จีโอแพลนดิดา
Obama burmeisteriจากป่าฝนแอตแลนติกทางตอนใต้ของบราซิล
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	พลาทีเฮลมินเทส
คำสั่ง:	ทริคลาดิดา
ซูเปอร์แฟมิลี่:	จีโอแพลโนเดีย
ตระกูล:	Geoplanidae Stimpson , 1857
วงศ์ย่อย[ 1 ]
ดูข้อความ
คำพ้องความหมาย
เทอร์ริโคลาฮัลเลซ, 1857

Geoplanidaeเป็นวงศ์ของหนอนแบนที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อแพลนนาเรียนบนบกหรือหนอนแบนบนบก^{[ 2 ]}

หนอนแบนเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นผู้ล่าของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น โดยพวกมันจะล่า โจมตี และจับเหยื่อโดยใช้แรงทางกายภาพและคุณสมบัติในการยึดเกาะและย่อยอาหารของเมือก^{[ 3 ]}พวกมันขาดกลไกในการกักเก็บน้ำ ดังนั้นจึงไวต่อการเปลี่ยนแปลงความชื้นในสภาพแวดล้อมมาก^{[ 4 ]}

เนื่องจากข้อกำหนดทางนิเวศวิทยาที่เข้มงวด สัตว์บางชนิดจึงถูกเสนอให้เป็นตัวบ่งชี้สถานะการอนุรักษ์ของถิ่นที่อยู่^{[ 4 ] [ 5 ]}โดยทั่วไปแล้วพวกมันเป็นสัตว์ที่มีความสามารถในการเคลื่อนย้ายต่ำ (ความสามารถในการแพร่กระจาย) และมีความต้องการถิ่นที่อยู่เฉพาะเจาะจงมาก ดังนั้นจึงสามารถใช้เพื่อกำหนดการกระจายตัวของอาณาจักรทางชีวภูมิศาสตร์ ได้อย่างแม่นยำ ปัจจุบันมีการศึกษาสัตว์เหล่านี้เพื่อเลือกความสำคัญในการอนุรักษ์ในป่าฝนแอตแลนติกในบราซิล^{[ 6 ]}

ในทางตรงกันข้าม สปีชีส์หนึ่งในวงศ์นี้Platydemus manokwariได้กลายเป็นสปีชีส์รุกรานในทั้งถิ่นที่อยู่อาศัยที่ถูกรบกวนและถิ่นที่อยู่อาศัยตามธรรมชาติในหมู่เกาะแปซิฟิกและได้สร้างความเสียหายให้กับสัตว์จำพวกหอยทากบกเฉพาะถิ่น สปีชีส์นี้ถูกพบในยุโรป ( ฝรั่งเศส ) เป็นครั้งแรกในปี 2013 ^{[ 7 ]}และในปี 2015 ในนิวแคลิโดเนียหมู่เกาะวาลลิสและฟูตูนาสิงคโปร์หมู่เกาะโซโลมอนเปอร์โตริโก (บันทึกครั้งแรกในแคริบเบียน) และฟลอริดาสหรัฐอเมริกา^{[ 8 ]}

พลานาเรียนบนบกแตกต่างจากญาติที่อาศัยอยู่ในทะเลและน้ำจืดโดยนิสัยบนบก รวมถึงความแตกต่างทางสัณฐานวิทยา บางชนิดมีสีทึบ เช่น สีน้ำตาลและสีเทา ทำให้ไม่เด่นชัดในสภาพแวดล้อม แต่ส่วนใหญ่มีลวดลายสีสันสดใส^{[ 9 ] ในตอนแรกอาจสับสนกับทากหรือปลิง [ 10 ] แต่}พวกมันไม่มีหนวดด้านหน้า^{เหมือนทาก}และไม่มีการแบ่งส่วนเหมือนปลิง ขนาดของพวกมันแตกต่างกันมาก ตั้งแต่ไม่กี่มิลลิเมตรจนถึงประมาณหนึ่งเมตร^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

ลักษณะเด่นที่สุดที่บ่งบอกถึงแพลนนาเรียนบนบกคือการมีแผ่นคลาน ซึ่งเป็นบริเวณที่มีขนจำนวนมากบนผิวหนัง ด้านท้อง ช่วยให้พวกมันคลานไปบนพื้นผิวได้^{[ 14 ]}แผ่นคลานอาจกว้างและแบน ครอบคลุมพื้นที่ส่วนใหญ่ของพื้นผิวด้านท้อง หรืออาจแคบและเด่นชัด สามารถแยกแยะได้ง่ายจากส่วนอื่นๆ ของพื้นผิวด้านท้อง^{[ 15 ]}

ชั้นหนังกำพร้าของแพลนารียาบนบกประกอบด้วยเยื่อบุผิว ชั้นเดียว ของเซลล์ทรงลูกบาศก์หรือทรงกระบอก เซลล์เหล่านี้มีขนเฉพาะบริเวณด้านท้องที่เรียกว่าแผ่นคลานซึ่งสัตว์ใช้ในการเลื่อนไปบนพื้นผิว^{[ 9 ]}เซลล์หลั่งสารจำนวนมากเปิดอยู่ทั่วชั้นหนังกำพร้า เซลล์ที่มีลักษณะเด่นที่สุดคือเซลล์แรบดิโทเจน ซึ่งผลิตสารหลั่งในรูปของโครงสร้างคล้ายแท่งขนาดเล็กที่เรียกว่า แรบไดต์ เซลล์แรบดิโท เจนมีจำนวนมากบนชั้นหนังกำพร้าด้านหลัง แต่หายากบนด้านท้อง^{[ 9 ]}

ระบบประสาทของแพลนารียาบกมีเส้นประสาทตามยาวลดลงเหลือเพียงคู่เดียวที่อยู่ด้านท้อง ซึ่งอยู่ลึกเข้าไปในร่างกายมากกว่าในไตรแคลดชนิดอื่น เส้นประสาทด้านท้องเหล่านี้มักเชื่อมต่อกันด้วยรอยต่อจำนวนมาก จนรวมกันเป็นแผ่นเส้นประสาทด้านท้องแผ่นเดียว^{[ 14 ]}นอกจากนี้ แพลนารียาบกยังมีโครงข่ายประสาทด้านท้องที่พัฒนาอย่างมากอยู่ใต้ผิวหนังชั้นนอก ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับการมีฝ่าเท้าสำหรับคลาน^{[ 14 ]}

ตรงกันข้ามกับแพลนาริอันในน้ำ แพลนาริอันบนบกไม่มีสมองที่ชัดเจน กล่าวคือไม่มีกลุ่มเซลล์ประสาทด้านหน้าที่ชัดเจนนอกจากแผ่นประสาทด้านท้อง^{[ 16 ]}

วงศ์ Geoplanidae ประกอบด้วยวงศ์ย่อย 5 วงศ์: ^{[ 1 ]}

• บิปาลินาเอ
• จีโอแพลนานา
• ไมโครแพลนินา
• รินโคเดมินาเอ
• ทิมินาเอ

แม้ว่าจะมี Geoplanidae ที่รู้จักกันมากกว่า 830 ชนิดทั่วโลก^{[ 17 ]}แต่ความหลากหลายของแพลนนาเรียนบนบกยังคงเป็นที่รู้จักน้อยมาก ความหลากหลายสูงสุดพบในป่าเขตร้อนในอเมริกาใต้ เอเชีย และออสเตรเลีย ยุโรปและอเมริกาเหนือมีจำนวนชนิดค่อนข้างน้อย ในขณะที่ความหลากหลายของแอฟริกาอาจสูงเท่ากับภูมิภาคเขตร้อนอื่นๆ แต่ยังมีการศึกษาน้อยมาก^{[ 4 ]}

พลานาเรียนบนบกส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในดินของป่า โดยเฉพาะใน ชั้น เศษใบไม้แต่บางชนิดอาจอาศัยอยู่ในโพรงที่สร้างโดยสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น หรือพบได้บนพืช เช่นบรอมิเลียด [ ^{18 ] แม้ว่า}จะไวต่อการขาดน้ำ แต่บางชนิดก็ปรับตัวได้ดีกับสภาพแวดล้อมที่แห้งแล้งมาก เช่นทุ่งหญ้าสะวันนา^{[ 19 ]}

ในสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย เช่น ฤดูแล้ง พลานาเรียนบนบกมักจะหาที่หลบภัยโดยการขุดลงไปในดินหรือสร้างซีสต์ที่ประกอบด้วยอนุภาคดินที่ยึดติดกันด้วยเมือก^{[ 20 ]}

บางชนิดปรับตัวได้ดีกับสภาพแวดล้อมที่ถูกรบกวนโดยมนุษย์ และหลายชนิดถูกนำเข้ามาในพื้นที่นอกถิ่นกำเนิด ในบางพื้นที่ เช่น สหราชอาณาจักรจำนวนชนิดของแพลนารียาบนบกที่นำเข้ามามีจำนวนมากกว่าจำนวนชนิดพื้นเมืองที่ได้รับการอธิบายไว้มาก^{[ 21 ]}

พลานาเรียนบนบกเป็นสัตว์กินเนื้อ และส่วนใหญ่เป็นนักล่าที่กระตือรือร้น แต่บางชนิดก็กินซากเป็นหลัก^{[ 22 ]}

พลานาเรียนทั้งหมดกินอาหารผ่านคอหอยที่เป็นกล้ามเนื้อและสามารถยืดหดได้ ซึ่งตั้งอยู่ค่อนไปทางด้านหลังของกึ่งกลางลำตัวเล็กน้อย และเปิดออกทางปากด้านล่าง คอหอยเป็นอวัยวะคล้ายท่อที่ยืดหดได้ มีเยื่อหุ้มกล้ามเนื้อที่ซับซ้อน มันทำหน้าที่เป็นอวัยวะสำหรับเจาะสำหรับพลานาเรียนที่กินสัตว์ขาปล้อง หรือเป็นอวัยวะสำหรับจับสำหรับพลานาเรียนที่กินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่มีลำตัวอ่อนนุ่มอื่นๆ เช่น ไส้เดือนดิน คอหอยของพลานาเรียนวงศ์ Geoplanidae ทั้งหมดมีต่อมหลั่งที่ย่อยและละลายเหยื่อภายนอก^{[ 3 ]}

พลานาเรียน บนบกเป็นส่วนหนึ่งของระบบนิเวศในดิน โดยพวกมันกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ เป็นหลัก เช่นไส้เดือนดินหอยทากทากหนอนเนเมอร์ทีน^หนอนกำมะหยี่ตัวไรไม้ ตะขาบแมลงและแมงมุม[ 23 ^{] [ 24 ]บางชนิด}อาจกินพลานาเรียนบนบกด้วยกันเองด้วย[ ^{25 ]}

หนอนแบนบนบกบางชนิดกลายเป็นศัตรูพืชรุกราน หนอนแบนนิวซีแลนด์Arthurdendyus triangulatusและหนอนแบนออสเตรเลียAustraloplana sanguinea albaถูกนำเข้ามาในหมู่เกาะอังกฤษและถือว่าเป็นศัตรูพืชเพราะพวกมันกินไส้เดือนดินเป็นอาหาร จึงอาจส่งผลเสียต่อโครงสร้างและความอุดมสมบูรณ์ของดิน^{[ 26 ] [ 27 ]} หนอนแบน อีกชนิดหนึ่งPlatydemus manokwariถูกนำมาใช้เป็นตัวควบคุมศัตรูพืชทางชีวภาพของหอยทากยักษ์แอฟริกันAchatina fulica ที่นำเข้า มาฮาวายมัลดีฟส์ อิเรียน จายาและกวมแต่กลับกลายเป็นศัตรูพืชที่ร้ายแรงยิ่งกว่าและในปัจจุบันคุกคามประชากรหอยทากพื้นเมืองหลายชนิดในมหาสมุทรแปซิฟิก^{[ 28 ]}

พลานาเรียนบนบกบางชนิดแสดงพฤติกรรมการล่าเหยื่อโดยใช้สัญญาณเคมีในการตรวจจับเหยื่อ พลานาเรียนบนบกส่วนใหญ่มีอวัยวะรับความรู้สึกทางเคมีที่ส่วนหน้าของร่างกาย เช่น หลุมรับความรู้สึกและรอยพับของผิวหนังซึ่งทำหน้าที่เป็นเรดาร์เคมีในการตรวจจับอาหาร ร่องรอยเมือกจากเมือกของทาก หอยทาก และพลานาเรียนชนิดอื่นๆ ช่วยนำทางพลานาเรียนไปยังเหยื่อ^{[ 29 ] [ 30 ]} พลานา เรียนแต่ละชนิดใช้วิธีการที่แตกต่างกันในการจับและทำให้เหยื่ออยู่นิ่ง เช่น การดักจับด้วยเมือกเหนียวและการทำให้อยู่นิ่งด้วยแรงทางกายภาพ^{[ 3 ] [ 31 ]}

มีการสังเกตพบพฤติกรรมการกินพวกเดียวกันในหนอนแพลนนาเรียนบนบก

จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ พลานาเรียนบนบกถูกจัดอยู่ในอันดับย่อยภายใน Tricladida ซึ่งมีชื่อว่า Terricola อย่างไรก็ตาม การศึกษาทางวิวัฒนาการล่าสุดเผยให้เห็นว่าแท้จริงแล้วพวกมันเป็นกลุ่มพี่น้องของDugesiidaeซึ่งเป็นวงศ์ของพลานาเรียนน้ำจืด (ในขณะนั้นเป็นส่วนหนึ่งของอันดับย่อย Paludicola) ^{[ 1 ]}การจัดประเภทล่าสุดจัดให้พลานาเรียนทั้งบนบกและน้ำจืดอยู่ในอันดับย่อยเดียวกันที่เรียกว่า Continenticola โดยพลานาเรียนบนบกจะอยู่ในวงศ์เดียวคือ Geoplanidae

แผนภูมิวิวัฒนาการแบบซูเปอร์ทรีต่อไปนี้ตาม Sluys et al., 2009 ^{[ 1 ]}นำเสนอการจำแนกประเภทแพลนาริอันในปัจจุบัน:

ในกลุ่มย่อย Terricola เดิม พลานาเรียนบนบกถูกแยกออกเป็นสามวงศ์ตามลักษณะทางสัณฐานวิทยา: ^{[ 32 ] [ 33 ]}

• วงศ์ Bipaliidae: หัวขยายออกเป็นรูปทรงคล้ายไม้พายและมีตาหลายดวง;
• Rhynchodemidae: มีหัวที่ไม่ขยายใหญ่และมีตาเพียงคู่เดียว ประกอบด้วยสองวงศ์ย่อย ได้แก่ Rhynchodeminae ซึ่งมีเส้นใยกล้ามเนื้อตามยาวใต้เยื่อบุผิวรวมกลุ่มกันเป็นมัดขนาดใหญ่ และ Microplaninae ซึ่งมีเส้นใยกล้ามเนื้อตามยาวใต้เยื่อบุผิวที่อ่อนแอกว่าและไม่รวมตัวกันเป็นมัด
• Geoplanidae: มีหัวที่ไม่ขยายใหญ่และมีตาหลายดวง ประกอบด้วยสามวงศ์ย่อย ได้แก่ Geoplaninae ซึ่งมีอัณฑะอยู่ด้านหลังและมีกล้ามเนื้อตามยาวใต้เยื่อบุผิวที่แข็งแรง, Caenoplaninae ซึ่งมีอัณฑะอยู่ด้านท้องและมีกล้ามเนื้อตามยาวใต้เยื่อบุผิวที่แข็งแรง, และ Pelmatoplaninae ซึ่งมีอัณฑะอยู่ด้านท้องและมีกล้ามเนื้อตามยาวใต้เยื่อบุผิวที่อ่อนแอ

อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการล่าสุดเผยให้เห็นว่า Rhynchodeminae และ Microplaninae ไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน และ Caenoplaninae มีความใกล้ชิดกับ Rhynchodeminae มากกว่า Geoplaninae การจำแนกวงศ์ย่อยของพลาเนเรียนบนบกในปัจจุบันแสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้ตาม Álvarez-Presas et al., 2008 ^{[ 34 ]}วงศ์ย่อยเก่า Caenoplaninae และ Pelmatoplaninae ได้ถูกรวมไว้เป็นเผ่า Caenoplanini และ Pelmatoplanini ภายใน Rhynchodeminae ^{[ 1 ]}โปรดทราบว่าSpathulaและRomankenkiusอยู่ในวงศ์Dugesiidaeการย้ายตำแหน่งของพวกมันภายใน Geoplanidae จำเป็นต้องมีการตรวจสอบเพิ่มเติม^{[ 34 ]}

• 
  ภาพถ่ายระยะใกล้ ของ Bipalium adventitiumใต้ก้อนหิน ทางตอนเหนือของแคลิฟอร์เนีย สหรัฐอเมริกา
• 
  Obama ladislaviiจากสวนแห่งหนึ่งในเมืองปอร์โตอาเลเกร ทางตอนใต้ของบราซิล
• 
  Cephaloflexa araucarianaจากป่าสงวนแห่งชาติSão Francisco de Paulaทางตอนใต้ของบราซิล
• 
  Luteostriata ernestiในป่าสงวนแห่งชาติSão Francisco de Paula
• 
  Notogynaphallia plumbeaจากป่าชื้น Araucariaในเมือง Paranáประเทศบราซิล
• 
  พลานาเรียบกชนิดไม่ทราบชนิด จากรัฐบาเฮียประเทศบราซิล
• 
  พลานาเรียบกชนิดไม่ทราบชนิด จากป่าฝนวัลดีเวียนทาง ตอนใต้ ของชิลี
• 
  Pseudogeoplana reticulataจากป่าฝนวัลดีเวียน
• 
  Caenoplana coeruleaหรือ พลานาเรียนสีน้ำเงิน
• 
  Arthurdendyus triangulatusหรือหนอนแบนนิวซีแลนด์
• 
  Platydemus manokwariในฝรั่งเศส
• 
  Rhynchodemus sylvaticusในคาบสมุทรไอบีเรีย
• 
  Microplana robusta ในโปรตุเกส
• 
  Diversibipalium multilineatumในอิตาลี
• 
  ชนิดพันธุ์ในวงศ์ย่อย Bipaliinae ในรัฐซาราวักประเทศมาเลเซีย
• 
  Diversibipalium rauchiในอุทยานธรรมชาติทอมสัน ประเทศสิงคโปร์
• 
  Bipalium javanumในชวาอินโดนีเซีย​

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับวงศ์Geoplanidae

• วิดีโอของแพลนนาเรียนบกวัยอ่อนในเกาะบอร์เนียว