เซลล์ขน
ภาพตัดขวางของออร์แกนรูปทรงเกลียวของคอร์ติขยายใหญ่ขึ้น ("เซลล์ขนชั้นนอก" มีป้ายกำกับอยู่ใกล้ด้านบน; "เซลล์ขนชั้นใน" มีป้ายกำกับอยู่ใกล้ตรงกลาง)
ภาพตัดขวางของหูชั้นใน เซลล์ขนชั้นในตั้งอยู่ที่ปลายของ "เส้นประสาทเซลล์ขนชั้นใน" และเซลล์ขนชั้นนอกตั้งอยู่ที่ปลายของ "เส้นประสาทเซลล์ขนชั้นนอก"
รายละเอียด
ที่ตั้ง	คอเคลีย
รูปร่าง	เอกลักษณ์ (ดูรายละเอียดในเนื้อหา)
การทำงาน	ขยายคลื่นเสียงและแปลงข้อมูลการได้ยินไปยังก้านสมอง
สารสื่อประสาท	กลูตาเมต
การเชื่อมต่อก่อนไซแนปส์	ไม่มี
การเชื่อมต่อหลังไซแนปส์	ผ่านเส้นประสาทการได้ยินไปยังเส้นประสาทเวสติบูโลโคเคลียร์ แล้ว ไปยังอินเฟอเรียร์คอลลิคูลัส
ตัวระบุ
รหัสNeuroLex	sao1582628662 , sao429277527
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

เซลล์ขนเป็นตัวรับความรู้สึกของทั้งระบบการได้ยินและระบบทรงตัวในหู ของ สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดและในอวัยวะเส้นข้างของปลาเซลล์ขนตรวจจับการเคลื่อนไหวในสภาพแวดล้อม ผ่าน กลไกการส่งสัญญาณ^{[ 1 ]}

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเซลล์ขนรับเสียงจะอยู่ภายในออร์แกนเกลียวของคอร์ติ บน เยื่อฐานบางๆในโคเคลียของหูชั้น ใน เซลล์เหล่านี้ได้ชื่อมาจากกลุ่มของสเตอริโอซิเลียที่เรียกว่ามัดขนซึ่งยื่นออกมาจากพื้นผิวส่วนปลายของเซลล์เข้าไปในท่อโคเคลีย ที่เต็มไปด้วยของเหลว สเตอริโอซิเลียมีจำนวนตั้งแต่ห้าสิบถึงหนึ่งร้อยในแต่ละเซลล์ในขณะที่อัดแน่นอยู่ด้วยกัน^{[ 2 ]}และมีขนาดเล็กลงเมื่ออยู่ห่างจากคิโนซิเลียมมาก ขึ้น ^{[ 3 ]}

เซลล์ขนมีการจัดเรียงตามความถี่เสียง เซลล์ขนที่ฐานของหูชั้นในตอบสนองได้ดีที่สุดต่อเสียงความถี่สูง ในขณะที่เซลล์ขนที่ปลายสุดตอบสนองได้ดีที่สุดต่อเสียงความถี่ต่ำ คุณสมบัติทางกายภาพและหน้าที่ของโครงสร้างเหล่านี้แตกต่างกันอย่างเป็นระบบตามแกนความถี่เสียงของระบบการได้ยิน ตัวอย่างเช่น กลุ่มขนอาจยาวหรือสั้นกว่า หรือไซแนปส์อาจมีมากหรือน้อยกว่า หรือมีคุณสมบัติที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับว่าเกี่ยวข้องกับบริเวณความถี่สูงหรือความถี่ต่ำ^{[ 4 ]}

เซลล์ขนในหูชั้นในของสัตว์เลี้ยงลูก ด้วยนมมีสองประเภทที่แตกต่างกันทั้งทางกายวิภาคและหน้าที่การทำงาน เรียกว่า เซลล์ขน ชั้นนอกและ เซลล์ขน ชั้นใน ความเสียหายต่อเซลล์ขนเหล่านี้ส่งผลให้ความไวในการได้ยินลดลงและเนื่องจากเซลล์ขนในหูชั้นในไม่สามารถสร้างใหม่ได้ความเสียหายนี้จึงถาวร^{[ 5 ]}ความเสียหายต่อเซลล์ขนอาจทำให้เกิดความเสียหายต่อระบบทรงตัวและทำให้เกิดความยากลำบากในการทรงตัว อย่างไรก็ตาม สัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ เช่นปลาซีบราฟิชที่ มักถูกศึกษา และนกมีเซลล์ขนที่สามารถสร้างใหม่ได้^{[ 6 ] [ 7 ]} หูชั้นในของมนุษย์มีเซลล์ขนชั้นในประมาณ 3,500 เซลล์และเซลล์ขนชั้นนอก 12,000 เซลล์ตั้งแต่แรกเกิด^{[ 8 ]}

เซลล์ขนชั้นนอกจะขยายเสียงระดับต่ำที่เข้าสู่โคเคลีย ด้วยกลไก ^{[ 9 ] [ 10 ]}การขยายเสียงอาจเกิดจากการเคลื่อนไหวของกลุ่มขน หรือจากการเคลื่อนที่ของตัวเซลล์ที่ขับเคลื่อนด้วยไฟฟ้า การเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้าของร่างกายที่เรียกว่านี้จะขยายเสียงในสัตว์สี่ขา ( tetrapods ) ทุกชนิด โดยได้รับผลกระทบจากกลไกการปิดของช่องไอออนรับความรู้สึกเชิงกลที่ปลายกลุ่มขน

เซลล์ขนชั้นในจะเปลี่ยนการสั่นสะเทือนของเสียงในของเหลวภายในหูชั้นในให้เป็นสัญญาณไฟฟ้า จากนั้นสัญญาณเหล่านั้นจะถูกส่งต่อไปยังก้านสมอง ส่วนรับเสียง และไปยังเปลือกสมองส่วน รับเสียงผ่านทาง เส้นประสาทการได้ยิน

การเบี่ยงเบนของ สเตอริโอซิเลียของเซลล์ขนจะเปิดช่องไอออนที่ควบคุมด้วยกลไก ซึ่งอนุญาตให้ไอออนประจุบวกขนาดเล็กใดๆ (ส่วนใหญ่เป็นโพแทสเซียมและแคลเซียม ) เข้าสู่เซลล์ได้^{[ 11 ]}แตกต่างจากเซลล์ที่ทำงานด้วยไฟฟ้าอื่นๆ เซลล์ขนเองไม่ได้สร้างศักย์ไฟฟ้า แอค ชั่น แต่การไหลเข้าของไอออนบวกจากเอนโดลิมฟ์ในสกาลา มีเดีย จะทำให้เซลล์เกิดการลดศักย์ไฟฟ้า ส่งผลให้เกิดศักย์รับสัญญาณ ศักย์รับสัญญาณนี้จะเปิดช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจากนั้นไอออนแคลเซียมจะเข้าสู่เซลล์และกระตุ้นการปล่อยสารสื่อประสาทที่ปลายฐานของเซลล์ สารสื่อประสาทจะแพร่กระจายข้ามช่องว่างแคบๆ ระหว่างเซลล์ขนและปลายประสาท จากนั้นจะจับกับตัวรับและกระตุ้นศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นในเส้นประสาท ด้วยวิธีนี้ สัญญาณเสียงเชิงกลจะถูกแปลงเป็นสัญญาณประสาทไฟฟ้า การคืนศักย์ไฟฟ้าของเซลล์ขนเกิดขึ้นในลักษณะพิเศษเพริลิมฟ์ในสกาลา ทิมพานีมีความเข้มข้นของไอออนบวกต่ำมาก ความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าทำให้ไอออนบวกไหลผ่านช่องทางไปยังของเหลวรอบหลอดเลือด

เซลล์ขนจะปล่อย Ca ²⁺ ออกมาอย่างต่อเนื่อง การรั่วไหลนี้ทำให้เกิดการปล่อยสารสื่อประสาทไปยังไซแนปส์อย่างต่อเนื่อง เชื่อกันว่าการปล่อยอย่างต่อเนื่องนี้เองที่ทำให้เซลล์ขนสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางกลได้อย่างรวดเร็ว ความรวดเร็วในการตอบสนองของเซลล์ขนอาจเกิดจากความสามารถในการเพิ่มปริมาณการปล่อยสารสื่อประสาทเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เพียง 100 μV ก็ได้^{[ 12 ]}

เซลล์ขนยังสามารถแยกแยะความถี่ของเสียงได้ด้วยสองวิธี วิธีแรกพบเฉพาะในสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยใช้การสั่นพ้องทางไฟฟ้าในเยื่อหุ้มเซลล์ด้านข้างของเซลล์ขน การสั่นพ้องทางไฟฟ้าสำหรับวิธีนี้ปรากฏเป็นการสั่นแบบลดทอนของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ตอบสนองต่อพัลส์กระแสไฟฟ้าที่ใช้ วิธีที่สองใช้ความแตกต่างทางโทโนโทปิกของเยื่อหุ้มเซลล์ด้านข้าง ความแตกต่างนี้เกิดจากตำแหน่งที่แตกต่างกันของเซลล์ขน เซลล์ขนที่มีการสั่นพ้องความถี่สูงจะอยู่ที่ปลายด้านฐาน ในขณะที่เซลล์ขนที่มีการสั่นพ้องความถี่ต่ำกว่าอย่างมีนัยสำคัญจะอยู่ที่ปลายด้านยอดของเยื่อบุผิว^{[ 13 ]}

ในเซลล์ขนชั้นนอกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ศักยภาพตัวรับที่แปรผันจะถูกแปลงเป็นการสั่นสะเทือนของตัวเซลล์ การตอบสนองเชิงกลต่อสัญญาณไฟฟ้าเรียกว่าการเคลื่อนไหวด้วยไฟฟ้าของตัวเซลล์^{[ 14 ]} ซึ่งขับเคลื่อนการเปลี่ยนแปลงความยาวของเซลล์ที่ซิงโครไนซ์กับสัญญาณเสียงที่เข้ามา และให้การขยายเชิงกลโดยการป้อนกลับไปยังคลื่นที่เดินทาง^{[ 15 ]}

เซลล์ขนชั้นนอกพบได้เฉพาะในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเท่านั้น แม้ว่าความไวในการได้ยินของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะคล้ายกับสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นอื่นๆ แต่หากเซลล์ขนชั้นนอกไม่ทำงาน ความไวในการได้ยินจะลดลงประมาณ 50 dB ^{[ 16 ]}เซลล์ขนชั้นนอกช่วยขยายช่วงการได้ยินไปถึงประมาณ 200 kHz ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในทะเลบางชนิด^{[ 17 ]}นอกจากนี้ยังช่วยปรับปรุงการเลือกความถี่ (การแยกแยะความถี่) ซึ่งเป็นประโยชน์อย่างยิ่งสำหรับมนุษย์ เพราะทำให้สามารถพูดและเล่นดนตรีได้อย่างซับซ้อน เซลล์ขนชั้นนอกยังคงทำงานได้แม้หลังจากที่ ATP ในเซลล์หมดลงแล้ว^{[ 14 ]}

ผลของระบบนี้คือการขยายเสียงเบาแบบไม่เชิงเส้นมากกว่าเสียงดัง ทำให้ช่วงความดันเสียงที่กว้างสามารถลดช่วงการเคลื่อนที่ของเส้นผมได้น้อยลงมาก^{[ 18 ]}คุณสมบัติการขยายนี้เรียกว่า เครื่องขยาย เสียง ในหูชั้นใน

ชีววิทยาโมเลกุลของเซลล์ขนมีความก้าวหน้าอย่างมากในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา โดยมีการระบุโปรตีนมอเตอร์ ( prestin ) ที่เป็นพื้นฐานของการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้าของเซลล์ขนชั้นนอก พบว่าการทำงานของ prestin ขึ้นอยู่กับ การส่งสัญญาณของ ช่องคลอไรด์และถูกรบกวนโดยสารกำจัดศัตรูพืชในทะเลทั่วไปอย่างไตรบิวทิลทินเนื่องจากสารมลพิษประเภทนี้ สะสมใน ห่วงโซ่อาหาร ผลกระทบจึงเด่นชัดในสัตว์นักล่าในทะเลระดับสูง เช่นวาฬเพชฌฆาตและวาฬมีฟัน^{[ 19 ]}

การไหลเข้าของไอออนแคลเซียมมีบทบาทสำคัญในการทำให้เซลล์ขนปรับตัวเข้ากับการขยายสัญญาณ ซึ่งช่วยให้มนุษย์สามารถเพิกเฉยต่อเสียงคงที่ที่ไม่แปลกใหม่แล้ว และช่วยให้เราตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงอื่นๆ ในสภาพแวดล้อมได้อย่างเฉียบคม กลไกการปรับตัวที่สำคัญมาจากโปรตีนมอเตอร์ไมโอซิน-1c ซึ่งช่วยให้เกิดการปรับตัวอย่างช้าๆ ให้แรงตึงเพื่อเพิ่มความไวของช่องทางการส่งสัญญาณ และยังมีส่วนร่วมในอุปกรณ์การส่งสัญญาณอีกด้วย^{[ 20 ] [ 21 ]}งานวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าการจับกันของแคลโมดูลินกับไมโอซิน-1c ที่ไวต่อแคลเซียมสามารถปรับเปลี่ยนปฏิสัมพันธ์ของมอเตอร์การปรับตัวกับส่วนประกอบอื่นๆ ของอุปกรณ์การส่งสัญญาณได้เช่นกัน^{[ 22 ] [ 23 ]}

การปรับตัวอย่างรวดเร็ว: ในระหว่างการปรับตัวอย่างรวดเร็ว ไอออน Ca ²⁺ที่เข้าสู่สเตอริโอซิเลียมผ่านช่อง MET ที่เปิดอยู่จะจับกับตำแหน่งบนหรือใกล้ช่องอย่างรวดเร็วและกระตุ้นให้ช่องปิด เมื่อช่องปิดลง แรงตึงจะเพิ่มขึ้นในปลายลิงค์ดึงมัดไปในทิศทางตรงกันข้าม^{[ 20 ]}การปรับตัวอย่างรวดเร็วจะเด่นชัดกว่าในเซลล์ขนที่ตรวจจับเสียงและการได้ยิน มากกว่าในเซลล์เวสติบูลาร์

การปรับตัวช้า: แบบจำลองที่โดดเด่นชี้ให้เห็นว่าการปรับตัวช้าเกิดขึ้นเมื่อไมโอซิน-1c เลื่อนลงมาตามสเตอริโอซิเลียมเพื่อตอบสนองต่อแรงตึงที่เพิ่มขึ้นระหว่างการเคลื่อนที่ของกลุ่ม^{[ 20 ]}แรงตึงที่ลดลงในปลายลิงก์ทำให้กลุ่มสามารถเคลื่อนที่ไปได้ไกลขึ้นในทิศทางตรงกันข้าม เมื่อแรงตึงลดลง ช่องจะปิดลง ทำให้กระแสการส่งสัญญาณลดลง^{[ 20 ]}การปรับตัวช้าเด่นชัดที่สุดในเซลล์ขนเวสติบูลาร์ที่รับรู้การเคลื่อนไหวเชิงพื้นที่ และน้อยกว่าในเซลล์ขนโคเคลียร์ที่ตรวจจับสัญญาณเสียง^{[ 21 ]}

เซลล์ประสาทของเส้นประสาทการได้ยินหรือเส้นประสาทเวสติบูโลโคเคลียร์ ( เส้นประสาทสมอง คู่ที่แปด ) ทำหน้าที่ควบคุมเซลล์ขนของหูชั้นในและเวสติบูลาร์^{[ 24 ]} สารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมาจากเซลล์ขนซึ่งกระตุ้นปลายประสาทของแอกซอนส่วนปลายของ เซลล์ ประสาทนำเข้า (ไปยังสมอง) เชื่อกันว่าเป็นกลูตาเมตที่จุดเชื่อมต่อก่อนไซแนปส์ จะมีโครงสร้างหนาแน่นก่อนไซแนปส์หรือแถบที่ ชัดเจน โครงสร้างหนาแน่นนี้ล้อมรอบด้วยถุงไซแนปส์และเชื่อกันว่าช่วยในการปล่อยสารสื่อประสาทอย่างรวดเร็ว

เส้นใยประสาทที่เชื่อมต่อกับเซลล์ขนชั้นในมีความหนาแน่นมากกว่าเซลล์ขนชั้นนอก เซลล์ขนชั้นในหนึ่งเซลล์เชื่อมต่อกับเส้นใยประสาทจำนวนมาก ในขณะที่เส้นใยประสาทเพียงเส้นเดียวเชื่อมต่อกับเซลล์ขนชั้นนอกหลายเซลล์ เส้นใยประสาทของเซลล์ขนชั้นในยังมีไมอีลินหุ้มอย่างหนาแน่น ซึ่งแตกต่างจากเส้นใยประสาทของเซลล์ขนชั้นนอกที่ไม่มีไมอีลินหุ้ม^{[ 25 ]}บริเวณของเยื่อฐานที่ส่งสัญญาณเข้าไปยังเส้นใยประสาทนำเข้าเฉพาะนั้นสามารถถือได้ว่าเป็นบริเวณรับสัญญาณ ของ มัน

การส่งสัญญาณจากสมองไปยังหูชั้นในก็มีบทบาทในการรับรู้เสียงเช่นกัน ไซแนปส์ส่งสัญญาณเกิดขึ้นที่เซลล์ขนชั้นนอกและบนแอกซอนรับสัญญาณใต้เซลล์ขนชั้นใน ปลายประสาทก่อนไซแนปส์เต็มไปด้วยถุงบรรจุสารสื่อประสาทที่มีอะเซทิลโคลีนและ นิ วโรเปปไทด์ที่เรียกว่าแคลซิโทนินยีนรีเลเตดเปปไทด์ผลของสารประกอบเหล่านี้แตกต่างกันไป ในบางเซลล์ขน อะเซทิลโคลีนจะทำให้เซลล์เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน ซึ่งจะลดความไวของหูชั้นในบริเวณนั้น

การวิจัยเกี่ยวกับการงอกใหม่ของเซลล์ในหูชั้นในอาจนำไปสู่การรักษาทางการแพทย์ที่ช่วยฟื้นฟูการได้ยิน ต่างจากนกและปลา มนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นโดยทั่วไปไม่สามารถงอกใหม่เซลล์ในหูชั้นในที่แปลงเสียงเป็นสัญญาณประสาทได้เมื่อเซลล์เหล่านั้นเสียหายจากอายุหรือโรค^{[ 7 ] [ 26 ]}นักวิจัยกำลังมีความก้าวหน้าในการบำบัดด้วยยีนและการบำบัดด้วยสเต็มเซลล์ ซึ่งอาจช่วยให้เซลล์ที่เสียหายสามารถงอกใหม่ได้ เนื่องจากพบ ว่าเซลล์ขนของระบบ การได้ยินและระบบทรงตัว ในนกและปลาสามารถงอกใหม่ได้ ความสามารถของเซลล์เหล่านี้จึงได้รับการศึกษาอย่างละเอียด ^{[ 7 ] [ 27 ]}นอกจากนี้ เซลล์ขน เส้นข้างลำตัวซึ่งมี หน้าที่ใน การแปลงสัญญาณเชิงกลและพบในสัตว์ ไม่มีถุงน้ำคร่ำ ยังแสดงให้เห็นว่าสามารถงอกใหม่ในสายพันธุ์ต่างๆ เช่น ปลาซีบราฟิช^{[ 28 ]}

นักวิจัยได้ระบุยีนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ปกติทำหน้าที่เป็นสวิตช์โมเลกุลเพื่อบล็อกการงอกใหม่ของเซลล์ขนในหูชั้นในในผู้ใหญ่^{[ 29 ]}ยีน Rb1 เข้ารหัสโปรตีนเรตินอบลาสโตมาซึ่งเป็นสารยับยั้งเนื้องอก Rb หยุดการแบ่งตัวของเซลล์โดยกระตุ้นให้เซลล์ออกจากวงจรเซลล์^{[ 30 ] [ 31 ]}ไม่เพียงแต่เซลล์ขนในจานเพาะเลี้ยงจะงอกใหม่เมื่อยีน Rb1 ถูกลบออกเท่านั้น แต่หนูที่ถูกผสมพันธุ์ให้ขาดยีนนี้ยังสร้างเซลล์ขนได้มากกว่าหนูควบคุมที่มียีนนี้ นอกจากนี้ โปรตีน โซนิคเฮดจ์ฮ็อกยังแสดงให้เห็นว่าสามารถบล็อกการทำงานของโปรตีนเรตินอบลาสโตมาได้ จึงกระตุ้นให้เซลล์กลับเข้าสู่วงจรเซลล์และงอกใหม่^{[ 32 ]}

สารยับยั้งเส้นทางการส่งสัญญาณ Notchหลายชนิด รวมถึงสารยับยั้ง แกมมาซีเครเทส LY3056480 กำลังอยู่ระหว่างการศึกษาถึงศักยภาพในการสร้างเซลล์ขนในหูชั้นในขึ้นใหม่^{[ 33 ] [ 34 ]}

TBX2 (T-box transcription factor 2) ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นตัวควบคุมหลักในการแยกแยะเซลล์ขนชั้นในและชั้นนอก^{[ 35 ]}การค้นพบนี้ทำให้นักวิจัยสามารถชี้นำเซลล์ขนให้พัฒนาไปเป็นเซลล์ขนชั้นในหรือชั้นนอกได้ ซึ่งอาจช่วยในการทดแทนเซลล์ขนที่ตายไปและป้องกันหรือย้อนกลับการสูญเสียการได้ยินได้^{[ 36 ] [ 37 ]}

นอกจากนี้ ยังพบว่าสารยับยั้งวงจรเซลล์ p27 ^Kip1 ( CDKN1B ) ยังช่วยกระตุ้นการงอกใหม่ของเซลล์ขนในหูชั้นในของหนูหลังจากการลบยีนหรือการลดระดับด้วย siRNA ที่กำหนดเป้าหมาย p27 ^{[ 38 ] [ 39 ]} การวิจัยเกี่ยวกับการสร้างเซลล์ขนขึ้นใหม่อาจทำให้เราเข้าใกล้การรักษาทางคลินิกสำหรับ การสูญเสียการได้ยินในมนุษย์ที่เกิดจากความเสียหายหรือการตายของเซลล์ขน มากขึ้น

• รายชื่อเซลล์ประเภทต่างๆ ในร่างกายมนุษย์ผู้ใหญ่

• 
  แผ่นลามินาเรติคูลาริสและโครงสร้างที่อยู่ด้านล่าง
• 
  สเตอริโอซิเลียของหูชั้นในกบ

• Coffin A, Kelley M, Manley GA, Popper AN (2004). "วิวัฒนาการของเซลล์ขนรับความรู้สึก". ใน Manley และคณะ (บรรณาธิการ). วิวัฒนาการของระบบการได้ยินของสัตว์มีกระดูกสันหลัง . หน้า  55–94 .
• Fettiplace R, Hackney CM (2006). "บทบาททางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหวของเซลล์ขนรับเสียง" Nature Reviews. Neuroscience . 7 (1): 19– 29. doi : 10.1038/nrn1828 . PMID  16371947 . S2CID  10155096 .
• คันเดล ER , ชวาร์ตษ์ เจเอช, เจสเซล TM (2000) หลักวิทยาศาสตร์ประสาท (ฉบับที่ 4) นิวยอร์ก: แมคกรอว์-ฮิลล์ หน้า  590–594 . ไอเอสบีเอ็น 0-8385-7701-6.
• Manley GA, Popper AN, Fay RR (2004). วิวัฒนาการของระบบการได้ยินของสัตว์มีกระดูกสันหลัง . นิวยอร์ก: Springer-Verlag. ISBN 0-387-21093-8.
• Manley GA (2004). " ความก้าวหน้าและมุมมองในการศึกษาการวิวัฒนาการของระบบการได้ยินของสัตว์มีกระดูกสันหลัง" ใน Manley และคณะ (บรรณาธิการ). วิวัฒนาการของระบบการได้ยินของสัตว์มีกระดูกสันหลังหน้า  360–368
• Rabbitt RD, Boyle R, Highstein SM (1–5 กุมภาพันธ์ 2010). "การขยายสัญญาณเชิงกลโดยเซลล์ขนในท่อครึ่งวงกลม" Proceedings of the National Academy of Sciences . 107 (8): 3864– 3869. Bibcode : 2010PNAS..107.3864R . doi : 10.1073/pnas.0906765107 . PMC  2840494 . PMID  20133682 .
  • "แอมป์ในตัว: การเคลื่อนไหวศีรษะเล็กน้อยและเสียงเบา ๆ ถูกส่งไปยังสมองได้อย่างไร" Medical Xpress . 9 กุมภาพันธ์ 2010
• Breneman KD, Brownell WE, Rabbitt RD (22 เมษายน 2552). Brezina V (บรรณาธิการ). "กลุ่มเซลล์ขน: มอเตอร์เฟล็กโซอิเล็กทริกของหูชั้นใน" . PLOS ONE . ​​4 (4) e5201. Bibcode : 2009PLoSO...4.5201B . doi : 10.1371/journal.pone.0005201 . PMC  2668172 . PMID  19384413 .
  • "ระบบช่วยผ่อนแรงการได้ยิน: หูมีมอเตอร์ 'เฟล็กโซอิเล็กทริก' ขนาดเล็กเพื่อขยายเสียง" Phys.org (ข่าวประชาสัมพันธ์) 22 เมษายน 2552

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับเซลล์ผม

• พื้นฐานระดับโมเลกุลของการได้ยิน
• เซลล์ขนชั้นนอกเต้นระบำ "ร็อกไปตลอด 24 ชั่วโมง"
• วิดีโอ Dancing OHC จาก Yale Ear Lab
• การค้นหา NIF – เซลล์ผมเก็บถาวรเมื่อ 2016-03-03 ที่Wayback Machineผ่านทางNeuroscience Information Framework
• เซ็นเซอร์เสียงที่ปรับแต่งด้วยเส้นผม (Hair-Tuning-Sound-Sensor) เก็บถาวรเมื่อ 2021-08-26 ที่Wayback Machineรายงานโดยย่อเกี่ยวกับการพัฒนาล่าสุดของเซ็นเซอร์เสียงที่ใช้การปรับแต่งด้วยเส้นผมโดยนักศึกษาจาก SMMEE, IIT Ropar