การคัดเลือกญาติเป็นกระบวนการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติให้ความสำคัญกับลักษณะเฉพาะเนื่องจากมีผลดีต่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของญาติของสิ่งมีชีวิต แม้ว่าจะต้องแลกมาด้วยการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเองก็ตาม^{[ 1 ]}การคัดเลือกญาติสามารถนำไปสู่การวิวัฒนาการของพฤติกรรมเสียสละได้มันเกี่ยวข้องกับความเหมาะสมโดยรวมซึ่งรวมจำนวนลูกหลานที่ผลิตได้กับจำนวนที่แต่ละบุคคลสามารถรับประกันการผลิตได้โดยการสนับสนุนผู้อื่น (โดยถ่วงน้ำหนักด้วยความสัมพันธ์ระหว่างบุคคล) คำจำกัดความที่กว้างขึ้นของการคัดเลือกญาติรวมถึงการคัดเลือกที่กระทำต่อปฏิสัมพันธ์ระหว่างบุคคลที่มียีนที่สนใจร่วมกัน แม้ว่ายีนนั้นจะไม่ได้มีร่วมกันเนื่องจากบรรพบุรุษร่วมกันก็ตาม^{[ 1 ]}

ชาร์ลส์ ดาร์วินได้กล่าวถึงแนวคิดเรื่องการคัดเลือกโดยญาติในหนังสือของเขาเรื่อง " ว่าด้วยกำเนิดของสิ่งมีชีวิต" ( On the Origin of Species ) ที่ตีพิมพ์ในปี 1859 โดยเขาได้พิจารณาถึงปริศนาของแมลงสังคมที่เป็นหมัน เช่นผึ้งซึ่งปล่อยให้แม่เป็นผู้สืบพันธุ์ โดยเขาให้เหตุผลว่า ประโยชน์จากการคัดเลือกต่อสิ่งมีชีวิตที่เกี่ยวข้องกัน (กลุ่มเดียวกัน) จะช่วยให้เกิดวิวัฒนาการของลักษณะที่ให้ประโยชน์นั้น แต่ในขณะเดียวกันก็ทำลายตัวบุคคลนั้นไปด้วย เจ.บี.เอส. ฮัลเดนได้กล่าวถึงหลักการนี้อย่างสั้นๆ ในปี 1955 ในสถานการณ์ที่จำกัด (ฮัลเดนเคยพูดติดตลกว่าเขาจะยอมตายเพื่อพี่น้องสองคนหรือญาติแปดคน) และอาร์.เอ. ฟิชเชอร์ได้กล่าวถึงหลักการที่คล้ายกันนี้อย่างสั้นๆ ในปี 1930 อย่างไรก็ตาม จนกระทั่งปี 1964 ที่ ดับเบิลยู.ดี . แฮมิลตันได้ขยายแนวคิดนี้และพัฒนาเป็นสูตรทางคณิตศาสตร์ (ส่งผลให้เกิดกฎของแฮมิลตัน ) จึงเริ่มได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง การคำนวณทางคณิตศาสตร์มีความสวยงามมากขึ้นในปี 1970 เนื่องจากการพัฒนาของ จอร์จ อาร์. ไพรซ์คำว่า "การคัดเลือกโดยญาติ" (kin selection) ถูกใช้ครั้งแรกโดยจอห์น เมย์นาร์ด สมิธในปี 1964

ตามกฎของแฮมิลตัน การคัดเลือกโดยญาติทำให้ยีนเพิ่มความถี่เมื่อความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมของผู้รับกับผู้กระทำคูณด้วยผลประโยชน์ของผู้รับมากกว่าต้นทุนการสืบพันธุ์ของผู้กระทำ^{[ 2 ] [ 3 ]}แฮมิลตันเสนอสองกลไกสำหรับการคัดเลือกโดยญาติ ประการแรกการจดจำญาติทำให้บุคคลสามารถระบุญาติของตนได้ ประการที่สอง ในประชากรหนืด ประชากรที่การเคลื่อนย้ายของสิ่งมีชีวิตจากสถานที่เกิดค่อนข้างช้า ปฏิสัมพันธ์ในท้องถิ่นมักจะเกิดขึ้นระหว่างญาติโดยปริยาย กลไกประชากรหนืดทำให้การคัดเลือกโดยญาติและความร่วมมือทางสังคมเป็นไปได้โดยไม่ต้องมีการจดจำญาติ ในกรณีนี้ความสัมพันธ์ทางเครือญาติการปฏิสัมพันธ์ระหว่างบุคคลที่เกี่ยวข้อง เพียงเพราะการอาศัยอยู่ใกล้กัน ก็เพียงพอสำหรับการคัดเลือกโดยญาติแล้ว ภายใต้สมมติฐานที่สมเหตุสมผลเกี่ยวกับอัตราการกระจายตัวของประชากร การคัดเลือกโดยญาติไม่เหมือนกับการคัดเลือกโดยกลุ่มซึ่ง เชื่อกันว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อกลุ่มโดยรวม

ในมนุษย์ การเสียสละเพื่อผู้อื่นมักเกิดขึ้นกับญาติมากกว่ากับบุคคลที่ไม่เกี่ยวข้อง ตัวอย่างเช่น มนุษย์ให้ของขวัญตามความสัมพันธ์ทางสายเลือดกับผู้รับ ในสัตว์ชนิดอื่นลิงเวอร์เว็ตใช้ระบบการเลี้ยงดูโดย แม่ที่ไม่ใช่ญาติ (allomothering ) โดยที่ตัวเมียที่มีความสัมพันธ์ทางสายเลือด เช่น พี่สาวหรือยาย มักจะดูแลลูกอ่อนตามความสัมพันธ์ทางสายเลือด กุ้งสังคมSynalpheus regalisปกป้องลูกกุ้งวัยอ่อนภายในอาณานิคมที่มีความสัมพันธ์ทางสายเลือดใกล้ชิดกัน

ชาร์ลส์ ดาร์วินเป็นคนแรกที่อภิปรายแนวคิดเรื่องการคัดเลือกญาติ (โดยไม่ได้ใช้คำนั้น) ในหนังสือOn the Origin of Speciesเขาเขียนเกี่ยวกับปริศนาที่เกิดจากแมลงสังคมที่เป็นหมัน และเสียสละ ตนเองว่า: ^{[ 4 ]}

ความยากลำบากนี้ แม้จะดูเหมือนแก้ไขไม่ได้ แต่ก็ลดลง หรืออย่างที่ผมเชื่อว่าหายไปเลย เมื่อเราจำได้ว่าการคัดเลือกสามารถนำไปใช้กับทั้งครอบครัวได้เช่นเดียวกับตัวบุคคล และด้วยวิธีนี้จึงบรรลุเป้าหมายที่ต้องการได้ ผู้เพาะพันธุ์วัวต้องการให้เนื้อและไขมันผสมผสานกันอย่างดี สัตว์ที่มีลักษณะเช่นนั้นถูกฆ่า แต่ผู้เพาะพันธุ์ยังคงเลือกใช้สายพันธุ์เดิมด้วยความมั่นใจและประสบความสำเร็จ

ในข้อความนี้ "ครอบครัว" และ "สต็อก" หมายถึงกลุ่มญาติ ข้อความเหล่านี้และข้อความอื่นๆ ของดาร์วินเกี่ยวกับการคัดเลือกญาติได้รับการเน้นย้ำในตำราเรียนอ้างอิงชีววิทยาวิวัฒนาการของ DJ Futuyma ^{[ 5 ]}และในSociobiologyของEO Wilson ^{[ 6 ]}

การคัดเลือกญาติได้รับการกล่าวถึงสั้นๆ โดยRA Fisherในปี 1930 ^{[ 7 ]}และJBS Haldaneในปี 1932 ^{[ 8 ]}และ 1955 ^{[ 9 ]} JBS Haldane เข้าใจปริมาณพื้นฐานในการคัดเลือกญาติ โดยเขียนอย่างมีชื่อเสียงว่า "ฉันจะยอมสละชีวิตเพื่อพี่น้องสองคนหรือลูกพี่ลูกน้อง แปดคน " ^{[ 10 ]}คำพูดของ Haldane บ่งบอกถึงข้อเท็จจริงที่ว่า หากบุคคลหนึ่งเสียชีวิตเพื่อช่วยชีวิตพี่น้องสองคน หลานชายสี่คน หรือลูกพี่ลูกน้องแปดคน ถือเป็น "ข้อตกลงที่ยุติธรรม" ในแง่ของวิวัฒนาการ เนื่องจากพี่น้องโดยเฉลี่ยแล้วมีลักษณะเหมือนกัน 50% โดยสืบเชื้อสาย หลานชาย 25% และลูกพี่ลูกน้อง 12.5% ​​(ใน ประชากร ดิพลอยด์ที่ผสมพันธุ์แบบสุ่มและก่อนหน้านี้มีการผสมข้ามสายพันธุ์ ) แต่ Haldane ยังพูดติดตลกด้วยว่าเขาจะยอมตายจริงๆ ก็ต่อเมื่อช่วยชีวิตฝาแฝดที่เหมือนกันมากกว่าหนึ่งคนหรือพี่น้องร่วมสายเลือดมากกว่าสองคน^{[ 11 ] [ 12 ]}ในปี พ.ศ. 2498 เขาได้ชี้แจงว่า: ^{[ 13 ]}

สมมติว่าคุณมียีนหายากที่ส่งผลต่อพฤติกรรมของคุณ ทำให้คุณกระโดดลงไปในแม่น้ำที่น้ำท่วมเพื่อช่วยเด็กคนหนึ่ง แต่คุณมีโอกาสหนึ่งในสิบที่จะจมน้ำตาย ในขณะที่ฉันไม่มียีนนั้น และยืนอยู่บนฝั่งและมองดูเด็กจมน้ำตาย ถ้าเด็กคนนั้นเป็นลูกของคุณเอง หรือพี่น้องของคุณ โอกาสที่เด็กคนนั้นจะมียีนนี้ด้วยก็มีเท่าๆ กัน ดังนั้น ยีนห้าตัวจะถูกรักษาไว้ในเด็กเพื่อแลกกับยีนหนึ่งตัวที่สูญเสียไปในผู้ใหญ่ ถ้าคุณช่วยหลานหรือหลานชาย ประโยชน์ก็จะเหลือเพียงสองเท่าครึ่ง ถ้าคุณช่วยแค่ลูกพี่ลูกน้องลำดับที่หนึ่ง ผลกระทบก็จะน้อยมาก ถ้าคุณพยายามช่วยลูกพี่ลูกน้องลำดับที่หนึ่งที่ห่างออกไปหนึ่งรุ่น ประชากรจะมีโอกาสสูญเสียยีนที่มีค่านี้มากกว่าที่จะได้รับมัน ... เห็นได้ชัดว่ายีนที่ทำให้เกิดพฤติกรรมแบบนี้จะมีโอกาสแพร่กระจายในประชากรขนาดเล็กเท่านั้น เมื่อเด็กส่วนใหญ่เป็นญาติสนิทของคนที่เสี่ยงชีวิตของเขา

WD Hamiltonในปี 1963 ^{[ 14 ]}และโดยเฉพาะอย่างยิ่งในปี 1964 ^{[ 2 ] [ 3 ]}ได้ขยายแนวคิดและพัฒนาทางคณิตศาสตร์ โดยแสดงให้เห็นว่าแนวคิดนี้ใช้ได้กับยีนแม้ว่าจะไม่หายากก็ตาม โดยได้มาจากกฎของ Hamilton และกำหนดปริมาณใหม่ที่เรียกว่าความเหมาะสมโดยรวมของแต่ละบุคคล เขาได้รับการยกย่องอย่างกว้างขวางว่าเป็นผู้ก่อตั้งสาขาวิวัฒนาการทางสังคม การวิเคราะห์ทางคณิตศาสตร์ที่สง่างามยิ่งขึ้นเป็นไปได้โดยGeorge Priceในปี 1970 ^{[ 15 ]}

John Maynard Smithอาจเป็นผู้บัญญัติศัพท์ "การคัดเลือกญาติ" อย่างเป็นทางการในปี พ.ศ. 2507: ^{[ 16 ]}

ผมจะเรียกกระบวนการเหล่านี้ว่า การคัดเลือกโดยญาติ และการคัดเลือกโดยกลุ่ม ตามลำดับ การคัดเลือกโดยญาติได้รับการกล่าวถึงโดย Haldane และ Hamilton ... โดยการคัดเลือกโดยญาติ ผมหมายถึงวิวัฒนาการของลักษณะที่เอื้อต่อการอยู่รอดของญาติสนิทของบุคคลที่ได้รับผลกระทบ โดยกระบวนการที่ไม่จำเป็นต้องมีการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันในโครงสร้างการสืบพันธุ์ของประชากร

การคัดเลือกโดยญาติทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนข้ามรุ่น โดยมีแรงขับเคลื่อนจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างบุคคลที่มีความสัมพันธ์กัน พลวัตนี้เป็นพื้นฐานทางแนวคิดของทฤษฎีสังคมชีววิทยาบางกรณีของการวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถเข้าใจได้ก็ต่อเมื่อพิจารณาว่าญาติทางชีวภาพมีอิทธิพลต่อความเหมาะสม ของกันและกันอย่างไร ภายใต้การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ยีนที่เข้ารหัสลักษณะที่เพิ่มความเหมาะสมของแต่ละบุคคลที่มียีนนั้นควรมีความถี่เพิ่มขึ้นในประชากรและในทางกลับกัน ยีนที่ลดความเหมาะสมของแต่ละบุคคลที่มียีนนั้นควรถูกกำจัดออกไป อย่างไรก็ตาม ยีนสมมติที่กระตุ้นพฤติกรรมที่เพิ่มความเหมาะสมของญาติ แต่ลดความเหมาะสมของบุคคลที่แสดงพฤติกรรมนั้น อาจยังคงเพิ่มความถี่ขึ้นได้ เนื่องจากญาติมักมียีนเดียวกัน ตามหลักการนี้ ความเหมาะสมที่เพิ่มขึ้นของญาติบางครั้งอาจชดเชยการสูญเสียความเหมาะสมที่เกิดขึ้นกับบุคคลที่แสดงพฤติกรรมนั้นได้มากกว่า ทำให้การคัดเลือกโดยญาติเป็นไปได้ นี่เป็นกรณีพิเศษของแบบจำลองทั่วไปที่เรียกว่า " ความเหมาะสมแบบครอบคลุม " ^{[ 17 ]}การวิเคราะห์นี้ถูกท้าทาย^{[ 18 ]}วิลสันเขียนว่า "รากฐานของทฤษฎีความเหมาะสมโดยรวมทั่วไปที่อิงตามทฤษฎีการคัดเลือกญาติได้พังทลายลง" ^{[ 19 ]}และตอนนี้เขาหันมาใช้ทฤษฎีสังคม แบบยูโซเชียล และ "วิวัฒนาการร่วมของยีนและวัฒนธรรม" แทนสำหรับกลไกพื้นฐานของสังคมชีววิทยาอย่างไรก็ตาม ทฤษฎีความเหมาะสมโดยรวมยังคงได้รับการยอมรับโดยทั่วไป ดังที่แสดงให้เห็นโดยการตีพิมพ์บทความโต้แย้งข้ออ้างของวิลสันในNatureจากนักวิจัยกว่าร้อยคน^{[ 20 ]}

การคัดเลือกญาติจะแตกต่างจากการคัดเลือกกลุ่มซึ่งลักษณะทางพันธุกรรมสามารถแพร่หลายในกลุ่มได้เนื่องจากเป็นประโยชน์ต่อกลุ่มโดยรวม โดยไม่คำนึงถึงประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว รูปแบบการคัดเลือกกลุ่มที่รู้จักทั้งหมดเป็นไปตามหลักการที่ว่าพฤติกรรมของแต่ละบุคคลจะประสบความสำเร็จในเชิงวิวัฒนาการได้ก็ต่อเมื่อยีนที่รับผิดชอบต่อพฤติกรรมนี้เป็นไปตามกฎของแฮมิลตัน และด้วยเหตุนี้จึงได้รับประโยชน์จากพฤติกรรมโดยรวม^{[ 21 ] [ 22 ]}

ตามหลักการแล้ว ยีนที่ควบคุมพฤติกรรมเฉพาะอย่างควรเพิ่มความถี่ขึ้นเมื่อ...

${\displaystyle rB>C}$

ที่ไหน

r = ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมระหว่างผู้รับกับผู้แสดง ซึ่งมักนิยามว่าคือความน่าจะเป็นที่ยีนที่สุ่มเลือกจากแต่ละคนในตำแหน่ง เดียวกัน จะเหมือนกันโดยสืบทอดมา

B = ประโยชน์ด้านการสืบพันธุ์เพิ่มเติมที่ผู้รับการกระทำอันเสียสละได้ รับ

C = ต้นทุนในการสืบพันธุ์ของบุคคลที่กระทำการนั้น

ความไม่เท่าเทียมกันนี้เรียกว่ากฎของแฮมิลตันตามชื่อของ WD Hamilton ผู้ซึ่งตีพิมพ์ผลงานการวิเคราะห์เชิงปริมาณอย่างเป็นทางการครั้งแรกเกี่ยวกับการคัดเลือกญาติในปี พ.ศ. 2507 ^{[ 2 ] [ 3 ]}

พารามิเตอร์ความสัมพันธ์ ( r ) ในกฎของแฮมิลตันได้รับการแนะนำในปี พ.ศ. 2465 โดยSewall Wrightในฐานะสัมประสิทธิ์ความสัมพันธ์ที่ให้ความน่าจะเป็นที่ตำแหน่ง สุ่ม อัลลีลที่นั่นจะเหมือนกันโดยการสืบทอด [ ^{23 ] การ}กำหนดกฎสมัยใหม่ใช้ คำจำกัดความของความสัมพันธ์ของ Alan Grafenโดยอิงตามทฤษฎีการถดถอยเชิงเส้น^{[ 24 ]}

การทบทวนหลักฐานหลายประการสำหรับกฎของแฮมิลตันในปี 2014 พบว่าการคาดการณ์ได้รับการยืนยันในพฤติกรรมทางสังคมที่หลากหลายในกลุ่มนก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และแมลงที่มีความหลากหลายทางสายพันธุ์ โดยในแต่ละกรณีจะเปรียบเทียบกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีพฤติกรรมทางสังคมและไม่มีพฤติกรรมทางสังคม^{[ 25 ]} ในบรรดาการค้นพบจากการทดลอง การศึกษาในปี 2010 ใช้ประชากรกระรอกแดง ป่า ในยูคอน ประเทศแคนาดา แม่เลี้ยงรับเลี้ยงลูกกระรอกกำพร้าที่มีความสัมพันธ์กัน แต่ไม่รับเลี้ยงลูกกระรอกกำพร้าที่ไม่มีความสัมพันธ์กัน ต้นทุนของการรับเลี้ยงถูกคำนวณโดยการวัดการลดลงของโอกาสรอดชีวิตของลูกกระรอกทั้งครอกหลังจากเพิ่มจำนวนลูกกระรอกในครอกขึ้นหนึ่งตัว ในขณะที่ผลประโยชน์ถูกวัดจากโอกาสรอดชีวิตที่เพิ่มขึ้นของลูกกระรอกกำพร้า ระดับความสัมพันธ์ของลูกกระรอกกำพร้าและแม่เลี้ยงที่จะรับเลี้ยงนั้นขึ้นอยู่กับจำนวนลูกกระรอกที่แม่เลี้ยงมีอยู่ในรังอยู่แล้ว เนื่องจากสิ่งนี้ส่งผลต่อต้นทุนของการรับเลี้ยง เพศหญิงจะรับเลี้ยงเด็กกำพร้าเสมอเมื่อrBมากกว่าCแต่จะไม่รับเลี้ยงเมื่อrBน้อยกว่าCซึ่งสนับสนุนกฎของแฮมิลตัน^{[ 26 ] [หมายเหตุ 1 ]}

การเสียสละเพื่อผู้อื่นเกิดขึ้นเมื่อบุคคลที่ริเริ่มประสบกับการสูญเสียความเหมาะสม ในขณะที่บุคคลที่ได้รับความเหมาะสมได้รับผลประโยชน์ ตัวอย่างเช่น การเสียสละของบุคคลหนึ่งเพื่อช่วยเหลืออีกบุคคลหนึ่ง^{[ 27 ]}

แฮมิลตันได้อธิบายถึงสองแนวทางที่จะส่งเสริมการเสียสละเพื่อญาติ:

ข้อได้เปรียบเชิงคัดเลือกที่ทำให้พฤติกรรมขึ้นอยู่กับเงื่อนไขในความหมายที่ถูกต้องของการแยกแยะปัจจัยที่สัมพันธ์กับความสัมพันธ์ของบุคคลที่เกี่ยวข้องจึงชัดเจน ตัวอย่างเช่น อาจเป็นไปได้ว่าในส่วนของการกระทำทางสังคมบางอย่างที่กระทำต่อเพื่อนบ้านโดยไม่เลือกปฏิบัติ บุคคลนั้นอาจได้ผลลัพธ์ที่สมดุลในแง่ของความเหมาะสมโดยรวม หากเขาสามารถเรียนรู้ที่จะจดจำเพื่อนบ้านที่เป็นญาติสนิทของเขาได้ และสามารถอุทิศการกระทำที่เป็นประโยชน์ของเขาให้กับพวกเขาเพียงผู้เดียว ข้อได้เปรียบต่อความเหมาะสมโดยรวมก็จะปรากฏขึ้นทันที ดังนั้น การกลายพันธุ์ที่ก่อให้เกิดพฤติกรรมที่เลือกปฏิบัติเช่นนี้จึงเป็นประโยชน์ต่อความเหมาะสมโดยรวมและจะถูกคัดเลือก อันที่จริง บุคคลนั้นอาจไม่จำเป็นต้องทำการแยกแยะที่ซับซ้อนอย่างที่เราแนะนำไว้ที่นี่ ความแตกต่างในความเอื้อเฟื้อเผื่อแผ่ของพฤติกรรมของเขาตามสถานการณ์ที่กระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมนั้นเกิดขึ้นใกล้หรือไกลจากบ้านของเขาเอง อาจก่อให้เกิดข้อได้เปรียบในลักษณะเดียวกัน^{[ 2 ]}

ประการแรก หากบุคคลมีศักยภาพในการจดจำญาติและแยกแยะ (ในเชิงบวก) บนพื้นฐานของ ความสัมพันธ์ทาง สายเลือดความสัมพันธ์โดยเฉลี่ยของผู้รับความช่วยเหลืออาจสูงพอสำหรับการคัดเลือกญาติ เนื่องจากลักษณะที่ไม่แน่นอนของกลไกนี้ การจดจำและการแยกแยะญาติจึงคาดว่าจะไม่สำคัญ ยกเว้นในสิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบ 'สูงกว่า' อย่างไรก็ตาม เนื่องจากกลไกการจดจำระดับโมเลกุลได้รับการพิสูจน์แล้วว่าทำงานในสิ่งมีชีวิตเช่นราเมือก^{[ 28 ]}การจดจำญาติจึงมีความสำคัญมากกว่าที่เคยรับรู้มาก่อน การจดจำญาติอาจถูกคัดเลือกเพื่อหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน และมีหลักฐานเพียงเล็กน้อยที่บ่งชี้ว่าการจดจำญาติ 'โดยกำเนิด' มีบทบาทในการไกล่เกลี่ยความช่วยเหลือ ตัวอย่างการทดลองทางความคิดเกี่ยวกับความแตกต่างระหว่างการจดจำ/การแยกแยะญาติคือ'เคราสีเขียว' ในสมมติฐาน ซึ่งยีนสำหรับพฤติกรรมทางสังคมถูกจินตนาการว่าทำให้เกิดฟีโนไทป์ที่โดดเด่นซึ่งสามารถจดจำได้โดยผู้ที่ได้รับยีนนั้นคนอื่นๆ เนื่องจากความคล้ายคลึงทางพันธุกรรมที่ขัดแย้งกันในส่วนที่เหลือของจีโนม จึงควรมีแรงกดดันในการคัดเลือกเพื่อยับยั้งการเสียสละเพื่อส่วนรวมของเคราสีเขียว ทำให้บรรพบุรุษร่วมกันเป็นรูปแบบที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุดของความเหมาะสมโดยรวม^{[ 2 ] [ 29 ]}การยับยั้งนี้จะถูกเอาชนะได้หากฟีโนไทป์ใหม่ - สีเคราอื่นๆ - เกิดขึ้นจากการกลายพันธุ์หรือถูกนำเข้าสู่ประชากรเป็นครั้งคราว กลไกที่เสนอนี้เรียกว่า 'พลวัตของสีเครา' ^{[ 30 ]}

ประการที่สอง การเสียสละเพื่อผู้อื่นโดยไม่เลือกปฏิบัติอาจได้รับความโปรดปรานในประชากรที่มี "ความหนืด" ซึ่งก็คือประชากรที่มีอัตราการแพร่กระจายต่ำหรือมีช่วงการแพร่กระจายสั้น ในกรณีนี้ คู่ค้าทางสังคมมักมีความสัมพันธ์กัน ดังนั้นการเสียสละเพื่อผู้อื่นจึงอาจเป็นประโยชน์ต่อการคัดเลือกโดยไม่จำเป็นต้องอาศัยความสามารถในการจดจำและแยกแยะญาติ—ความใกล้ชิดทางพื้นที่ควบคู่กับการแพร่กระจายที่จำกัดทำให้มั่นใจได้ว่าปฏิสัมพันธ์ทางสังคมมักเกิดขึ้นกับบุคคลที่มีความสัมพันธ์กัน นี่เป็นการอธิบายการเสียสละเพื่อผู้อื่นโดยทั่วไป การคัดเลือกแบบมีทิศทางมักจะให้ความสำคัญกับผู้ที่มีอัตราการเจริญพันธุ์ สูงกว่า ในประชากรกลุ่มใดกลุ่มหนึ่ง บุคคลทางสังคมมักจะสามารถส่งเสริมการอยู่รอดของญาติของตนเองได้โดยการมีส่วนร่วมและปฏิบัติตามกฎของกลุ่มของตนเอง^{[ 2 ]}

ต่อมาแฮมิลตันได้ปรับเปลี่ยนความคิดของเขาโดยเสนอแนะว่าความสามารถโดยกำเนิดในการรับรู้ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมที่แท้จริงไม่น่าจะเป็นกลไกหลักในการไกล่เกลี่ยความเสียสละเพื่อญาติ: ^{[ 31 ]}

แต่ขอเน้นอีกครั้งว่า เราไม่คาดหวังสิ่งใดที่สามารถอธิบายได้ว่าเป็นกลไกการปรับตัวในการจดจำญาติโดยกำเนิด ซึ่งใช้สำหรับพฤติกรรมทางสังคมอื่นนอกเหนือจากการผสมพันธุ์ ด้วยเหตุผลที่ได้กล่าวไปแล้วในกรณีสมมติของต้นไม้

คำชี้แจงเพิ่มเติมของแฮมิลตันในภายหลังมักไม่เป็นที่สังเกตสจวร์ต เวสต์และเพื่อนร่วมงานได้โต้แย้งสมมติฐานที่มีมายาวนานว่าการคัดเลือกญาติต้องอาศัยพลังแห่งการจดจำญาติ โดยกำเนิด ^{[ 32 ]} สมมติฐานที่น่าสงสัยอีกประการหนึ่งคือความร่วมมือทางสังคมต้องอาศัยการกระจายตัวที่จำกัดและบริบทการพัฒนาร่วมกัน แนวคิดดังกล่าวได้บดบังความก้าวหน้าที่เกิดขึ้นในการประยุกต์ใช้การคัดเลือกญาติกับสายพันธุ์ต่างๆ รวมถึงมนุษย์ โดยอาศัยการไกล่เกลี่ยตามเบาะแสของการผูกพันทางสังคมและพฤติกรรมทางสังคม^{[ 33 ] [ 34 ]}

สังคมแบบยูโซเชียล (สังคมที่แท้จริง) เกิดขึ้นในระบบสังคมที่มีลักษณะสามประการ ได้แก่ การทับซ้อนกันของรุ่นระหว่างพ่อแม่และลูกหลาน การดูแลลูกอ่อนแบบร่วมมือกัน และวรรณะเฉพาะของบุคคลที่ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้^{[ 35 ]}แมลงสังคมเป็นตัวอย่างที่ดีของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะที่ดูเหมือนจะถูกคัดเลือกโดยญาติ ตัวงานของบางชนิดเป็นหมัน ซึ่งเป็นลักษณะที่จะไม่เกิดขึ้นหากการคัดเลือกโดยแต่ละบุคคลเป็นกระบวนการเดียวที่เกิดขึ้น ค่าสัมประสิทธิ์ความสัมพันธ์rสูงผิดปกติระหว่างพี่น้องตัวงานในอาณานิคมของHymenopteraเนื่องจากhaplodiploidyสันนิษฐานว่ากฎของแฮมิลตันเป็นไปตามเงื่อนไข เนื่องจากเชื่อว่าผลประโยชน์ในด้านความเหมาะสมของตัวงานนั้นมากกว่าต้นทุนในแง่ของโอกาสในการสืบพันธุ์ที่สูญเสียไป แม้ว่าจะไม่เคยมีการพิสูจน์เชิงประจักษ์มาก่อนก็ตาม มีสมมติฐานที่แข่งขันกันเพื่ออธิบายวิวัฒนาการของพฤติกรรมทางสังคมในสิ่งมีชีวิตดังกล่าว^{[ 18 ]}

กุ้งสังคมSynalpheus regalisปกป้องลูกกุ้งในอาณานิคม การปกป้องลูกกุ้งตัวใหญ่ที่ทำหน้าที่ปกป้องสามารถเพิ่มความเหมาะสมโดยรวมได้ ข้อมูล อัลโลไซม์แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่สูงภายในอาณานิคม โดยเฉลี่ยอยู่ที่ 0.50 ซึ่งหมายความว่าอาณานิคมแสดงถึงกลุ่มญาติใกล้ชิด ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานของการคัดเลือกโดยญาติ^{[ 36 ]}

ลิงเวอร์เว็ตใช้ การ เลี้ยงดูโดยสมาชิกในกลุ่มอื่นที่ไม่ใช่แม่หรือพ่อที่แท้จริง ซึ่งโดยทั่วไปแล้วแม่เลี้ยงจะเป็นพี่สาวหรือยายที่มีอายุมากกว่า ลิงแต่ละตัวจะแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวต่อลิงตัวอื่นที่แสดงพฤติกรรมก้าวร้าวต่อญาติของตน พฤติกรรมนี้บ่งบอกถึงการคัดเลือกญาติระหว่างพี่น้อง ระหว่างแม่กับลูก และระหว่างปู่ย่าตายายกับหลาน^{[ 37 ] [ 38 ]}

ไม่ว่ากฎของแฮมิลตันจะใช้ได้เสมอไปหรือไม่ ความสัมพันธ์มักมีความสำคัญต่อความเห็นแก่ผู้อื่นของมนุษย์ เนื่องจากมนุษย์มีแนวโน้มที่จะแสดงความเห็นแก่ผู้อื่นต่อญาติมากกว่าต่อบุคคลที่ไม่มีความสัมพันธ์กัน^{[ 39 ]} หลายคนเลือกที่จะอาศัยอยู่ใกล้ญาติ แลกเปลี่ยนของขวัญจำนวนมากกับญาติ และให้ความสำคัญกับญาติในพินัยกรรมตามสัดส่วนความสัมพันธ์^{[ 39 ]}

จากการสัมภาษณ์ผู้หญิงหลายร้อยคนในลอสแอนเจลิส พบว่าแม้เพื่อนที่ไม่ใช่ญาติจะเต็มใจช่วยเหลือซึ่งกันและกัน แต่ความช่วยเหลือเหล่านั้นมักจะเป็นการตอบแทนมากกว่า อย่างไรก็ตาม มีรายงานว่าความช่วยเหลือที่ไม่ใช่การตอบแทนส่วนใหญ่มาจากญาติ นอกจากนี้ ญาติที่ใกล้ชิดกันมากกว่ามักถูกมองว่าเป็นแหล่งความช่วยเหลือที่มีแนวโน้มมากกว่าญาติที่ห่างไกล^{[ 40 ]}ในทำนองเดียวกัน การสำรวจนักศึกษาวิทยาลัยชาวอเมริกันหลายครั้งพบว่า บุคคลมีแนวโน้มที่จะยอมเสียค่าใช้จ่ายในการช่วยเหลือญาติเมื่อมีความน่าจะเป็นสูงที่ความสัมพันธ์และผลประโยชน์จะมากกว่าค่าใช้จ่าย ความรู้สึกอยากช่วยเหลือของผู้เข้าร่วมนั้นแข็งแกร่งกว่าต่อสมาชิกในครอบครัวมากกว่าคนที่ไม่ใช่ญาติ นอกจากนี้ ยังพบว่าผู้เข้าร่วมเต็มใจที่จะช่วยเหลือบุคคลที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับพวกเขามากที่สุด ความสัมพันธ์ระหว่างบุคคลในหมู่ญาติโดยทั่วไปนั้นให้การสนับสนุนมากกว่าและมีลักษณะแบบมาเคียเวลลีน้อยกว่าความสัมพันธ์ระหว่างคนที่ไม่ใช่ญาติ^{[ 41 ]}

ในการทดลองหนึ่ง ผู้เข้าร่วม (ทั้งจากสหราชอาณาจักรและชาวซูลูในแอฟริกาใต้) ยิ่งอยู่ในท่าเล่นสกีที่เจ็บปวดนานเท่าใด ก็ยิ่งได้รับเงินหรืออาหารมากขึ้นเท่านั้น ผู้เข้าร่วมทำการทดลองซ้ำกับบุคคลที่มีความสัมพันธ์กันต่างกัน (พ่อแม่และพี่น้องที่ r=.5 ปู่ย่าตายาย หลานสาวและหลานชายที่ r=.25 เป็นต้น) ผลการทดลองแสดงให้เห็นว่าผู้เข้าร่วมอยู่ในท่าดังกล่าวนานขึ้น ยิ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับผู้ที่ได้รับรางวัลมากเท่าใด^{[ 42 ]}

การศึกษาเกี่ยวกับการแบ่งปันอาหารบนเกาะเล็กๆ ของ Ifalukในหมู่เกาะ West Caroline พบว่าการแบ่งปันอาหารเป็นเรื่องปกติในหมู่ผู้คนจากเกาะเดียวกัน อาจเป็นเพราะระดับความสัมพันธ์ระหว่างผู้อยู่อาศัยในเกาะเดียวกันจะสูงกว่าความสัมพันธ์ระหว่างผู้อยู่อาศัยในเกาะที่แตกต่างกัน เมื่อมีการแบ่งปันอาหารระหว่างเกาะ ระยะทางที่ผู้แบ่งปันต้องเดินทางจะสัมพันธ์กับความสัมพันธ์ของผู้รับ กล่าวคือ ระยะทางที่ไกลขึ้นหมายความว่าผู้รับจะต้องเป็นญาติที่ใกล้ชิดกว่า ความสัมพันธ์ของแต่ละบุคคลและผลประโยชน์ด้านความเหมาะสมโดยรวมที่อาจเกิดขึ้นจะต้องมากกว่าต้นทุนด้านพลังงานของการขนส่งอาหารในระยะทางไกล^{[ 43 ]}

มนุษย์อาจใช้การสืบทอดทรัพย์สินและความมั่งคั่งเพื่อเพิ่มความเหมาะสมโดยรวมให้สูงสุด โดยการมอบความมั่งคั่งที่สืบทอดมาให้แก่ญาติสนิท บุคคลหนึ่งอาจปรับปรุงโอกาสในการสืบพันธุ์ของญาติของตน และเพิ่มความเหมาะสมโดยรวมของตนเองได้แม้หลังจากเสียชีวิตแล้ว การศึกษาพินัยกรรมหนึ่งพันฉบับพบว่าผู้รับมรดกที่ได้รับมรดกมากที่สุดโดยทั่วไปคือผู้ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับผู้เขียนพินัยกรรมมากที่สุด ญาติห่างๆ ได้รับมรดกในสัดส่วนที่น้อยกว่า โดยมรดกจำนวนน้อยที่สุดตกเป็นของผู้ที่ไม่ใช่ญาติ^{[ 44 ]}

การศึกษาเกี่ยวกับการดูแลเด็กในหมู่สตรีชาวแคนาดาพบว่า ผู้ตอบแบบสอบถามที่มีบุตรจะให้ความช่วยเหลือในการดูแลเด็กแก่บุคคลที่ไม่ใช่ญาติกัน ต้นทุนในการดูแลบุคคลที่ไม่ใช่ญาติกันนั้นสมดุลกับประโยชน์ที่ผู้หญิงได้รับ นั่นคือการที่บุตรของตนเองได้รับการดูแลเป็นการตอบแทน อย่างไรก็ตาม ผู้ตอบแบบสอบถามที่ไม่มีบุตรมีแนวโน้มที่จะให้ความช่วยเหลือในการดูแลเด็กแก่ญาติกันมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญ สำหรับบุคคลที่ไม่มีบุตรของตนเอง ประโยชน์ด้านฟิตเนสแบบครอบคลุมจากการให้ความช่วยเหลือในการดูแลเด็กที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันอาจมีมากกว่าต้นทุนด้านเวลาและพลังงานในการดูแลเด็ก^{[ 45 ]}

การลงทุนของครอบครัวในลูกหลานในครัวเรือนชาวแอฟริกาใต้ผิวดำดูเหมือนจะสอดคล้องกับแบบจำลองความเหมาะสมแบบครอบคลุม ความสัมพันธ์ที่มากขึ้นระหว่างเด็กและผู้ดูแลมีความสัมพันธ์กับการลงทุนในตัวเด็กที่มากขึ้น รวมถึงอาหาร การดูแลสุขภาพ และเสื้อผ้า ความสัมพันธ์ยังเกี่ยวข้องกับความถี่ในการไปพบแพทย์ในท้องถิ่นของเด็ก และกับระดับการศึกษาที่สูงที่สุดที่เด็กสำเร็จ และมีความสัมพันธ์เชิงลบกับเด็กที่เรียนตามหลังเพื่อนในวัยเดียวกัน^{[ 46 ]}

การสังเกต นักล่าและผู้เก็บเกี่ยว ชาวดอลกันทางตอนเหนือของรัสเซียชี้ให้เห็นว่ามีการถ่ายโอนอาหารแบบไม่สมมาตรที่ใหญ่กว่าและบ่อยกว่าให้กับญาติ ญาติมักจะได้รับการต้อนรับให้เข้าร่วมมื้ออาหารที่ไม่ใช่การแลกเปลี่ยน ในขณะที่คนที่ไม่ใช่ญาติจะไม่ได้รับการสนับสนุนให้เข้าร่วม สุดท้าย เมื่อมีการแบ่งปันอาหารแบบแลกเปลี่ยนระหว่างครอบครัว ครอบครัวเหล่านั้นมักจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน และผู้ได้รับประโยชน์หลักคือลูกหลาน^{[ 47 ]}

ความรุนแรงในครอบครัวมีแนวโน้มมากขึ้นเมื่อมีพ่อแม่เลี้ยง และ "ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมเกี่ยวข้องกับการลดความขัดแย้ง และการประเมินค่าตนเองและผู้อื่นที่ชัดเจนของผู้คนมีความสัมพันธ์อย่างเป็นระบบกับค่านิยมในการสืบพันธุ์ของฝ่ายต่างๆ" ^{[ 48 ]}การศึกษาจำนวนมากชี้ให้เห็นว่าความเหมาะสมแบบครอบคลุมอาจทำงานอย่างไรในกลุ่มคนต่างๆ เช่น ชาว Ye'kwana ทางตอนใต้ของเวเนซุเอลา ชาว Gypsies ของฮังการี และกลุ่ม Donner Party ที่ประสบชะตากรรมอันเลวร้ายในสหรัฐอเมริกา^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}

นักจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการตามการตีความทฤษฎี การคัดเลือกญาติของ นักสังคมชีววิทยาของมนุษย์ในยุคแรก^{[ 53 ]}ในตอนแรกพยายามอธิบายพฤติกรรมเสียสละของมนุษย์ผ่านการคัดเลือกญาติโดยระบุว่า "พฤติกรรมที่ช่วยเหลือญาติทางพันธุกรรมจะได้รับการสนับสนุนจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" อย่างไรก็ตาม นักจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการหลายคนยอมรับว่าสูตรย่อที่ใช้กันทั่วไปนี้ไม่ถูกต้อง: ^{[ 54 ]}

ความเข้าใจผิดหลายอย่างยังคงมีอยู่ ในหลายกรณี ความเข้าใจผิดเหล่านี้เกิดจากการนำ "สัมประสิทธิ์ความสัมพันธ์" และ "สัดส่วนของยีนที่ใช้ร่วมกัน" มาปะปนกัน ซึ่งเป็นเพียงก้าวเล็กๆ จากการตีความที่ดูสมเหตุสมผลแต่ไม่ถูกต้องว่า "สัตว์มักมีพฤติกรรมเสียสละต่อสัตว์ที่พวกมันมียีนร่วมกันจำนวนมาก" ความเข้าใจผิดเหล่านี้ไม่ได้เกิดขึ้นเพียงบางครั้ง แต่ถูกกล่าวซ้ำในงานเขียนหลายชิ้น รวมถึงตำราจิตวิทยาสำหรับนักศึกษาระดับปริญญาตรี โดยส่วนใหญ่อยู่ในสาขาจิตวิทยาสังคม ในส่วนที่อธิบายถึงแนวทางวิวัฒนาการของพฤติกรรมเสียสละ

เช่นเดียวกับการสำรวจทางสังคมชีววิทยาในอดีตเกี่ยวกับข้อมูลข้ามวัฒนธรรม แนวทางทั่วไปไม่สามารถหาคำอธิบายที่สอดคล้องกับผลการค้นพบของนักชาติพันธุ์วิทยาได้ เนื่องจากรูปแบบความสัมพันธ์ทางเครือญาติของมนุษย์ไม่ได้สร้างขึ้นจากสายเลือดเสมอไป อย่างไรก็ตาม ดังที่การปรับปรุงทฤษฎีของแฮมิลตันในภายหลังแสดงให้เห็นอย่างชัดเจน ทฤษฎีนี้ไม่ได้ทำนายว่าบุคคลที่มีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมจะรับรู้และมีส่วนร่วมในพฤติกรรมทางสังคมเชิงบวกกับญาติทางพันธุกรรมอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ แต่กลไกตามบริบททางอ้อมอาจวิวัฒนาการขึ้น ซึ่งในสภาพแวดล้อมทางประวัติศาสตร์ได้ตรงตามเกณฑ์ความเหมาะสมที่ครอบคลุม การพิจารณาข้อมูลประชากรของสภาพแวดล้อมวิวัฒนาการทั่วไปของสายพันธุ์ใด ๆ เป็นสิ่งสำคัญในการทำความเข้าใจวิวัฒนาการของพฤติกรรมทางสังคม ดังที่แฮมิลตันเองกล่าวไว้ว่า "การกระทำที่เสียสละหรือเห็นแก่ตัวเป็นไปได้ก็ต่อเมื่อมีวัตถุทางสังคมที่เหมาะสม ในแง่นี้ พฤติกรรมจึงมีเงื่อนไขตั้งแต่เริ่มต้น" ^{[ 31 ]}

ภายใต้มุมมองนี้ และเมื่อพิจารณาถึงความจำเป็นของบริบทปฏิสัมพันธ์ที่เชื่อถือได้ ข้อมูลเกี่ยวกับวิธีการที่ความเห็นแก่ผู้อื่นได้รับการถ่ายทอดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทางสังคมจึงสามารถเข้าใจได้ง่าย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทางสังคม ไพรเมต และมนุษย์ การกระทำที่เห็นแก่ผู้อื่นซึ่งตรงตามเกณฑ์การคัดเลือกญาติมักจะได้รับการถ่ายทอดผ่านสัญญาณแวดล้อม เช่น สภาพแวดล้อมการพัฒนาร่วมกัน ความคุ้นเคย และความผูกพันทางสังคม^{[ 55 ]}กล่าวคือ บริบทเป็นตัวกลางในการพัฒนาของกระบวนการผูกพันและการแสดงออกของพฤติกรรมที่เห็นแก่ผู้อื่น ไม่ใช่ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมโดยตรง การตีความนี้สอดคล้องกับข้อมูลชาติพันธุ์วิทยาข้ามวัฒนธรรมและถูกเรียกว่าความสัมพันธ์แบบญาติที่เกิดจากการเลี้ยงดู^{[ 34 ]}

แม้ว่าเดิมทีจะคิดว่ามีเฉพาะในอาณาจักรสัตว์แต่หลักฐานของการคัดเลือกญาติก็ได้รับการระบุในอาณาจักรพืช^{[ 56 ]}

การแข่งขันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรระหว่างไซโกตที่กำลังพัฒนาในรังไข่ของพืชจะเพิ่มขึ้นเมื่อเมล็ดได้รับการผสมเกสรด้วยแกมีตตัวผู้จากพืชต่างชนิดกัน^{[ 57 ]}วิธีที่ไซโกต ที่กำลังพัฒนา แยกแยะระหว่างพี่น้องร่วมสายเลือดและพี่น้องต่างสายเลือดในรังไข่ยังไม่เป็นที่แน่ชัด แต่ เชื่อว่าปฏิสัมพันธ์ ทางพันธุกรรมมีบทบาท^{[ 57 ]}อย่างไรก็ตาม การแข่งขันระหว่างไซโกตในรังไข่เป็นอันตรายต่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของพืช (ตัวเมีย) และมีไซโกตจำนวนน้อยลงที่เจริญเติบโตเป็นเมล็ด^{[ 57 ]}ด้วยเหตุนี้ ลักษณะและพฤติกรรมการสืบพันธุ์ของพืชจึงชี้ให้เห็นถึงวิวัฒนาการของพฤติกรรมและลักษณะที่เพิ่มความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมของไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิในรังไข่ของพืช ซึ่งส่งเสริมการคัดเลือกญาติและความร่วมมือระหว่างเมล็ดในขณะที่พวกมันพัฒนา ลักษณะเหล่านี้แตกต่างกันไปในแต่ละชนิดของพืช บางชนิดวิวัฒนาการให้มีไข่ในรังไข่น้อยลง โดยทั่วไปจะมีไข่เพียงหนึ่งฟองต่อรังไข่ ทำให้ลดโอกาสในการเกิดเมล็ดหลายเมล็ดที่มีพ่อต่างกันภายในรังไข่เดียวกัน^{[ 57 ]}พืชที่มีไข่หลายฟองได้พัฒนากลไกที่เพิ่มโอกาสที่ไข่ทั้งหมดในรังไข่จะมีพ่อเดียวกัน กลไกดังกล่าวรวมถึงการกระจายละอองเรณูเป็นกลุ่มและการปิด กลีบเกสร ตัวเมียหลังจากที่ละอองเรณูเข้าไป^{[ 57 ]}กลุ่มละอองเรณูจะปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ของละอองเรณูในรังไข่ ทำให้เพิ่มโอกาสที่ไข่ทั้งหมดจะได้รับการปฏิสนธิจากละอองเรณูของพ่อเดียวกัน^{[ 57 ]}ในทำนองเดียวกัน การปิดรูรังไข่จะป้องกันการเข้าของละอองเรณูใหม่^{[ 57 ]}พืชที่มีไข่หลายฟองชนิดอื่น ๆ ได้พัฒนากลไกที่เลียนแบบการปรับตัวทางวิวัฒนาการของรังไข่ที่มีไข่เพียงฟองเดียว ไข่จะได้รับการผสมพันธุ์โดยละอองเรณูจากบุคคลที่แตกต่างกัน แต่รังไข่ของแม่จะเลือกทำลายไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์แล้ว ไม่ว่าจะเป็นในระยะไซโกตหรือระยะเอ็มบริโอ^{[ 57 ]}

หลังจากเมล็ดกระจายตัวแล้ว การรับรู้และความร่วมมือระหว่างญาติมีผลต่อการสร้างรากในพืชที่กำลังเจริญเติบโต^{[ 58 ]}การศึกษาพบว่ามวลรากทั้งหมดที่พัฒนาโดยIpomoea hederacea (ไม้พุ่มผักบุ้ง)ที่ปลูกใกล้กับญาติมีขนาดเล็กกว่าอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับที่ปลูกใกล้กับผู้ที่ไม่ใช่ญาติ^{[ 58 ] [ 59 ]}ดังนั้นไม้พุ่มที่ปลูกใกล้กับญาติจึงจัดสรรพลังงานและทรัพยากรน้อยลงในการเจริญเติบโตของระบบรากที่ใหญ่ขึ้นซึ่งจำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตแบบแข่งขัน เมื่อต้นกล้าถูกปลูกในกระถางแต่ละใบที่วางไว้ใกล้กับญาติหรือผู้ที่ไม่ใช่ญาติ ไม่พบความแตกต่างในการเจริญเติบโตของราก^{[ 59 ]}สิ่งนี้บ่งชี้ว่าการรับรู้ญาติเกิดขึ้นผ่านสัญญาณที่ได้รับจากราก^{[ 59 ]}นอกจากนี้ กลุ่มของ พืช I. hederaceaมีความสูงที่หลากหลายกว่าเมื่อปลูกกับญาติมากกว่าเมื่อปลูกกับผู้ที่ไม่ใช่ญาติ^{[ 58 ]}ประโยชน์เชิงวิวัฒนาการที่ได้รับจากสิ่งนี้ได้รับการตรวจสอบเพิ่มเติมโดยนักวิจัยที่มหาวิทยาลัยมงเปลลิเยร์ พวกเขาพบว่าความสูงที่สลับกันที่พบในพืช ที่จัดกลุ่มตามญาติ ช่วยให้พืชทุกต้นในกลุ่มได้รับแสงอย่างเหมาะสม พืชที่เตี้ยกว่าที่อยู่ติดกับพืชที่สูงกว่าจะได้รับแสงมากกว่าพืชที่ล้อมรอบด้วยพืชที่มีความสูงใกล้เคียงกัน^{[ 60 ]}

ตัวอย่างข้างต้นแสดงให้เห็นถึงผลของการคัดเลือกญาติในการจัดสรรแสง สารอาหาร และน้ำอย่างเท่าเทียมกัน การวิวัฒนาการของรังไข่ที่มีไข่เพียงใบเดียวในพืชได้ขจัดความจำเป็นที่เมล็ดที่กำลังพัฒนาจะต้องแข่งขันกันเพื่อแย่งชิงสารอาหาร จึงเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดและการงอก [ ^{57 ] ใน}ทำนองเดียวกัน การที่พ่อของไข่ทั้งหมดในรังไข่ที่มีไข่หลายใบเป็นพ่อเพียงคนเดียว จะลดโอกาสในการแข่งขันระหว่างเมล็ดที่กำลังพัฒนา จึงเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดและการงอกของเมล็ดด้วย^{[ 57 ]}การเจริญเติบโตของรากที่ลดลงในพืชที่ปลูกร่วมกับญาติจะเพิ่มปริมาณพลังงานที่มีอยู่สำหรับการสืบพันธุ์ พืชที่ปลูกร่วมกับญาติจึงผลิตเมล็ดได้มากกว่าพืชที่ปลูกร่วมกับพืชที่ไม่ใช่ญาติ^{[ 58 ] [ 59 ]}ในทำนองเดียวกัน การเพิ่มขึ้นของแสงที่ได้รับจากการสลับความสูงในกลุ่มของพืชที่เกี่ยวข้องจะสัมพันธ์กับความอุดมสมบูรณ์ที่สูงขึ้น^{[ 58 ] [ 60 ]}

การคัดเลือกญาติยังพบได้ในการตอบสนองของพืชต่อการถูกสัตว์กินพืชกัดกิน ในการทดลองที่ทำโดย Richard Karban และคณะ ใบของArtemisia tridentata (ต้นเสจบุช) ที่ปลูกในกระถาง ถูกตัดด้วยกรรไกรเพื่อจำลองการถูกสัตว์กินพืช กัดกิน สารระเหยที่ เป็น ก๊าซที่ปล่อยออกมาจากใบที่ถูกตัดถูกเก็บไว้ในถุงพลาสติก เมื่อสารระเหยเหล่านี้ถูกถ่ายโอนไปยังใบของต้นเสจบุชที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน ต้นที่ได้รับสารระเหยจะประสบกับการถูกสัตว์กินพืชกัดกินในระดับที่ต่ำกว่าต้นที่ได้รับสารระเหยที่ปล่อยออกมาจากพืชที่ไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน^{[ 56 ]} ต้น เสจบุชไม่ได้ปล่อยสารระเหยชนิดเดียวกันออกมาอย่างสม่ำเสมอเมื่อตอบสนองต่อการถูกสัตว์กินพืชกัดกิน อัตราส่วนทางเคมีและองค์ประกอบของสารระเหยที่ปล่อยออกมาจะแตกต่างกันไปในแต่ละต้นเสจบุช^{[ 56 ] [ 61 ]}ต้นเสจบุชที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันจะปล่อยสารระเหยที่คล้ายคลึงกัน และความคล้ายคลึงกันจะลดลงเมื่อความสัมพันธ์ใกล้ชิดลดลง^{[ 56 ]}สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าองค์ประกอบของก๊าซระเหยมีบทบาทในการคัดเลือกญาติในหมู่พืช สารระเหยจากพืชที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลมีโอกาสน้อยที่จะกระตุ้นการตอบสนองการป้องกันการกินพืชในพืชข้างเคียง เมื่อเทียบกับสารระเหยจากพืชที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิด^{[ 56 ]}สิ่งนี้ส่งเสริมการคัดเลือกญาติ เนื่องจากสารระเหยที่พืชปล่อยออกมาจะกระตุ้นการตอบสนองการป้องกันการกินพืชในพืชที่เกี่ยวข้องเท่านั้น ซึ่งจะเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของพวกมัน^{[ 56 ]}

การคัดเลือกญาติอาจมีบทบาทในปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชและแมลงผสมเกสร โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากการดึงดูดแมลงผสมเกสรได้รับอิทธิพลไม่เพียงแค่จากการแสดงดอกไม้เท่านั้น แต่ยังรวมถึงการจัดเรียงตัวของพืชในกลุ่มด้วย ซึ่งเรียกว่า "ผลกระทบแม่เหล็ก" ^{[ 62 ]}ตัวอย่างเช่น ในการทดลองที่ทำกับMoricandia moricandioidesนั้น Torices et al. ได้แสดงให้เห็นว่าพืชเป้าหมายที่อยู่ร่วมกับญาติแสดงความพยายามในการโฆษณาที่เพิ่มขึ้น (กำหนดโดยมวลกลีบดอกทั้งหมดของพืชในกลุ่มหารด้วยชีวมวลของพืช) เมื่อเทียบกับพืชที่อยู่ร่วมกับผู้ที่ไม่ใช่ญาติ และผลกระทบนี้จะมากขึ้นในกลุ่มที่ใหญ่กว่า^{[ 62 ]} M. moricandioidesเป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบที่ดีสำหรับการศึกษาปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชและแมลงผสมเกสร เนื่องจากต้องพึ่งพาแมลงผสมเกสรในการสืบพันธุ์ เพราะไม่สามารถผสมพันธุ์ตัวเองได้^{[ 62 ]}การออกแบบการศึกษาสำหรับการทดลองนี้รวมถึงการปลูกกระถางตั้งต้นของM. moricandioidesโดยมีเพื่อนบ้านศูนย์ สาม หรือหกต้น (ไม่ว่าจะเป็นลูกหลานที่ไม่เกี่ยวข้องกันหรือลูกหลานครึ่งพี่น้องของแม่เดียวกัน) และคำนวณความพยายามในการโฆษณาหลังจากออกดอก 26 วัน^{[ 62 ]}กลไกที่แน่นอนของการจดจำญาติในM. moricandioidesยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่กลไกที่เป็นไปได้ ได้แก่ การสื่อสารเหนือพื้นดินด้วยสารระเหย^{[ 63 ]}หรือการสื่อสารใต้ดินด้วยสารคัดหลั่งจากราก^{[ 64 ]}

ความสามารถในการแยกแยะระหว่างญาติและไม่ใช่ญาติไม่จำเป็นสำหรับการคัดเลือกญาติในสัตว์หลายชนิด^{[ 65 ]}อย่างไรก็ตาม เนื่องจากพืชไม่สามารถงอกได้อย่างน่าเชื่อถือในบริเวณใกล้เคียงกับญาติ จึงคิดว่าภายในอาณาจักรพืช การจดจำญาติมีความสำคัญเป็นพิเศษสำหรับการคัดเลือกญาติ แต่กลไกยังคงไม่เป็นที่รู้จัก^{[ 65 ] [ 66 ]}

กลไกหนึ่งที่เสนอสำหรับการจดจำญาติเกี่ยวข้องกับการสื่อสารผ่านราก โดยมีการหลั่งและการรับสารคัดหลั่งจากราก [ ^{65 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] ซึ่ง}จะต้องมีการหลั่งสารคัดหลั่งจากรากของพืชต้นหนึ่งอย่างแข็งขัน และตรวจจับโดยรากของพืชที่อยู่ใกล้เคียง^{[ 67 ] [ 68 ]} มีการบันทึก ว่าอัลลันโทอินซึ่งเป็นสารคัดหลั่งจากรากที่ผลิตโดยต้นข้าวOryza sativaมีปริมาณการผลิตมากขึ้นเมื่อปลูกอยู่ข้างๆ พันธุ์ที่ไม่เกี่ยวข้องกันเป็นส่วนใหญ่^{[ 69 ] [ 70 ]}ระดับการผลิตอัลลันโทอินที่สูงมีความสัมพันธ์กับการควบคุมออกซินและตัวขนส่งออกซินที่เพิ่มขึ้น ส่งผลให้มีการพัฒนาของรากด้านข้างเพิ่มขึ้นและการเจริญเติบโตของรากไปในทิศทางที่ไม่ใช่ญาติ ทำให้การแข่งขันสูงสุด^{[ 69 ] [ 70 ]}โดยส่วนใหญ่แล้วจะไม่พบปรากฏการณ์นี้ในOryza Sativaเมื่ออยู่ท่ามกลางญาติ ซึ่งกระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมเสียสละเพื่อส่งเสริมความเหมาะสมโดยรวม^{[ 69 ]} อย่างไรก็ตาม ตัวรับรากที่รับผิดชอบในการรับรู้สารคัดหลั่งจากญาติ และเส้นทางที่เกิดจากการกระตุ้นตัวรับ ยังคงไม่เป็นที่รู้จัก^{[ 68 ]}ไมคอร์ไรซาที่เกี่ยวข้องกับรากอาจช่วยอำนวยความสะดวกในการรับสารคัดหลั่ง แต่กลไกก็ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด^{[ 71 ]}

อีกความเป็นไปได้หนึ่งคือการสื่อสารผ่านสารระเหยจากใบสีเขียว Karban และคณะได้ศึกษาการจดจำญาติในต้นเสจบุชArtemisia tridentataโดยต้นเสจบุชที่ให้สารระเหยจะถูกเก็บไว้ในกระถางแต่ละใบแยกจากต้นที่ได้รับสารระเหย พบว่าต้น เสจ บุช ตอบสนองต่อ ความเสียหายจากสัตว์กินพืชที่ใบของเพื่อนบ้าน ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการส่งสัญญาณจากรากไม่จำเป็นต่อการกระตุ้นการตอบสนองเพื่อป้องกันสัตว์กินพืชในต้นญาติที่อยู่ใกล้เคียง Karban และคณะแนะนำว่าพืชอาจสามารถแยกแยะระหว่างญาติและไม่ใช่ญาติได้โดยอาศัยองค์ประกอบของสารระเหย เนื่องจากมีเพียงใบของต้นเสจบุชผู้รับเท่านั้นที่สัมผัสกับสารระเหย^{[ 56 ]}สารระเหยจึงน่าจะกระตุ้นโปรตีนตัวรับในใบของพืช ตัวตนของตัวรับนี้และเส้นทางการส่งสัญญาณที่ถูกกระตุ้นโดยการทำงานของมันยังคงต้องได้รับการค้นพบต่อไป^{[ 72 ]}

ทฤษฎีการคัดเลือกญาติได้รับการวิพากษ์วิจารณ์โดย WJ Alonso (ในปี 1998) ^{[ 73 ]}และโดย Alonso และ C. Schuck-Paim (ในปี 2002) ^{[ 74 ]}พวกเขาโต้แย้งว่าพฤติกรรมที่การคัดเลือกญาติพยายามอธิบายนั้นไม่ใช่พฤติกรรมเสียสละ (ในแง่ของทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน) เพราะ: (1) พฤติกรรมเหล่านั้นอาจเอื้อประโยชน์ต่อผู้แสดงโดยตรงในฐานะปัจเจกบุคคลที่มุ่งหวังจะเพิ่มจำนวนลูกหลานให้มากที่สุด (ดังนั้นพฤติกรรมเหล่านั้นจึงสามารถอธิบายได้ว่าเป็นการคัดเลือกปัจเจกบุคคลทั่วไป); (2) พฤติกรรมเหล่านั้นเป็นประโยชน์ต่อกลุ่ม (ดังนั้นพฤติกรรมเหล่านั้นจึงสามารถอธิบายได้ว่าเป็นการคัดเลือกกลุ่ม); หรือ (3) พฤติกรรมเหล่านั้นเป็นผลพลอยได้จากระบบการพัฒนาของ "ปัจเจกบุคคล" จำนวนมากที่ทำหน้าที่ต่างๆ กัน (เช่น ฝูงผึ้ง หรือเซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ซึ่งเป็นจุดสนใจของการคัดเลือก) พวกเขายังโต้แย้งว่ายีนที่เกี่ยวข้องกับความขัดแย้งของอัตราส่วนเพศสามารถถือได้ว่าเป็น "ปรสิต" ของอาณานิคมทางสังคม (ที่จัดตั้งขึ้นแล้ว) ไม่ใช่เป็น "ผู้ส่งเสริม" และด้วยเหตุนี้อัตราส่วนเพศในอาณานิคมจึงไม่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนผ่านไปสู่สังคมแบบยูโซเชียล^{[ 73 ] [ 74 ]}แนวคิดเหล่านี้ส่วนใหญ่ถูกละเลยจนกระทั่งถูกนำเสนออีกครั้งในชุดเอกสารที่เป็นข้อถกเถียง^{[ 20 ]}โดยEO Wilson , Bert Hölldobler , Martin NowakและCorina Tarnita [ ^{75 ] [ 76 ] [ 77 ] Nowak} , Tarnita และ Wilson โต้แย้งว่า

ทฤษฎีความเหมาะสมแบบครอบคลุมไม่ใช่การลดทอนความซับซ้อนของวิธีการมาตรฐาน แต่เป็นวิธีการบัญชีทางเลือก ซึ่งใช้ได้ผลเฉพาะในขอบเขตที่จำกัดมากเท่านั้น เมื่อใดก็ตามที่ทฤษฎีความเหมาะสมแบบครอบคลุมได้ผล ผลลัพธ์ที่ได้จะเหมือนกับวิธีการมาตรฐาน ทฤษฎีความเหมาะสมแบบครอบคลุมจึงเป็นทางอ้อมที่ไม่จำเป็น ซึ่งไม่ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกหรือข้อมูลเพิ่มเติมใดๆ

พวกเขา เช่นเดียวกับ Alonso และ Schuck-Paim โต้แย้งให้ใช้ โมเดล การคัดเลือกหลายระดับแทน^{[ 18 ]}สิ่งนี้กระตุ้นให้เกิดการตอบสนองอย่างรุนแรง รวมถึงการโต้แย้งที่ตีพิมพ์ในNatureจากนักวิจัยกว่าร้อยคน^{[ 20 ]}

• มานุษยวิทยาแบบดาร์วิน
• การคัดเลือกกลุ่ม
• สมการราคา
• ยีนเห็นแก่ตัว
• การประทับตราทางพันธุกรรม
• ความอาฆาตแค้นแบบแฮมิลตัน