เซลล์กอลจิ
วงจรไมโครของสม cerebellum ไซแนปส์กระตุ้นแสดงด้วย (+) และไซแนปส์ยับยั้งแสดงด้วย (-) MF: เส้นใยMossy DCN: นิวเคลียสสม cerebellum ส่วนลึก IO: โอลิฟอิน เฟอเรียร์ CF: เส้นใยปี นป่า ยGC: เซลล์แกรนูล PF : เส้นใยขนาน PC : เซลล์Purkinje GgC: เซลล์ Golgi SC: เซลล์รูปดาว BC : เซลล์รูปตะกร้า
รายละเอียด
ที่ตั้ง	ชั้นเม็ดของสมอง น้อย
ตัวระบุ
รหัสNeuroLex	นิเฟ็กซ์_129
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

ในสาขาประสาทวิทยาเซลล์กอลจิ เป็น อินเตอร์นิวรอนยับยั้ง ที่พบ มากที่สุดในชั้นเม็ดของสมองน้อย [ ^{1 ] เซลล์}กอลจิสามารถพบได้ในชั้นเม็ดในหลายระดับ^{[ 2 ]}เซลล์กอลจิมีความสำคัญต่อการควบคุมกิจกรรมของชั้นเม็ด^{[ 3 ]}เซลล์เหล่านี้ถูกระบุว่าเป็นเซลล์ยับยั้งเป็นครั้งแรกในปี 1964 ^{[ 4 ]} นอกจากนี้ยังเป็นตัวอย่างแรกของเครือข่ายป้อน กลับยับยั้ง ที่ระบุอินเตอร์นิวรอนยับยั้งทางกายวิภาค เซลล์กอลจิสร้างการยับยั้งด้านข้างที่กว้างซึ่งขยายออกไปนอกสนามไซแนปส์ขาเข้าและยับยั้งเซลล์เม็ดผ่านวงจรยับยั้งแบบส่งต่อและป้อนกลับ^{[ 4 ]}เซลล์เหล่านี้สร้างไซแนปส์บนเดนไดรต์ของเซลล์เม็ดและเซลล์แปรงขั้วเดียวพวกมันได้รับอินพุตกระตุ้นจากเส้นใยมอสซีซึ่งสร้างไซแนปส์บนเซลล์เม็ด เช่นกัน และเส้นใยขนานซึ่งเป็นแอกซอนของเซลล์เม็ดที่ยาว ด้วยเหตุนี้ วงจรนี้จึงช่วยให้เกิดการยับยั้งแบบส่งต่อและแบบย้อนกลับของเซลล์เม็ดเล็กได้

เครือข่ายสมองน้อยประกอบด้วยการเชื่อมต่อจำนวนมากระหว่างเซลล์กอลจิ^{[ 5 ]}ไซแนปส์หลักที่สร้างขึ้นโดยเซลล์เหล่านี้คือไซแนปส์บนเส้นใยมอสซี -เซลล์แกรนูล ซึ่งเป็นไซแนปส์กระตุ้นในกลอมเมอรัส กลอมเมอรัส ประกอบด้วยปลายเส้นใยมอสซี เดนไดรต์ ของเซลล์แกรนูล และปลายกอลจิ และถูกห่อหุ้มด้วยชั้นเกลีย^{[ 3 ]} เซลล์กอลจิทำหน้าที่โดยการเปลี่ยนแปลงไซแนปส์ระหว่างเส้นใยมอสซีกับเซลล์แกรนูล จากรายงาน เซลล์แกรนูลส่วนใหญ่เชื่อมต่อกับเซลล์กอลจิผ่านเส้นใยขนาน ในขณะที่ไซแนปส์อาจมีบทบาทเช่นกัน มีการแสดงให้เห็นว่าเส้นใยปีนป่ายเชื่อมต่อกับเซลล์กอลจิโดยการกลับเข้าไปในชั้นแกรนูลที่สูงกว่าผ่านกิ่งก้านสาขาบางๆ ที่ยื่นลงไปต่ำกว่าเซลล์พูร์คินเจเล็กน้อย^{[ 6 ]}อินเตอร์นิวรอนยับยั้งสามประเภทที่แตกต่างกัน ได้แก่ เซลล์ตะกร้าและเซลล์รูปดาว ซึ่งพบในชั้นโมเลกุล และเซลล์กอลจิ ซึ่งพบในชั้นเม็ด จะถูกกระตุ้นโดยเส้นใยขนานและควบคุมกิจกรรมของเซลล์พูร์คินเจ^{[ 7 ]}

ในช่วงความถี่เธต้า เซลล์กอลจิแสดงการสร้างจังหวะ การสั่นพ้อง การรีเซ็ตเฟส และการกระตุ้นแบบรีบาวด์ ลักษณะเหล่านี้อาจมีผลต่อพฤติกรรมของพวกมัน ในร่างกาย เซลล์กอลจิแสดงการเต้นที่ผิดปกติและเกิดขึ้นเองโดยถูกควบคุมโดยอินพุตทางประสาทสัมผัส และมีการหยุดนิ่งอย่างกะทันหันและเงียบระหว่างการตอบสนองแบบระเบิดเพื่อกระตุ้นสิ่งเร้า นอกจากนี้ ปฏิสัมพันธ์ของเซลล์กอลจิในเครือข่ายยังให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับวิธีที่เซลล์ประสาทเหล่านี้อาจควบคุมการจัดเรียงเชิงพื้นที่และเวลาของกิจกรรมของสมองน้อย ปรากฏว่าเซลล์กอลจิสามารถส่งผลกระทบต่อทั้งพลวัตเชิงเวลาและการกระจายทางภูมิศาสตร์ของข้อมูลที่ส่งต่อผ่านเครือข่ายสมองน้อย เซลล์กอลจิยังควบคุมการสร้างพลาสติซิตี้ของไซแนปส์ระหว่างเส้นใยมอสซีและเซลล์แกรนูลในระยะยาว ดังนั้น แนวคิดที่ว่าเซลล์กอลจิมีบทบาทสำคัญในการควบคุมกิจกรรมของเครือข่ายชั้นแกรนูล ซึ่งมีนัยสำคัญต่อการคำนวณของสมองน้อย กำลังเริ่มเป็นรูปเป็นร่างขึ้น^{[ 8 ]}

สิ่งเร้ากลูตาเมตเป็นอินพุตกระตุ้นหลักไปยังเซลล์กอลจิ งานวิจัยปัจจุบันระบุว่าตัวรับ NMDA ^{[ 9 ]}และตัวรับ AMPA ^{[ 10 ]}มีส่วนเกี่ยวข้องในการถ่ายทอดสัญญาณระหว่างเส้นใยมอสซีและเซลล์กอลจิ^{[ 11 ]}การทำงานของวงจรเซลล์กอลจิยังดูเหมือนจะถูกควบคุมโดยตัวรับกลูตาเมตแบบเมตาโบโทรปิก เซลล์กอลจิมีตัวรับ mGluR2 ^{[ 12 ]}และเมื่อตัวรับเหล่านี้ถูกกระตุ้น กระแส K แบบปรับทิศทางเข้าจะเพิ่มขึ้น ช่วยในการปิดการทำงานของเซลล์กอลจิหลังจากช่วงเวลาของการส่งสัญญาณระหว่างเซลล์แกรนูลและเซลล์กอลจิอย่างเข้มข้น^{[ 13 ]}กระบวนการที่ขึ้นอยู่กับ mGluR2 นี้อาจทำให้การส่งสัญญาณเป็นช่วงยาวๆ เดินทางผ่านเส้นทางเส้นใยมอสซี-เซลล์แกรนูลได้ง่ายขึ้น^{[ 14 ]}

เซลล์ Golgi ส่วนใหญ่ใช้ GABA และไกลซีนเป็นสารสื่อประสาท แม้ว่าเซลล์ Golgi แต่ละเซลล์จะอำนวยความสะดวกในการส่งสัญญาณ GABAergic หรือ glycinergic อย่างเลือกสรร ขึ้นอยู่กับเป้าหมาย เมื่อเซลล์ Golgi ถูกกระตุ้น เซลล์แกรนูลและ UBC จะแสดงกระแส GABAergic และ glycinergic ตามลำดับ นี่เป็นเพราะเซลล์ Golgi ปล่อย GABA และไกลซีนออกมาพร้อมกันที่แต่ละบูตอน ซึ่งเป็นผลมาจากการแสดงออกของตัวรับหลังไซแนปส์เฉพาะชนิดของเซลล์และ/หรือการขนส่งไปยังไซแนปส์^{[ 15 ]} จากหลักฐานทางกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน^{[ 16 ]}และหลักฐานทางสรีรวิทยาไฟฟ้า^{[ 17 ]}เชื่อกันว่าอินเตอร์นิวรอนชั้นโมเลกุล (เซลล์รูปดาวและเซลล์ตะกร้า) สร้างไซแนปส์ GABAergic บนเดนไดรต์ของเซลล์ Golgi อย่างไรก็ตาม งานวิจัยล่าสุดท้าทายการมีอยู่ของไซแนปส์ที่ใช้งานได้เหล่านี้^{[ 18 ]}ในทางกลับกัน อินเตอร์นิวรอนในท้องถิ่นให้เพียงส่วนน้อยของอินพุตยับยั้งแก่เซลล์ Golgi ในชั้นโมเลกุล และอินพุตส่วนใหญ่เหล่านี้ปล่อย GABA เท่านั้น ในทางกลับกัน เซลล์ Golgi ได้รับการกระตุ้นจากเซลล์ GABAergic ใน DCN ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์ Golgi ได้รับอินพุตการยับยั้งแบบป้อนกลับจำนวนมากจากนิวเคลียสของสมองน้อยส่วนลึกเพื่อปรับเครือข่ายยับยั้งในท้องถิ่น^{[ 19 ]}ระดับพื้นฐานของ GABA ทำให้เกิดการนำไฟฟ้าแบบรั่วไหลหลังไซแนปส์โดยการกระตุ้นตัวรับ GABA-A ที่มีอัลฟา 6 บนเซลล์แกรนูลอย่างต่อเนื่อง^{[ 1 ] [ 2 ] [ 10 ]} ตัวรับที่มีความสัมพันธ์สูงเหล่านี้ตั้งอยู่ทั้งทางไซแนปส์และนอกไซแนปส์บนเซลล์แกรนูล ตัวรับไซแนปส์ทำหน้าที่ควบคุมการหดตัวแบบเฟสิก ซึ่งมีระยะเวลาประมาณ 20–30 มิลลิวินาที ในขณะที่ตัวรับนอกไซแนปส์ทำหน้าที่ควบคุมการยับยั้งแบบโทนิก ซึ่งมีระยะเวลาประมาณ 200 มิลลิวินาที และถูกกระตุ้นโดยการรั่วไหลของไซแนปส์^{[ 9 ]}

นอกจากนี้ GABA ยังออกฤทธิ์ต่อตัวรับ GABA-B ซึ่งอยู่บริเวณก่อนไซแนปส์ที่ปลายเส้นใยประสาทมอสซีไฟเบอร์ ตัวรับเหล่านี้จะยับยั้งEPSC ที่เกิดจากการกระตุ้นของเส้นใยประสาทมอสซีไฟเบอร์ ในเซลล์แกรนูลในลักษณะที่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและความถี่ ที่ความถี่การยิงของมอสซีไฟเบอร์สูง (10  Hz) GABA จะไม่มีผลต่อ EPSC ที่เกิดขึ้นจากการออกฤทธิ์ต่อตัวรับ GABA-B ก่อนไซแนปส์ อย่างไรก็ตาม ที่ความถี่การยิงต่ำ (1  Hz) GABA จะมีผลต่อ EPSC ที่เกิดขึ้นผ่านตัวรับ GABA-B ก่อนไซแนปส์เหล่านี้

เซลล์ Golgi มีความจำเป็นต่อการประสานงานการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน ดังที่การศึกษานี้แสดงให้เห็น "การทำลายเซลล์ Golgi ในสมองน้อยขัดขวางการบูรณาการไซแนปส์ที่เกี่ยวข้องกับการยับยั้ง GABA และการกระตุ้นตัวรับ NMDA ในการประสานงานการเคลื่อนไหว" ซึ่งดำเนินการโดย Watanabe, D., Inokawa, H. และคณะ ยิ่งไปกว่านั้น การเคลื่อนไหวแบบผสมดังกล่าวขึ้นอยู่กับการบูรณาการไซแนปส์ที่สร้างขึ้นจากการกระตุ้นตัวรับ NMDA ของเซลล์แกรนูลและการยับยั้งที่เกิดจาก GABA ^{[ 7 ]}ในที่สุด เซลล์ Golgi จะใช้โครงข่ายแอกซอนที่ขยายใหญ่ขึ้นเพื่อปิดกั้นพื้นที่กว้างของเซลล์แกรนูล คำถามพื้นฐานที่ว่าการประมวลผลเดนไดรต์เป็นพื้นฐานของพลาสติซิตี้ที่ขึ้นอยู่กับเวลาการเกิดสไปค์ (STDP) ตามที่ทฤษฎีทำนายไว้หรือไม่ และอินพุตไซแนปส์ควบคุมการสร้างสไปค์ของเซลล์ Golgi อย่างไร ยังคงไม่มีคำตอบ^{[ 20 ]}เป็นที่น่าสนใจที่จะสังเกตว่าเดนไดรต์แสดงช่องไอออน Ca, Na และ K ที่หลากหลาย^{[ 21 ]}ซึ่งอาจมีผลต่อการคำนวณของเดนไดรต์ ในขณะที่ไซแนปส์ระหว่างเส้นใยมอสซีและเซลล์กอลจิแสดงช่อง NMDA ซึ่งจำเป็นต่อความยืดหยุ่นของไซแนปส์^{[ 22 ]}การคาดการณ์เกี่ยวกับการเชื่อมต่อที่เป็นไปได้ระหว่างคุณลักษณะที่ใช้งานอยู่มากมายเหล่านี้เป็นเรื่องท้าทายและจำเป็นต้องมีการตรวจสอบเชิงคำนวณอย่างละเอียดถี่ถ้วนเกี่ยวกับการบูรณาการไซแนปส์และสถาปัตยกรรมทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาท^{[ 23 ]}

ตัวเซลล์ของเซลล์ประสาทชนิด Golgi type I มีขนาดกลางถึงใหญ่^{[ 24 ]}เซลล์ประสาทชนิด Golgi type I มีแอกซอน ยาว ที่เริ่มต้นในเนื้อเยื่อสีเทาของระบบประสาทส่วนกลางและอาจขยายออกไปจากที่นั่น ตัวเซลล์ส่วนใหญ่มีหลายขั้ว แต่บางครั้งอาจมีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยมและไม่มีส่วนยื่นหรือหนามใดๆ พวกมันมีเดนไดรต์หลักสามถึงสิบเส้น ไม่มีส่วนยื่นหรือหนามบนเดนไดรต์เหล่านี้ เดนไดรต์ของเซลล์มีการแตกแขนงมากมาย^{[ 25 ]}

เซลล์ประสาทเหล่านี้มีรูปแบบการแตกแขนงแบบเป็นกระจุกและแผ่กระจายในเดนไดรต์ เมื่อเปรียบเทียบกับรูปแบบเป็นกระจุกแล้ว รูปแบบการแตกแขนงแบบแผ่กระจายจะพบได้บ่อยกว่า^{[ 26 ]}โดยทั่วไปแล้วเซลล์เหล่านี้จะมีความหนาแน่นของต้นเดนไดรต์ แต่ปริมาณและเส้นผ่านศูนย์กลางของเดนไดรต์หลักนั้นไม่สม่ำเสมออย่างมาก นอกตัวเซลล์จะมองเห็นเดนไดรต์ได้สามถึงสิบเอ็ดเส้น ก่อนที่จะแตกแขนงเป็นกิ่งที่สาม มันจะสร้างเดนไดรต์รองที่บางกว่าอย่างรวดเร็ว^{[ 27 ]}

เรียกอีกอย่างว่าเซลล์ประสาทฉายภาพ ซึ่งรวมถึงเซลล์ประสาทที่สร้างเส้นประสาทส่วนปลายและเส้นใยยาวของสมองและไขสันหลัง^{[ 11 ]}โดยมีตัวเซลล์ที่มีขนาดโดยทั่วไปตั้งแต่ 20 ถึง 40 ไมโครเมตร^{[ 27 ]}ในทางตรงกันข้าม เซลล์ประสาท Golgi II ถูกกำหนดให้มีแอกซอนสั้นหรือไม่มีแอกซอนเลย การแบ่งแยกนี้ได้รับการแนะนำโดยนักกายวิภาคศาสตร์ระบบประสาทผู้บุกเบิกCamillo Golgiโดยพิจารณาจากลักษณะที่ปรากฏภายใต้กล้องจุลทรรศน์ของเซลล์ประสาทที่ย้อมด้วยสีย้อม Golgiที่เขาคิดค้นขึ้นSantiago Ramón y Cajalตั้งสมมติฐานว่าสัตว์ที่พัฒนาแล้วมีเซลล์ประสาท Golgi ประเภท II มากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์ประสาท Golgi ประเภท I เซลล์ประสาท Golgi ประเภท II เหล่านี้มีลักษณะคล้ายดาว และพบได้ในเปลือกสมองและเปลือกสมองน้อย และเรตินา^{[ 28 ]}

ตัวเซลล์ของเซลล์ประสาทเหล่านี้มีรูปร่างเป็นรูปไข่ รูปทรงกลม หรือหลายขั้ว^{[ 27 ]} เซลล์ประสาทชนิด Golgi type II อาจไม่มีแอกซอนเลย หรือมีแอกซอน สั้นๆ ที่ไม่ส่งกิ่งก้านสาขาออกจากเนื้อเยื่อสีเทาของระบบประสาทส่วนกลาง^{[ 12 ]}เดนไดรต์ชนิด Golgi type II มีการเชื่อมต่อไซแนปส์ที่สมมาตรโดยประมาณ และมีรูปร่างซีด ไม่สมมาตร และมักจะมีขนาดใหญ่มาก ซึ่งมีเวสิเคิลรูปร่างหลากหลายขนาดใหญ่ ปลายไซแนปส์ของแอกซอนชนิด Golgi type II อาจคล้ายกับปลายเดนไดรต์ อย่างไรก็ตาม ปลายแอกซอนจำนวนมากดูเหมือนจะมีรูปร่างที่แคบกว่าและมีเวสิเคิลที่เล็กกว่าและแบนกว่า^{[ 29 ]}เส้นผ่านศูนย์กลางเฉลี่ยของพวกมันแตกต่างกันไปตั้งแต่ 12 ถึง 30 ไมโครเมตร โดยมีค่าเฉลี่ยอยู่ที่ 22.2 ไมโครเมตร (5.8 ± n = 120) ^{[ 27 ]}เมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์ประสาทชนิด Golgi ประเภท I เซลล์ประสาทชนิด Golgi ประเภท II มีอัตราส่วนนิวเคลียสต่อไซโตพลาสซึม (N/C) ที่มากกว่า^{[ 27 ]}เมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์ประสาทชนิด Golgi ประเภท I เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทเหล่านี้มีเดนไดรต์แบบกระจุกน้อยกว่าอย่างเห็นได้ชัด เดนไดรต์หลัก 2 ใน 10 เส้นยื่นออกมาจากตัวเซลล์และสร้างกิ่งก้านสาขาจำนวนเล็กน้อย^{[ 27 ]}เซลล์ประสาทชนิด Golgi ประเภท II สร้างการเชื่อมต่อแบบเดนโดร-เดนไดรต์กับเซลล์ประสาทหลักในกลุ่มปลายประสาทที่เรียกว่ารังไซแนปส์ แอกซอนนำเข้าที่ลงมาจากคอร์เทกซ์การได้ยินและขึ้นจากคอลลิคูลัสส่วนหลังสร้างการเชื่อมต่อไซแนปส์กับเซลล์ประสาททั้งสองชนิด^{[ 30 ]}

เซลล์ Golgi ชนิด II อาจเป็นอินเตอร์นิวรอนแบบกระตุ้นหรือแบบยับยั้ง หรืออาจเป็นได้ทั้งสองอย่าง เซลล์ Golgi ชนิด II ทำหน้าที่เป็นอินเตอร์นิวรอนแบบยับยั้ง ซึ่งสามารถสร้างรูปแบบการตอบสนองที่ทำให้เซลล์ประสาทหลักตอบสนองต่อการเริ่มต้นของสิ่งเร้าและการเปลี่ยนแปลงตามเวลาในอินพุตขาเข้าได้ดียิ่งขึ้น เซลล์ Golgi ชนิด II ซึ่งเป็นอินเตอร์นิวรอนแบบกระตุ้น มีความสามารถในการสร้างรูปแบบการตอบสนองแบบค่อยเป็นค่อยไปหรือต่อเนื่อง ซึ่งมีแนวโน้มที่จะขยายชุดสัญญาณเฉพาะ ในแต่ละกรณี การวิเคราะห์ตำแหน่งของเสียงและรูปแบบตามเวลาในคอร์เทกซ์ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ของไซแนปส์ระหว่างเซลล์ Golgi ชนิด II เพื่อกำหนดคุณลักษณะเชิงพื้นที่และเวลาของการเข้ารหัสสิ่งเร้า^{[ 31 ]}

รายชื่อเซลล์ประเภทต่างๆ ในร่างกายมนุษย์ผู้ใหญ่

• NIF Search - Golgi Cell Archived 2016-03-04 at the Wayback Machine via the Neuroscience Information Framework
• การค้นหา NIF - เซลล์ Golgi IIผ่านกรอบข้อมูลประสาทวิทยาศาสตร์