HAP2 (hapless 2) หรือที่รู้จักกันในชื่อGCS1 (generative cell-specific protein 1) เป็นโปรตีนในกลุ่มโปรตีนที่ทำหน้าที่รวมตัวของ เยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งพบในเซลล์สเปิร์มของยูคาริโอต หลายชนิด รวมถึงToxoplasma , thale cressและแมลงวันผลไม้โปรตีนนี้มีความสำคัญต่อ การรวมตัว ของเซลล์สืบพันธุ์และดังนั้นจึงมีความสำคัญต่อการปฏิสนธิในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้^{[ 1 ]}

ตามการจำแนกประเภทของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอต พบว่ามีอยู่ใน:

• พืชในความหมายกว้าง ( Archaeplastida )
  • พืชบก (ละอองเรณู–แกมีต "ตัวผู้") - ผักกาดหอมและพืชชนิดอื่นๆ อีกมากมาย รวมถึงข้าว^{[ 1 ]}
  • สาหร่ายสีเขียว (ชนิดผสมพันธุ์แบบ "ลบ") - คลามิโดโมนาส
  • สาหร่ายสีแดง - Cyanidioschyzon ^{[ 2 ]}
• อัลวีโอเลต
  • อะพิคอมเพล็กซาน (เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้)
    • พลาสโมเดียม^{[ 1 ]}
    • ท็อกโซพลาสมา^{[ 1 ]}
  • ซิลิโอโฟรานส์ - เททราไฮมีนา^{[ 1 ]}
• ยูเกลโนโซแอนส์ - ไทรพาโนโซมา^{[ 1 ]}
• อะมอร์เฟีย
  • โอพิสโธคอนตา
    • สัตว์
      • สัตว์กลุ่มซีไนดาเรียน - ไฮดรา^{[ 1 ]}
      • สัตว์ขาปล้อง - แมลง - แมลงวันผลไม้และผึ้ง^{[ 1 ]}
      • หนอนลูกโอ๊ก - Saccoglossus ^{[ 1 ]}
  • Amoebozoa - ราเมือก Dictyostelium discoideum (ในการตั้งค่าที่ทำซ้ำยีนด้วย 3 ประเภทการผสมพันธุ์) ^{[ 3 ] [ 4 ]}

สำหรับรายชื่อสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่พบลักษณะนี้ โปรดดูที่InterPro #IPR018928 - taxonomy

HAP2/GCS1 จัดอยู่ในกลุ่มฟิวเซกซิน ที่กว้างกว่า ซึ่งรวมถึงโปรตีนต่างๆ เช่นฟิวโซเจนพัฒนาการของC. elegans EFF-1 และ AFF-1, Fsx1 ของฮาโลอาร์เคีย และโปรตีนฟิวชัน "คลาส II" ของไวรัส ^{[ 5 ]}ในแผนภูมิวิวัฒนาการแบบไม่ระบุรากจากปี 2021 HAP2/GCS1 และ EFF-1/AFF-1 อยู่ที่ปลายทั้งสองด้านของแผนภูมิ โดยตรงกลางเป็นลำดับของไวรัส ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอาจถูกได้รับมาแยกกัน^{[ 6 ]}แผนภูมิวิวัฒนาการแบบไม่ระบุรากตามโครงสร้างล่าสุดของ Brukman et al. (2022) ซึ่งคำนึงถึงลำดับอาร์เคียที่ค้นพบใหม่ แสดงให้เห็นว่า Fsx1 จัดกลุ่มร่วมกับ HAP2/GCS1 และแยกออกจาก EFF-1 ด้วยลำดับของไวรัสจำนวนหนึ่ง โดยพิจารณาจากตำแหน่งที่วางราก สามารถสร้างสมมติฐานที่แตกต่างกันหลายประการเกี่ยวกับประวัติของตระกูลเหล่านี้ได้ไม่ ว่าจะเป็นการ ถ่ายโอนในแนวนอนและการสืบทอดในแนวตั้ง[ ^{5 ] การ}เปรียบเทียบแบบเก่าที่ไม่รวมลำดับอาร์เคียจะสนับสนุนการตีความที่ว่า HAP2/GCS1 ได้รับมาจากไวรัส^{[ 1 ]}แต่การจัดกลุ่ม Fsx1 กับ HAP2/GCS1 ทำให้มีความเป็นไปได้ที่จะมีแหล่งที่มาที่เก่าแก่กว่ามาก^{[ 5 ]}