่อยพลังงานที่เก็บไว้^{[ 8 ]}วิดีโอความเร็วสูงแสดงให้เห็นว่าการออกตัวจริงนั้นมาจากกระดูกหน้าแข้งและกระดูกข้อเท้า ไม่ใช่จากกระดูกโคนขา (หัวเข่า) ^{[ 7 ]}

หมัดเป็น แมลง ที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์โดยผ่านวงจรชีวิต 4 ระยะ ได้แก่ไข่ตัวอ่อนดักแด้และตัวเต็มวัยในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ ทั้งหมัดตัวเมียและตัวผู้จะไม่โตเต็มที่เมื่อฟักออกมาครั้งแรก แต่ต้องกินเลือดก่อนจึงจะสามารถสืบพันธุ์ได้^{[ 3 ]}การกินเลือดครั้งแรกจะกระตุ้นการเจริญเติบโตของรังไข่ในตัวเมียและการสลายตัวของปลั๊กอัณฑะในตัวผู้ และการผสมพันธุ์ก็จะเกิดขึ้นในไม่ช้า^{[ 9 ]}บางชนิดผสมพันธุ์ได้ตลอดทั้งปี ในขณะที่บางชนิดจะปรับกิจกรรมให้สอดคล้องกับวงจรชีวิตของโฮสต์หรือปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมและสภาพภูมิอากาศในท้องถิ่น^{[ 10 ]}ประชากรหมัดประกอบด้วยไข่ประมาณ 50% ตัวอ่อน 35% ดักแด้ 10% และตัวเต็มวัย 5% ^{[ 5 ]}

จำนวนไข่ที่วางขึ้นอยู่กับชนิด โดยแต่ละชุดมีขนาดตั้งแต่สองฟองไปจนถึงหลายสิบฟองจำนวนไข่ทั้งหมดที่ผลิตได้ตลอดช่วงชีวิตของตัวเมีย (ความสามารถในการวางไข่) แตกต่างกันไปตั้งแต่ประมาณหนึ่งร้อยฟองไปจนถึงหลายพันฟอง ในบางชนิด หมัดจะอาศัยอยู่ในรังหรือโพรงของโฮสต์และวางไข่บนพื้นผิว^{[ 9 ]}แต่ในบางชนิด ไข่จะถูกวางไว้บนตัวโฮสต์เองและสามารถร่วงหล่นลงพื้นได้ง่าย ด้วยเหตุนี้ บริเวณที่โฮสต์พักผ่อนและนอนหลับจึงกลายเป็นแหล่งที่อยู่อาศัย หลัก ของไข่และตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา ไข่จะฟักตัวภายในเวลาประมาณสองวันถึงสองสัปดาห์^{[ 5 ]}

ตัวอ่อนของหมัดฟักออกจากไข่เพื่อกินสารอินทรีย์ที่มีอยู่ เช่น แมลงที่ตายแล้ว อุจจาระ ไข่ของ หมัดชนิดเดียวกันและพืชผัก บางชนิดเป็นปรสิตใต้ผิวหนังบนโฮสต์ของพ่อแม่ ในการศึกษาในห้องปฏิบัติการ ความหลากหลายของอาหารดูเหมือนจะจำเป็นต่อการเจริญเติบโตของตัวอ่อนอย่างเหมาะสม อาหารที่มีแต่เลือดอย่างเดียวทำให้ตัวอ่อนเจริญเติบโตได้เพียง 12% ในขณะที่อาหารที่มีส่วนผสมของเลือดและยีสต์หรืออาหารสุนัขทำให้ตัวอ่อนเกือบทั้งหมดเจริญเติบโตได้^{[ 11 ]}การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งยังแสดงให้เห็นว่าตัวอ่อน 90% เจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัยเมื่ออาหารมีไข่ที่ไม่สามารถฟักได้^{[ 12 ]}พวกมันตาบอดและหลีกเลี่ยงแสงแดด อาศัยอยู่ในที่มืดและชื้น เช่น ทรายหรือดิน รอยแตกและรอยแยก ใต้พรม และในที่นอน^{[ 13 ]}ระยะตัวอ่อนทั้งหมดกินเวลาระหว่าง 4 ถึง 18 วัน^{[ 14 ]}

หากได้รับอาหารอย่างเพียงพอ ตัวอ่อนจะเข้าดักแด้และสร้าง รัง ไหมหลังจากผ่านระยะตัวอ่อนสามระยะ ภายในรังไหม ตัวอ่อนจะลอกคราบเป็นครั้งสุดท้ายและเปลี่ยนแปลงรูปร่างเป็นตัวเต็มวัย ซึ่งอาจใช้เวลาเพียงสี่วัน แต่อาจใช้เวลานานกว่านั้นมากภายใต้สภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย และตามมาด้วยระยะที่ตัวเต็มวัยก่อนฟักตัวจะรอโอกาสที่เหมาะสมที่จะฟักตัวออกมา ปัจจัยกระตุ้นการฟักตัว ได้แก่ การสั่นสะเทือน (รวมถึงเสียง) ความร้อน (ในโฮสต์เลือดอุ่น) และระดับคาร์บอนไดออกไซด์ ที่เพิ่มขึ้น ซึ่งทั้งหมดนี้อาจบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของโฮสต์ที่เหมาะสม^{[ 5 ]}อาจมีหมัดก่อนฟักตัวจำนวนมากอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากหมัด และการนำโฮสต์ที่เหมาะสมเข้ามาอาจกระตุ้นให้เกิดการฟักตัวจำนวนมาก^{[ 13 ]}

เมื่อหมัดโตเต็มวัย เป้าหมายหลักของมันคือการหาเลือดแล้วจึงขยายพันธุ์^{[ 15 ]}หมัดตัวเมียสามารถวางไข่ได้ 5,000 ฟองหรือมากกว่านั้นตลอดช่วงชีวิต ทำให้จำนวนหมัดเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว^{[ 16 ]}โดยทั่วไปแล้ว หมัดที่โตเต็มวัยจะมีชีวิตอยู่ได้เพียง 2 หรือ 3 เดือน หากไม่มีโฮสต์ให้กินเลือด หมัดจะมีชีวิตอยู่ได้เพียงไม่กี่วัน ภายใต้สภาวะที่เหมาะสมของอุณหภูมิ อาหาร และความชื้น หมัดที่โตเต็มวัยสามารถมีชีวิตอยู่ได้นานถึงหนึ่งปีครึ่ง^{[ 16 ]}หมัดที่โตเต็มวัยอย่างสมบูรณ์สามารถมีชีวิตอยู่ได้หลายเดือนโดยไม่ต้องกินอาหาร ตราบใดที่พวกมันยังไม่ออกจากดักแด้อุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับวงจรชีวิตของหมัดคือ 21 ถึง 30 องศาเซลเซียส (70 ถึง 86 องศาฟาเรนไฮต์) และความชื้นที่เหมาะสมคือ 70% ^{[ 17 ]}

หมัดกระต่ายตัวเมียที่โตเต็มวัยSpilopsyllus cuniculiสามารถตรวจจับระดับ ฮอร์โมน คอร์ติซอลและคอร์ติโคสเตอโรนที่เปลี่ยนแปลงในเลือดของกระต่าย ซึ่งบ่งชี้ว่ากระต่ายใกล้จะคลอดลูกแล้ว สิ่งนี้กระตุ้นให้หมัดเจริญเติบโตทางเพศและเริ่มวางไข่ ทันทีที่ลูกกระต่ายคลอด หมัดจะลงไปหาลูกกระต่าย และเมื่ออยู่บนตัวแล้ว หมัดจะเริ่มกินอาหาร ผสมพันธุ์ และวางไข่ หลังจาก 12 วัน หมัดที่โตเต็มวัยจะกลับไปหาแม่กระต่าย พวกมันจะทำการอพยพเล็กๆ นี้ทุกครั้งที่แม่กระต่ายคลอดลูก^{[ 17 ]}

ระหว่างปี ค.ศ. 1735 ถึง 1758 คาร์ล ลินเนียส นักธรรมชาติวิทยาชาวสวีเดน ได้จัดจำแนกแมลงเป็นครั้งแรก โดยพิจารณาจากโครงสร้างปีก หนึ่งในเจ็ดอันดับที่เขาแบ่งแมลงออกคือ "Aptera" ซึ่งหมายถึงไม่มีปีก กลุ่มนี้รวมถึงหมัด แมงมุมตัวไรไม้และแมลงขา หลาย คู่ จนกระทั่งปี ค.ศ. 1810 ปิแอร์ อองเดร ลาเทรย์ นักสัตววิทยาชาวฝรั่งเศส ได้จัดจำแนกแมลงใหม่โดยพิจารณาจากส่วนปากและปีกของพวกมันด้วย โดยแบ่ง Aptera ออกเป็นThysanura (แมลงสามง่าม), Anoplura (เหาดูดเลือด) และ Siphonaptera (หมัด) ในขณะเดียวกันก็แยกแมงมุมและกุ้งออกเป็นไฟลัมย่อยของตัวเอง^{[ 18 ]}ชื่อกลุ่ม Siphonaptera มาจากภาษาละตินทางสัตววิทยา มาจากภาษากรีกsiphon (ท่อ) และaptera (ไม่มีปีก) ^{[ 19 ]}

ในอดีตยังไม่ชัดเจนว่า Siphonaptera เป็นกลุ่มพี่น้องกับMecoptera (แมลงแมงป่องและญาติ) หรืออยู่ในกลุ่มนั้น ทำให้ "Mecoptera" เป็นกลุ่มพาราไฟเลติก ข้อเสนอแนะก่อนหน้านี้ที่ว่า Siphonaptera เป็นกลุ่มพี่น้องกับBoreidae (แมลงแมงป่องหิมะ) ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}ไม่ได้รับการสนับสนุน การศึกษาทางพันธุกรรมในปี 2020 พบว่า Siphonaptera อยู่ภายใน Mecoptera โดยได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่ง เป็นกลุ่มพี่น้องกับNannochoristidaeซึ่งเป็นกลุ่ม Mecoptera ขนาดเล็กที่เหลืออยู่ซึ่งมีถิ่นกำเนิดในซีกโลกใต้ หมัดและ Nannochoristidae มีความคล้ายคลึงกันหลายประการที่ไม่พบใน Mecoptera อื่นๆ รวมถึงส่วนปากที่คล้ายกัน ตลอดจนโครงสร้างปั๊มสเปิร์มที่คล้ายกัน^{[ 23 ]}

ความสัมพันธ์ของ Siphonaptera ตาม Tihelka et al. 2020 ^{[ 23 ]}

หมัดน่าจะสืบเชื้อสายมาจากแมลงแมงป่องซึ่งเป็นแมลงนักล่าหรือสัตว์กินซาก^{[ 23 ]}ฟอสซิลของหมัดกลุ่มต้นกำเนิดขนาดใหญ่ที่ไม่มีปีกและมีปากแบบไซโฟเนต (ดูด) จากยุคจูราสสิก ตอนกลาง ^{[ 24 ]}ถึงยุคครีเทเชียส ตอนต้น พบในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของจีนและรัสเซีย ซึ่งอยู่ในวงศ์SaurophthiridaeและPseudopulicidaeรวมถึงTarwiniaจากยุคครีเทเชียสตอนต้นของออสเตรเลีย วงศ์หมัดส่วนใหญ่ก่อตัวขึ้นหลังสิ้นสุดยุคครีเทเชียส (ในยุคพาลีโอจีนและหลังจากนั้น) หมัดสมัยใหม่น่าจะเกิดขึ้นในพื้นที่ทวีปทางใต้ของกอนด์วานาและอพยพขึ้นเหนืออย่างรวดเร็วจากที่นั่น พวกมันน่าจะวิวัฒนาการร่วมกับ สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนมเป็นโฮสต์ ก่อนที่จะย้ายไปเป็นนกใน ภายหลัง ^{[ 25 ]}

Siphonaptera เป็นอันดับของแมลงที่มีขนาดค่อนข้างเล็ก สมาชิกในอันดับนี้มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์และไม่มีปีกในภายหลัง (บรรพบุรุษของพวกมันมีปีกซึ่งรูปแบบปัจจุบันได้สูญเสียไปแล้ว) ในปี 2548 Medvedev ได้ระบุรายชื่อ 2,005 ชนิดใน 242 สกุล และถึงแม้จะมีการบรรยายลักษณะของชนิดใหม่ ๆ ในภายหลัง ทำให้จำนวนรวมเพิ่มขึ้นเป็นประมาณ 2,500 ชนิด^{[ 20 ]}แต่นี่ก็เป็นฐานข้อมูลที่สมบูรณ์ที่สุดที่มีอยู่ อันดับนี้แบ่งออกเป็นสี่อันดับย่อยและสิบแปดวงศ์ บางวงศ์พบเฉพาะในกลุ่มโฮสต์กลุ่มเดียวเท่านั้น ได้แก่ Malacopsyllidae ( อาร์มาดิลโล ), Ischnopsyllidae ( ค้างคาว ) และ Chimaeropsyllidae ( หนูช้าง ) ^{[ 26 ]}

หลายชนิดที่รู้จักกันนั้นได้รับการศึกษาเพียงเล็กน้อย ประมาณ 600 ชนิด (หนึ่งในสี่ของทั้งหมด) เป็นที่รู้จักจากบันทึกเพียงครั้งเดียว กว่า 94% ของชนิดมีความเกี่ยวข้องกับ สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนมและมีเพียงประมาณ 3% ของชนิดเท่านั้นที่สามารถถือได้ว่าเป็นปรสิตเฉพาะของนกหมัดบนนกนั้นเชื่อกันว่ามีต้นกำเนิดมาจากหมัดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อย่างน้อย 16 กลุ่มของหมัดที่เปลี่ยนไปอาศัยนกเป็นโฮสต์ในช่วงประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของ Siphonaptera การพบหมัดบนสัตว์เลื้อยคลานเป็นเรื่องบังเอิญ และเป็นที่ทราบกันดีว่าหมัดกินน้ำเหลือง(ของเหลวในร่างกายที่มีลักษณะคล้ายเลือด) ของเห็บ^{[ 26 ]}

การศึกษาวิวัฒนาการของหมัดถูกละเลยมานาน การค้นพบความเหมือนกันกับส่วนต่างๆ ของแมลงชนิดอื่นทำได้ยากเนื่องจากความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านของหมัดนั้นสูงมาก Whiting และเพื่อนร่วมงานได้จัดทำแผนภูมิวิวัฒนาการระดับโมเลกุลโดยละเอียดในปี 2008 โดยมีโครงสร้างพื้นฐานแสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการHectopsyllidae ซึ่งรวมถึง หมัดชิโกหรือหมัดจิ๊กเกอร์ที่เป็นอันตรายเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Siphonaptera ที่เหลือ^{[ 20 ]}

ณ ปี 2023 มีวงศ์ที่ได้รับการยอมรับ 21 วงศ์ในอันดับ Siphonaptera โดย 3 วงศ์สูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 27 ]}นอกจากนี้ นักวิจัยบางคนยังเสนอแนะว่าวงศ์ย่อยStenoponiinaeควรได้รับการยกระดับเป็นวงศ์ของตัวเอง ( Stenoponiidae ) ^{[ 28 ]}

หมัดกินเลือดสัตว์มี กระดูกสันหลังเลือดอุ่น หลากหลายชนิดรวมถึงสุนัข แมว กระต่าย กระรอก เฟอร์เร็ต หนู นก และมนุษย์ โดยปกติหมัดจะเชี่ยวชาญในการกินโฮสต์ชนิดใดชนิดหนึ่งหรือกลุ่มของโฮสต์ แต่ก็สามารถกินเลือดแต่ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้ในสัตว์ชนิดอื่นCeratophyllus gallinaeส่งผลกระทบต่อสัตว์ปีกและนกป่า^{[ 29 ]}นอกจากระดับความสัมพันธ์ของโฮสต์ที่มีศักยภาพกับโฮสต์ดั้งเดิมของหมัดแล้ว ยังแสดงให้เห็นว่าหมัดนกที่ใช้ประโยชน์จากโฮสต์ที่หลากหลาย จะเป็นปรสิตเฉพาะในสายพันธุ์ที่มีการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันต่ำ โดยทั่วไป ความจำเพาะของโฮสต์จะลดลงเมื่อขนาดของสายพันธุ์โฮสต์ลดลง ปัจจัยอีกประการหนึ่งคือโอกาสที่หมัดจะเปลี่ยนสายพันธุ์โฮสต์ ซึ่งโอกาสนี้จะน้อยลงในนกที่ทำรังเป็นกลุ่ม ซึ่งหมัดอาจไม่เคยพบกับสายพันธุ์อื่นเลย เมื่อเทียบกับนกที่ทำรังเดี่ยว โฮสต์ขนาดใหญ่และมีอายุยืนยาวจะสร้างสภาพแวดล้อมที่มั่นคงซึ่งเอื้อต่อปรสิตที่จำเพาะต่อโฮสต์^{[ 30 ]}

แม้ว่าจะมีหมัดสุนัข ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) และหมัดแมว ( Ctenocephalides felis ) อยู่ แต่หมัดก็ไม่ได้จำเพาะเจาะจงกับสายพันธุ์เสมอไป การศึกษาในรัฐเวอร์จิเนียตรวจสอบหมัด 244 ตัวจากสุนัข 29 ตัว ปรากฏว่าทั้งหมดเป็นหมัดแมว หมัดสุนัขไม่เคยพบในรัฐเวอร์จิเนียมานานกว่า 70 ปีแล้ว และอาจไม่พบในสหรัฐอเมริกาด้วยซ้ำ ดังนั้นหมัดที่พบในสุนัขในสหรัฐอเมริกาจึงน่าจะเป็นหมัดแมว ( Ctenocephalides felis ) ^{[ 31 ] [ 32 ]}

ทฤษฎีหนึ่งเกี่ยวกับการที่มนุษย์ไม่มีขนคือ การสูญเสียขนช่วยให้มนุษย์ลดภาระของหมัดและปรสิตภายนอกอื่นๆ ได้^{[ 33 ]}

ในสัตว์หลายชนิด หมัดเป็นเพียงสิ่งรบกวนสำหรับโฮสต์ ทำให้เกิด อาการ คันซึ่งส่งผลให้โฮสต์พยายามกำจัดศัตรูพืชโดยการกัด จิก หรือเกา อย่างไรก็ตาม หมัดไม่ได้เป็นเพียงแค่สิ่งที่สร้างความรำคาญเท่านั้น การกัดของหมัดทำให้เกิดตุ่มนูน บวม และระคายเคืองเล็กน้อยบนผิวหนังบริเวณที่ถูกกัดแต่ละครั้ง โดยมีจุดเจาะเพียงจุดเดียวตรงกลาง คล้ายกับการถูกยุงกัด [ ^{34 ] : 126} ซึ่งอาจนำไปสู่โรคผิวหนังอักเสบคัน ที่เรียกว่า โรคภูมิแพ้หมัดซึ่งพบได้ทั่วไปในสัตว์หลายชนิด รวมถึงสุนัขและแมว^{[ 29 ]}รอยกัดมักปรากฏเป็นกลุ่มหรือเป็นเส้นสองรอย และอาจยังคงคันและอักเสบได้นานถึงหลายสัปดาห์หลังจากนั้น หมัดอาจนำไปสู่การผมร่วงรองอันเป็นผลมาจากการเกาและกัดบ่อยครั้งของสัตว์ นอกจากนี้ยังอาจทำให้เกิดภาวะโลหิตจางในกรณีที่รุนแรงได้^{[ 34 ] : 126}

หมัดเป็นพาหะนำโรคไวรัสแบคทีเรียและริกเก็ตเซียในมนุษย์และสัตว์อื่นๆ รวมถึงปรสิตโปรโตซัวและหนอนพยาธิ^{[ 35 ]}โรคแบคทีเรียที่หมัดเป็นพาหะ ได้แก่ไข้ไทฟัสหนูหรือไข้ไทฟัสเฉพาะถิ่น [ ^{34 ] : 124} และกาฬโรค^{[ 36 ]}หมัดสามารถถ่ายทอดเชื้อRickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselaeและไวรัสmyxomatosis ได้ ^{[ 35 ] : 73} พวกมันสามารถเป็นพาหะของพยาธิHymenolepiasis ^{[ 37 ]}และโปรโตซัวTrypanosome ได้ ^{[ 35 ] : 74} หมัดชิโกหรือหมัดจิ๊กเกอร์ ( Tunga penetrans ) ทำให้เกิดโรคทุงจิอาซิสซึ่งเป็นปัญหาสาธารณสุขที่สำคัญทั่วโลก^{[ 38 ]}หมัดที่เชี่ยวชาญเป็นปรสิตในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดอาจใช้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นเป็นโฮสต์ได้ ดังนั้น มนุษย์อาจถูกหมัดแมวและหมัดสุนัขกัดได้^{[ 39 ]}

หมัดปรากฏอยู่ในบทกวี วรรณกรรม ดนตรี และศิลปะ ซึ่งรวมถึงภาพวาดหมัดใต้กล้องจุลทรรศน์ ของ โรเบิร์ต ฮุคในหนังสือMicrographia ฉบับบุกเบิก ที่ตีพิมพ์ในปี 1665 ^{[ 40 ]}บทกวีของดอนน์และโจนาธาน สวิฟต์ผลงานดนตรีของจอร์โจ เฟเดริโก เกดินีและโมเดสต์ มุสซอร์ก สกี บทละครของจอร์จ เฟย์โดภาพยนตร์ของชาร์ลี แชปลินและภาพวาดของศิลปินเช่นจูเซปเป เครสปีโจวันนี บาติสตา ปิอาเซตตาและจอร์จ เดอ ลา ตูร์^{[ 41 ]}

บทกวีเชิงอภิปรัชญาเกี่ยวกับเรื่องเพศของจอห์น ดอนน์ เรื่อง " หมัด " ซึ่งตีพิมพ์ในปี 1633 หลังจากการเสียชีวิตของเขา ใช้แนวคิดของหมัดที่ดูดเลือดจากผู้พูดชายและคนรักหญิงของเขาเป็นอุปมาอุปไมย ขยาย ความถึงความสัมพันธ์ทางเพศของพวกเขา ผู้พูดพยายามโน้มน้าวให้หญิงสาวนอนกับเขา โดยอ้างว่าหากการที่เลือดของพวกเขาผสมปนเปกันในตัวหมัดนั้นบริสุทธิ์ การมีเพศสัมพันธ์ก็คงบริสุทธิ์เช่นกัน^{[ 42 ]}

บทกวีตลกเรื่อง Siphonapteraซึ่งเขียนขึ้นในปี พ.ศ. 2458 โดยนักคณิตศาสตร์Augustus De Morganอธิบายถึงห่วงโซ่ปรสิตที่ไม่มีที่สิ้นสุดซึ่งประกอบด้วยหมัดที่มีขนาดใหญ่ขึ้นและเล็กลงเรื่อยๆ^{[ 43 ]}

• 
  ภาพวาดหมัดของโรเบิร์ต ฮุค ใน หนังสือไมโครกราเฟียปี ค.ศ. 1665
• 
  การเจริญเติบโตของหมัดจากไข่จนถึงตัวเต็มวัย โดยแอนโทนี ฟาน ลีเวนฮุกประมาณปี ค.ศ. 1680

ไมเคิล โรเซนนักเขียนสำหรับเด็ก ได้เขียนหนังสือรวมเรื่องสั้นชื่อ Nasty! ในปี 2009 เรื่องเด่นในหนังสือรวมเรื่องสั้นเล่มนี้คือ The Bakerloo Fleaซึ่งเล่าเรื่องราวของกลุ่มคนทำความสะอาดในรถไฟใต้ดินลอนดอนที่พยายามกำจัดหมัดยักษ์ตัวหนึ่งซึ่งติดใจรสชาติเลือดมนุษย์

ละครสัตว์หมัดให้ความบันเทิงแก่ผู้ชมในศตวรรษที่ 19 ละครสัตว์เหล่านี้ได้รับความนิยมอย่างมากในยุโรปตั้งแต่ปี 1830 เป็นต้นไป โดยมีหมัดแต่งตัวเป็นมนุษย์หรือลากรถเข็น รถม้าลูกกลิ้งหรือปืนใหญ่ ขนาดเล็ก อุปกรณ์เหล่านี้เดิมทีทำขึ้นโดยช่างทำนาฬิกาหรือช่างทำเครื่องประดับเพื่อแสดงทักษะการย่อส่วนของพวกเขา หัวหน้าคณะละครสัตว์ที่เรียกว่า "ศาสตราจารย์" จะบรรยายประกอบการแสดงพร้อมกับบทพูดละครสัตว์ที่รวดเร็ว^{[ 44 ] [ 45 ]}

หมัดหนูตะวันออก Xenopsylla cheopisสามารถเป็นพาหะของแบคทีเรียYersinia pestisได้หมัดที่ติดเชื้อจะกินหนูที่เป็นพาหะของแบคทีเรียชนิดนี้ เช่นหนูสีดำ Rattus rattusแล้วแพร่เชื้อกาฬโรค สู่มนุษย์ ดังที่เคยเกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำเล่าตั้งแต่สมัยโบราณ เช่น กาฬโรคใน สมัยจักรพรรดิจัสติเนียนระหว่างปี 541–542 ^{[ 46 ]} การระบาดคร่าชีวิตผู้คนมากถึง 200 ล้านคนทั่วยุโรประหว่างปี 1346 ถึง 1671 ^{[ 47 ]}การ ระบาดใหญ่ ของกาฬโรคระหว่างปี 1346 ถึง 1353 น่าจะคร่าชีวิตประชากรในยุโรปไปกว่าหนึ่งในสาม^{[ 48 ]}

เนื่องจากหมัดเป็นพาหะนำโรคกาฬโรค จึงถูกนำมาใช้เป็นอาวุธชีวภาพในช่วงสงครามโลกครั้งที่สองกองทัพญี่ปุ่นได้ปล่อยหมัดที่ติดเชื้อY. pestisลงในประเทศจีน โรค กาฬโรคต่อมน้ำเหลืองบวมและโรคกาฬโรคโลหิตเป็นพิษเป็นรูปแบบของกาฬโรคที่น่าจะแพร่กระจายได้มากที่สุดอันเป็นผลมาจาก การโจมตี ด้วยอาวุธชีวภาพโดยใช้หมัดเป็นพาหะ^{[ 49 ]}

นายธนาคารชาร์ลส์ รอธส์ไช ลด์ อุทิศเวลาส่วนใหญ่ให้กับกีฏวิทยาโดยสร้างคอลเลกชันหมัดจำนวนมากซึ่งปัจจุบันอยู่ในคอลเลกชันรอธส์ไชลด์ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งลอนดอนเขาค้นพบและตั้งชื่อหมัดพาหะโรคระบาดXenopsylla cheopisหรือที่รู้จักกันในชื่อหมัดหนูตะวันออก ในปี 1903 ^{[ 50 ]}โดยใช้คอลเลกชันหมัดที่สมบูรณ์ที่สุดในโลกซึ่งมีตัวอย่างประมาณ 260,000 ตัวอย่าง (คิดเป็นประมาณ 73% ของ 2,587 ชนิดและสายพันธุ์ย่อยที่ได้รับการอธิบายไว้แล้ว) เขาได้อธิบายชนิดและสายพันธุ์ย่อยของ Siphonaptera ประมาณ 500 ชนิด ลูกสาวของเขามิเรียม รอธส์ไชลด์ ได้สืบทอดความสนใจนี้ต่อจากเขา โดยเธอช่วยจัดทำรายการคอลเลกชันแมลงจำนวนมหาศาลของเขาเป็นเจ็ดเล่ม^{[ 51 ] [ 52 ]}

หมัดมีผลกระทบทางเศรษฐกิจอย่างมาก ในอเมริกาเพียงประเทศเดียว มีการใช้จ่ายเงินประมาณ 2.8 พันล้านดอลลาร์ต่อปีสำหรับค่ารักษาทางสัตวแพทย์ที่เกี่ยวข้องกับหมัด และอีก 1.6 พันล้านดอลลาร์ต่อปีสำหรับการรักษาหมัดโดยช่างตัดแต่งขนสัตว์เลี้ยง นอกจากนี้ยังมีการใช้จ่ายเงิน 4 พันล้านดอลลาร์ต่อปีสำหรับการรักษาหมัดตามใบสั่งแพทย์ และ 348 ล้านดอลลาร์สำหรับการควบคุมศัตรูพืชหมัด^{[ 13 ]}

• ไรแดง
• เหา

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับแมลงในอันดับ Siphonaptera

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับ แมลง ในอันดับ Siphonaptera

• แมลงปรสิต ไร และเห็บ: สกุลที่มีความสำคัญทางการแพทย์และสัตวแพทย์