ฮาปโลซูน
| ฮาปโลซูน | |
|---|---|
| ภาพถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงของHaplozoon axiothellaeในระยะโทรฟอนต์ | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | ยูคาริโอตา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | อัลวีโอลาตา |
| แผนก: | ไดโนแฟลเจลลาต้า |
| ระดับ: | ไดโนไฟซีเอ |
| คำสั่ง: | เพอริดิเนียลส์ |
| ตระกูล: | Haplozoonaceae Poche |
| ประเภท: | ฮาปโลซูนโดเกียล |
Haplozoon (/hæploʊ'zoʊən/) เป็นเอนโดปรสิต เซลล์เดียวที่อาศัยอยู่ภายใน สิ่งมีชีวิตอื่น โดยส่วนใหญ่จะติดเชื้อในโพลีคีตชนิด Maldanidพวกมันอยู่ในกลุ่ม Dinoflagellataแต่แตกต่างจากไดโนแฟลเจลเลตทั่วไป ไดโนแฟลเจลเลตส่วนใหญ่ดำรงชีวิตอิสระและมีแฟลเจลลา สองเส้น แต่ Haplozoonกลับเป็นกลุ่มไดโนแฟลเจลเลตปรสิตเพียง 5% ที่ไม่ดำรงชีวิตอิสระ นอกจากนี้ ระยะโทรฟอนต์ ของ Haplozoonยังมีความพิเศษอย่างยิ่งเนื่องจากขาดแฟลเจลลาอย่างเห็นได้ชัด การมีอยู่ของแฟลเจลลาหรือโครงสร้างที่เหลืออยู่ยังคงเป็นหัวข้อของการวิจัยอย่างต่อเนื่อง
เมื่อมองแวบแรกHaplozoonก็ดูไม่เหมือนสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว – อันที่จริงแล้วเดิมทีพวกมันถูกจัดประเภทเป็นระยะเปลี่ยนผ่านที่เป็นไปได้ระหว่างโปรติสต์และสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์[ 1 ]เมื่อไม่นานมานี้พวกมันถูกจัดประเภทเป็นซิงไซเทียแบบ แบ่งส่วน – เซลล์เดียวที่มีนิวเคลียสหลายอันซึ่งถูกแบ่งย่อยด้วยเยื่อหุ้มภายใน[ 2 ]วงจรชีวิตของพวกมันยังไม่เป็นที่รู้จักมากนัก แม้ว่าจะมีระยะโทรฟอนต์ที่โตเต็มวัยซึ่งสังเกตได้ดี แต่ความเข้าใจเกี่ยวกับระยะชีวิตอื่นๆ ยังเป็นเพียงการคาดเดาเท่านั้น
มีรายงานเพียงกรณีเดียวที่Haplozoonติดเชื้อในAppendicularian [ 3 ] มิฉะนั้น พวกมันเกือบทั้งหมดได้รับการบันทึกว่าติดเชื้อในMaldanidaeและขอบเขตที่พวกมันเป็นปรสิตของ Appendicularian ยังไม่ได้รับการตรวจสอบ
นิรุกติศาสตร์
ชื่อสกุล Haplozoon มาจากคำภาษากรีกสองคำ คือhaploosซึ่งหมายถึง "เดี่ยว หรือ เรียบง่าย" และzoionซึ่งหมายถึง "สัตว์" เมื่อแรกเริ่มค้นพบ พวกมันถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Mesozoa ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังปรสิตรูปร่างคล้ายหนอนที่มีโครงสร้างลดขนาดลงอย่างมาก ดังนั้น ชื่อสกุลHaplozoonจึงหมายถึง "สัตว์ที่เรียบง่าย"
ประวัติศาสตร์แห่งความรู้
สายพันธุ์ต้นแบบHaplozoon armatumถูกค้นพบโดยนักสัตววิทยาชาวรัสเซียValentin Dogielในปี 1906 Dogiel อธิบายHaplozoon ในเบื้องต้น ว่าอยู่ในกลุ่มMesozoaและได้กำหนดชั้น Mesozoa ใหม่คือ Catenata [ 4 ]
นักโปรติสต์วิทยารุ่นแรกๆ หลายคนได้ทำการปรับแต่งตำแหน่งทางอนุกรมวิธานของHaplozoon อย่างต่อเนื่อง เป็นเวลาหลายปี[ 1 ]ในปีต่อมา นักชีววิทยาชาวฝรั่งเศสÉdouard Chattonได้ระบุความคล้ายคลึงกันระหว่างHaplozoonและBlastodiniumในปี 1907 ต่อมาในปี 1911 นักธรรมชาติวิทยาชาวเยอรมัน Franz Poche ได้สร้างชั้นโปรโตซัวใหม่ขึ้นมา คือ Haplozooidea และอีกครั้งในปี 1920 Chatton ได้สร้างวงศ์ใหม่ (Haplozoonidae) ให้กับสกุลนี้ ในอันดับ Gymnodinida (ปัจจุบันคือGymnodiniales ) ในช่วงทศวรรษ 1970 Haplozoonได้ถูกย้ายจาก Gymnodiniales ไปอยู่ในอันดับ Blastodiniales [ 5 ]
ความเข้าใจสมัยใหม่ของเราเกี่ยวกับHaplozoonนั้นมีจำกัด มีการค้นพบสายพันธุ์ต่างๆ ในช่วงต้นทศวรรษ 1900 อย่างไรก็ตาม สิ่งพิมพ์เหล่านี้ขาดเทคนิคสมัยใหม่ที่จำเป็นในปัจจุบัน (เช่นกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่านกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกนการจัดลำดับโมเลกุลฯลฯ) มีเพียง 5 สายพันธุ์ของHaplozoon เท่านั้น ที่ได้รับการอธิบายอย่างเพียงพอตามมาตรฐานสมัยใหม่ ได้แก่Haplozoon axiothellae [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Haplozoon praxillellae [ 8 ] Haplozoon ezoense [ 9 ] Haplozoon gracile [ 10 ]และ Haplozoon pugnus [ 10 ]
ในบางกรณี ข้อมูลที่ไม่เพียงพอส่งผลให้เกิดnomen nudumนี่คือกรณีของH. inerme [ 5 ]และH. hirsutumในหลายกรณี สปีชีส์ของHaplozoonก็เป็นสปีชีส์ผีด้วย สปีชีส์ผีคือสปีชีส์ที่อาจได้รับการอธิบายอย่างเพียงพอในตอนแรก แต่ไม่เคยพบเห็นอีกเลยนับตั้งแต่การค้นพบครั้งแรก
เดิมทีส่วนประกอบทั้งสามประเภทของแฮพลอโซแอนได้รับการตั้งชื่อโดยใช้คำต่อท้าย -cyte (trophocyte, gonocyte และ sporocyte) ในทางชีววิทยา คำต่อท้าย -cyte ในอดีตหมายถึงเซลล์ประเภทต่างๆ (osteocyte, lipocyte, erythrocyte) เนื่องจากแฮพลอโซแอนถูกคิดว่าเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เมื่อมีการอธิบายครั้งแรก ส่วนประกอบของแฮพลอโซแอนจึงได้รับการตั้งชื่อราวกับว่าเป็นเซลล์ที่แยกจากกัน เมื่อมีการกำหนดว่าแฮพลอโซแอนไม่ใช่สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ และแท้จริงแล้วเป็นซิงไซเทียมที่มีส่วนประกอบ ส่วนประกอบทั้งสามจึงได้รับการเปลี่ยนชื่อโดยใช้คำต่อท้าย -mere (trophomere, gonomere, sporomere) เพื่อแสดงให้เห็นอย่างถูกต้องว่าพวกมันเป็นของเซลล์เดียว[ 7 ]
ถิ่นที่อยู่และระบบนิเวศ
Haplozoonเป็นปรสิตที่ต้องอาศัยโฮสต์พวกมันพบได้เกือบเฉพาะในลำไส้ของหนอนทะเล Maldanid โดยมีงานวิจัยชิ้นหนึ่งที่บันทึก การติดเชื้อปรสิต Haplozoonใน Appendicularian [ 3 ]โทรฟอนต์แต่ละตัวมีสไตเลต ซึ่งใช้เจาะเยื่อบุลำไส้ของหนอนโฮสต์ ยังไม่ชัดเจนว่าสไตเลตใช้เพียงเพื่อยึดปรสิตไว้ หรือมีส่วนเกี่ยวข้องกับการกินอาหารด้วย หากHaplozoonใช้สไตเลตในการกินอาหาร จะเรียกว่าmyzocytosisและโดยทั่วไปเรียกว่า "cellular vampirism" ซึ่งเป็นวิธีการกินอาหารที่ได้รับการยอมรับในปรสิต Alveolate อื่นๆ[ 11 ] [ 12 ]
กลยุทธ์การกินอาหารที่เป็นไปได้อีกอย่างหนึ่งคือปรสิตจะดูดซับสารอาหารที่ถูกปล่อยออกมาเมื่อหนอนเจ้าบ้านย่อยอาหาร กลยุทธ์การกินอาหารนี้เรียกว่าพินโนไซโทซิส ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของเอนโดไซโทซิส โดยสารอาหารที่แขวนลอยอยู่ในของเหลวในลำไส้ของเจ้าบ้านจะถูกดูดซึมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ของปรสิต ภายนอกเซลล์ของHaplozoonถูกปกคลุมด้วยหนามที่มีลักษณะเป็นโครงสร้างคล้ายเส้นผมละเอียด ซึ่งอาจทำหน้าที่ในการดูดซับสารอาหารผ่านพื้นผิวคล้ายกับไมโครทริชของเซสโตดา[ 2 ]
โดยส่วนใหญ่แล้ว คำอธิบายเกี่ยวกับHaplozoonมาจากชายฝั่งยุโรปHaplozoon clymenellaeพบที่ชายฝั่งมหาสมุทรแอตแลนติกของอเมริกาเหนือ[ 1 ]ในขณะที่H. axiothellaeและH. praxillellaeพบที่ชายฝั่งมหาสมุทรแปซิฟิกของวอชิงตัน สหรัฐอเมริกา และบริติชโคลัมเบีย ประเทศแคนาดา[ 2 ] [ 5 ] [ 8 ] H. ezoense, H. gracile และ H. pugnusถูกค้นพบที่ชายฝั่งของญี่ปุ่น[ 9 ] [ 10 ]ปัจจุบันยังไม่มีการบันทึกการสังเกตจากเขตร้อนหรือซีกโลกใต้ ดังนั้นจึงมีข้อมูลน้อยมากเกี่ยวกับการกระจายทางชีวภูมิศาสตร์ของมัน
คำอธิบายของสิ่งมีชีวิต
สัณฐานวิทยา
สิ่งที่ทำให้Haplozoonมีเอกลักษณ์เฉพาะตัวในกลุ่มไดโนแฟลเจลเลตคือการทำงานแบบหลาย เซลล์ เซลล์ ของ H. axiothellaeประกอบด้วยช่องต่างๆ หลายช่อง ทำให้ดูเหมือนมีหลายเซลล์ อย่างน้อยที่สุดHaplozoon ทุก ชนิดประกอบด้วยช่องเพียงแถวเดียว โดยเซลล์ที่เจริญเต็มที่ของบางชนิดมีช่องสองแถวขึ้นไปที่ส่วนท้ายของเซลล์ ช่องเหล่านี้มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านสำหรับหน้าที่ต่างๆ เช่น การเกาะติดกับโฮสต์ การกินอาหาร และการสืบพันธุ์ เดิมที Haplozoonถูกอธิบายว่ามี "เซลล์" 2-26 เซลล์[ 1 ]อย่างไรก็ตาม ระดับของการแบ่งช่องจะแตกต่างกันไปตามชนิด[ 9 ]ขนาดของชนิดก็แตกต่างกันเช่นกัน แต่ชนิดที่ได้รับการศึกษามากที่สุด ( H. axiothellae ) มีความยาว 40-175 ไมโครเมตร และกว้าง 15-40 ไมโครเมตร ภายนอกของ เซลล์ Haplozoonถูกปกคลุมด้วยส่วนยื่นแอมฟีสมา (หรือหนามธีคัล)
โทรฟอนต์ ของHaplozoon (เช่น ระยะที่เป็นปรสิตในโฮสต์) มีส่วนประกอบ 3 ประเภท ได้แก่ (1) โทรโฟเมียร์ ใช้สำหรับยึดเกาะกับโฮสต์ (2) โกโนเมียร์ที่ซ้ำกันซึ่งประกอบเป็นส่วนใหญ่ของความยาวเซลล์ และ (3) สปอโรเมียร์ ซึ่งพัฒนามาจากโกโนเมียร์ที่เจริญเต็มที่ ส่วนประกอบด้านหน้าสุดของเซลล์คือโทรโฟเมียร์ ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าโกโนเมียร์ที่อยู่ถัดไป ส่วนประกอบด้านหลังสุดเรียกว่าสปอโรเมียร์ และขึ้นอยู่กับชนิดของHaplozoonสปอโรเมียร์อาจเรียงเป็นแถวเดียว (เช่นH. lineare ) เป็นแถวคู่ (เช่นH. axiothellae ) หรือแม้แต่หลายแถว (เช่นH. clymenellae ) ส่วนประกอบทั้งสามประเภทปรากฏเป็นเม็ดเล็กๆ ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงเนื่องจากมีเม็ดแป้งอยู่ในไซโตพลาซึม[ 9 ]ในH. axiothellaeความเป็นเม็ดของไซโทพลาสซึมจะเพิ่มขึ้นจากด้านหน้าไปด้านหลัง โดยจะกระจุกตัวอยู่ในสปอโรเมียร์ เชื่อกันว่าการสะสมของแป้งในสปอโรเมียร์เป็นแหล่งพลังงานสำรองสำหรับระยะชีวิตถัดไปเพื่อให้สามารถอยู่รอดได้ในสภาพแวดล้อมทางทะเลโดยปราศจากโฮสต์[ 7 ]
Haplozoonขาดแฟลเจลลาที่มองเห็นได้ ในขณะที่ไดโนแฟลเจลเลตแบบดั้งเดิมมีสองเส้น คือเส้นขวางและเส้นตามยาว อย่างไรก็ตามH. axiothellaeมีแถวของรูพรุนด้านท้องตามยาวตามพื้นผิว และข้อมูลจากกล้องจุลทรรศน์เลเซอร์สแกนแบบคอนโฟคอล (CLSM) ได้เผยให้เห็นว่ามีฐานสองอันฝังอยู่ในเยื่อหุ้มพลาสมาของแต่ละช่อง[ 7 ]ฐานเหล่านี้พบอยู่ตามพื้นผิวด้านท้องของเซลล์ เรียงตัวตามรูพรุนด้านท้องของเซลล์ เมื่อนำข้อมูลเหล่านี้มารวมกัน แสดงให้เห็นว่าHaplozoonมีร่องรอยของระบบแฟลเจลลาที่มีอยู่ในไดโนแฟลเจลเลตส่วนใหญ่ ซึ่งสอดคล้องกับการคาดการณ์ของระยะชีวิตถัดไปที่มีแฟลเจลลา เนื่องจากแฟลเจลลาของยูคาริโอตต้องการฐานเพื่อยึดและจัดระเบียบไมโครทูบูลของแฟลเจลลา ข้อมูล CLSM ยังแสดงให้เห็นว่าไมโครทูบูลของโครงกระดูกเซลล์มีต้นกำเนิดมาจากฐานเหล่านี้ และทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางการจัดระเบียบไมโครทูบูล[ 7 ]
โทรโฟเมียร์ยึดติดกับเยื่อบุลำไส้ของโฮสต์โดยใช้สไตเลตและแผ่นยึดเกาะ บางชนิดของHaplozoonมีสไตเลตเพียงอันเดียว ( H. ezoense ) ในขณะที่บางชนิดมีสไตเลตสำรองหลายอันอยู่ภายในโทรโฟเมียร์ ( H. axiothellae, H. praxillellae ) บางชนิดดูเหมือนจะมี "แขน" ที่ยื่นออกมาจากโทรโฟเมียร์ด้วย[ 2 ] [ 9 ]ข้อมูล CLSM เผยให้เห็นตะกร้าของไมโครทิวบูลที่เรียงตัวอยู่ภายในโทรโฟเมียร์[ 7 ]ตะกร้าของไมโครทิวบูลนี้เป็นโครงสร้างโครงกระดูกเซลล์ที่รองรับการเคลื่อนไหวและพฤติกรรมแบบไดนามิกของโทรโฟเมียร์ โดยไมโครทิวบูลจะกระจุกตัวอยู่มากเป็นพิเศษในแผ่นยึดเกาะ
การใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่าน (TEM) ในยุคแรกๆ อธิบายเยื่อหุ้มเซลล์โดยสังเขปว่ามี 3 ชั้น โดยอธิบายว่ามีชั้นนอกสุดที่ต่อเนื่องเพียงชั้นเดียวเทียบเท่ากับเยื่อหุ้มเซลล์ และมีสองชั้นถัดลงมาเป็น "ถุงธีคาล" ที่ถูกบีบอัด[ 6 ]ปัจจุบัน "ถุงธีคาล" เหล่านี้รู้จักกันในชื่อถุงลมหรือถุงแอมฟีสมาล[ 13 ]การแบ่งระหว่างโกโนเมียร์ถูกอธิบายว่าเป็นเยื่อหุ้มชั้นนอกที่ต่อเนื่องและถุงแบนๆ แต่ถูกกดชิดกันมากจนไม่สามารถแยกแยะได้[ 6 ]ปัจจุบันเข้าใจกันว่าการแบ่งระหว่างช่องต่างๆ เกิดขึ้นจากการเชื่อมต่อกันของถุงแอมฟีสมาลมากกว่าเยื่อหุ้มเซลล์[ 9 ]สิ่งนี้ทำให้คำอธิบายของHaplozoonว่าเป็นซิงไซเทียที่มีการแบ่งช่อง แทนที่จะเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานของการก่อตัวของเยื่อหุ้มพลาสมาในที่สุดที่ด้านหลังของเซลล์ ซึ่งเยื่อหุ้มพลาสมาดูเหมือนจะก่อตัวขึ้นตามชั้นของถุงลมที่แยกช่องต่างๆ ออกจากกัน[ 7 ]สิ่งนี้บ่งชี้ว่าสปอโรเมียร์จะพัฒนาเยื่อหุ้มพลาสมาของตัวเองในที่สุดผ่านไซโทคิเนซิสซึ่งจำเป็นสำหรับสปอโรเมียร์ที่จะแยกตัวออกและอยู่รอดได้อย่างอิสระจากโทรฟอนต์ตัวเต็มวัย
ทุกช่องมี นิวเคลียสของตัวเองโดยโกโนเมียร์บางส่วนมีนิวเคลียสสองอัน และสปอโรเมียร์บางส่วนมีนิวเคลียสสี่ อัน [ 1 ]นิวเคลียสเกือบทั้งหมดอยู่ในระยะการแบ่งตัว โดยมีเส้นใยสปิ นเดิลที่แข็งแรง อยู่ในนิวเคลียสเกือบทั้งหมด[ 7 ]นิวเคลียสของHaplozoon มี โครโมโซมหนา[ 9 ]ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของDinokaryota ไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่อยู่ด้านล่างของถุงแอมฟีสมาไปทางด้านนอกของเซลล์และมีคริสตาแบบท่อ[ 6 ] [ 9 ]
ส่วนตัด TEM เผยให้เห็นออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้มสามชั้นจำนวนมากภายในโกโนเมียร์[ 9 ] ออร์แกเนลล์ เหล่านี้มีรูปร่างคล้ายทรงกลมและมีขนาดตั้งแต่ 200 นาโนเมตร – 750 นาโนเมตร พวกมันดูเหมือนพลาสติด ที่ไม่สังเคราะห์แสง ซึ่งหลงเหลืออยู่ ซึ่งพบได้ในสมาชิกอื่นๆ ของMyzozoa ( รวมถึง apicomplexansและไดโนแฟลเจลเลต) สิ่งนี้สอดคล้องกับความเข้าใจของเราที่ว่าสายพันธุ์บางสายของไดโนแฟลเจลเลตได้ประสบกับการสูญเสียพลาสติดในขณะที่พวกมันวิวัฒนาการ[ 14 ]การค้นพบนี้ในHaplozoonให้หลักฐานโครงสร้างระดับจุลภาคสำหรับพลาสติดที่เหลืออยู่เหล่านี้เท่านั้น ยังไม่มีการตีพิมพ์งานวิจัยใดๆ เพื่อประเมินยีนพลาสติดและวิถีเมตาบอลิซึมที่เกี่ยวข้อง
วงจรชีวิต
ข้อมูลเกี่ยวกับวงจรชีวิต ของแฮปโลซูนยังไม่ได้รับการยืนยันมากนัก ระยะชีวิตเดียวที่ทราบคือระยะโทรฟอนต์ เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกับปรสิตไดโนแฟลเจลเลตชนิดอื่น จึงมีการตั้งสมมติฐานว่าระยะโทรฟอนต์ที่ทราบนั้นคือ "ระยะตัวเต็มวัย"
สันนิษฐานว่าสปอโรเมียร์เป็นสิ่งที่ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถสืบพันธุ์ได้ แต่ยังไม่มีการพิสูจน์อย่างแน่ชัด มีการบันทึกไว้อย่างดีว่าสปอโรเมียร์จะหลุดออกจากโทรฟอนต์ในที่สุด[ 7 ]ซึ่งเชื่อกันว่าจะถูกปล่อยออกมาทางทวารหนักของโฮสต์และเข้าสู่สภาพแวดล้อมทางทะเล ซึ่งสปอโรเมียร์จะกลายเป็นระยะชีวิตที่เคลื่อนที่ได้ซึ่งยังไม่ได้รับการอธิบาย เมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมทางทะเล ไดโนสปอร์สามารถถูกกินโดยโฮสต์ใหม่ และพัฒนาต่อไปเป็นโทรฟอนต์ตัวเต็มวัยและเกาะติดกับลำไส้ของโฮสต์ใหม่
ไดโนสปอร์ได้รับการอธิบายในHaplozoon dogieli [ 1 ] สปอโรเมียร์ถูกสังเกตว่าแยกตัวออกจากโทรฟอนต์ตัวเต็มวัยและพัฒนาเป็นไดโนสปอร์ขนาดเล็กที่มีแฟลเจลลา[ 1 ]พวกมันมีความยาว 12 ไมโครเมตรและคล้ายกับไดโนสปอร์ของOodinium , ApodiniumและBlastodiniumไดโนสปอร์เหล่านี้ยังถูกสังเกตว่าสร้างซีสต์อย่างรวดเร็วหากถูกรบกวน การศึกษาในภายหลังไม่สามารถสร้างไดโนสปอร์หรือซีสต์ในระยะต่างๆ ได้[ 5 ] [ 10 ]ดังนั้นจึงไม่มีข้อมูลภาพสำหรับระยะเหล่านี้ในปัจจุบัน แม้ว่าการมีอยู่ของไดโนสปอร์น่าจะเป็นไปได้ แต่ก็ไม่มีการสังเกตพบอีกเลยนับตั้งแต่ปี 1924
วิวัฒนาการ
ณ เดือนมิถุนายน พ.ศ. 2566 มีข้อมูลโมเลกุลสำหรับHaplozoon 5 สปีชีส์ ได้แก่H. axiothellae, H. praxillellae, H. ezoense, H. gracileและH. pugnus [ 8 ] [ 9 ] [ 14 ] [ 10 ]แผนภูมิวิวัฒนาการของไดโนแฟลเจลเลตในปัจจุบันยอมรับ 8 อันดับ ได้แก่Syndiniales , Gymnodiniales, Noctilucales , Suessiales , Peridiniales , Gonyaulacales , Prorocentralesและ Dinophysiales [ 15 ]แต่ก่อนหน้านี้ไม่ได้เป็นเช่นนั้นเสมอไป ในช่วงแรกของการศึกษาไดโนแฟลเจลเลต มีการใช้อันดับอื่นๆ เช่น Blastodiniales [ 16 ]
เดิมที Blastodiniales เป็นกลุ่มของไดโนแฟลเจลเลตปรสิตทั้งหมด เมื่อเวลาผ่านไป Blastodiniales ก็ไม่เป็นที่นิยมและไม่ถูกนำมาใช้ การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในภายหลังได้ยืนยันว่า Blastodiniales เป็น กลุ่ม โพลีฟิเลติกซึ่งการดำรงอยู่ของกลุ่มนี้ไม่ได้รับการสนับสนุนจากข้อมูลโมเลกุลสมัยใหม่[ 17 ]มีประวัติการย้ายอดีตสมาชิกของ Blastodiniales ไปยังอันดับใหม่โดยอาศัยข้อมูลโมเลกุล[ 18 ] [ 19 ]
นอกเหนือจากการเป็นไดโนแฟลเจลเลตแล้ว การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ของ 18Sยังไม่สามารถระบุตำแหน่งของHaplozoon ได้ ดังนั้นHaplozoon จึง ยังคงอยู่ในอันดับ Blastodiniales ซึ่งเป็นอันดับที่มีบรรพบุรุษหลายสาย โดยรอข้อมูลโมเลกุลที่แน่ชัดเพื่อยืนยันตำแหน่งทางวิวัฒนาการที่แท้จริง ในปี 2023 กลุ่มนักวิจัยชาวแคนาดาและญี่ปุ่นได้ร่วมมือกันใช้ทรานสคริปโตมิกส์เพื่อระบุตำแหน่งทางวิวัฒนาการของHaplozoon ได้ในที่สุด โดยจัดให้อยู่ในอันดับ Peridiniales [ 20 ]
ทราบกันว่ามีสายพันธุ์ต่อไปนี้: [ 21 ]
- H. armatum , Dogiel, 1906 (โฮสต์: Travisia forbesi )
- H. lineare , Dogiel, 1907 (โฮสต์: Clymene lumbricalis )
- H. delicatulum , Dogiel, 1910 (พืชอาศัย: maldanid, gen sp?)
- H. ariciae , Dogiel, 1910 (โฮสต์: Aricia norvegica )
- H. macrostylum , Dogiel, 1910 (โฮสต์: maldanid, gen sp?)
- H. obscurum , Dogiel, 1910 (เจ้าภาพ: Terebellides strömii )
- H. clymenellae , Calkins, 1915 (เจ้าภาพ: Clymenella torquata ) [ 1 ]
- H. clymenidis , Dogiel & Mikelsson, 1923 (เจ้าภาพ: Euclymene palermitana )
- H. tuberculatum , Dogiel & Mikelsson 1923 (โฮสต์: maldanid gen sp?)
- H. villosum , Dogiel & Mikelsson 1923 (โฮสต์: Polyphysia crassa , เดิมชื่อ Eumenia crassa )
- H. dogielii , Shumway, 1924 (พืชอาศัย: Leiochone clypeata )
- H. inerme , Cachon 1964 (โฮสต์: Appendicularia sicula )
- H. axiothellae , Siebert, 1973 (โฮสต์: Axiothellae rubrocincta ) [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]
- H. praxillellae , Rueckert และ Leander, 2008 (โฮสต์: Praxillella pacifica ) [ 8 ]
- H. ezoense , Wakeman, 2018 (โฮสต์: Praxillella pacifica ) [ 9 ]
- H.gracile Yamamoto, 2020 (host: cf. Petaloclymene sp. ) [ 10 ]
- H.pugnus Yamamoto, 2020 (host: Nicomache personata, Nicomache sp. ) [ 10 ]