เฮเลโอซอรัส ช่วงเวลา: ยุคเพอร์เมีย นตอนต้น - ตอนกลาง
ภาพวาดตัวอย่างต้นแบบของHeleosaurus scholtzi (จาก Carroll, 1976)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซินาปซิดา
ตระกูล:	† วาราโนปิเด
อนุวงศ์:	† ไมคเทอโรซอรีนาอี
ประเภท:	† เฮเลโอซอรัสบรูม , 1907
ชนิดต้นแบบ
† เฮเลโอซอรัส ชอลต์ซี บรูม, 1907

Heleosaurus scholtziเป็นสัตว์ในกลุ่ม synapsids ขั้นพื้นฐานที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งรู้จักกันในชื่อ pelycosaursในวงศ์ Varanopidae ในช่วงยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ^{[ 1 ]}ในตอนแรก ^H. scholtziถูกจัดประเภทผิดพลาดว่าเป็น diapsid [ ^{2 ]}สมาชิกในวงศ์นี้เป็นสัตว์กินเนื้อและมีเกราะผิวหนัง และมีลักษณะคล้ายกับจิ้งจกมอนิเตอร์ [ ^{1 ] วงศ์} นี้เป็นกลุ่ม amniotesยุคแรกที่มีอายุยืนยาว แพร่หลาย และมีความหลากหลายทางธรณีวิทยามากที่สุดจนถึงปัจจุบันพบฟอสซิลเพียงสองชิ้นในหินของแอฟริกาใต้ ^{[ 3 ] [ 4 ]}หนึ่งในฟอสซิลเหล่านี้เป็นกลุ่มของสิ่งมีชีวิตห้าตัว ^{[ 4 ] [ 5 ]}

H. scholtziได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Broom ในปี 1907 ซึ่งเดิมทีจัดให้เป็นไดแอพซิดยุคแรก^{[ 3 ]}ตั้งชื่อตามนักเรียนของเขา TJR Scholtz และเดิมทีเรียกว่าGalechirus scholtzi [ ^{3 ] งาน}วิจัยในภายหลังจัดให้เป็น Eosuchian ^{[ 6 ]}ในวงศ์ Younginidae ^{[ 6 ]}และยังเสนอให้เป็นบรรพบุรุษของ Archosauria อีกด้วย ^{[ 6 ]}งานวิจัยล่าสุดจัดให้อยู่ในกลุ่มMycterosaurinaeในวงศ์ Varanopidae ^{[ 1 ] [ 5 ]} Elliotsmithia longicepsที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มพี่น้องกับH. scholtzi ^{[ 5 ]}

วารานอปิดส์พื้นฐานเป็นสัตว์ขนาดเล็ก เรียวบาง ที่เชี่ยวชาญในการหาอาหารเฉพาะอย่าง^{[ 1 ]} H. scholtziมีลักษณะเด่น 6 ประการที่เป็นลักษณะเฉพาะของวารานอปิดส์ ซึ่งทำให้พวกมันอยู่ในวงศ์นี้อย่างมั่นคง ลักษณะเหล่านี้ได้แก่ กระดูกควอดราโตจูกัลที่เรียวยาว การลาดเอียงของกระดูกควอดเรตไปทางด้านหน้าและด้านบน ฟันพาราสฟีนอยด์ กระดูกไฮออยด์ที่ยาว หัวกระดูกอินเตอร์คลาวิเคิลที่มีลักษณะคล้ายแผ่น และฟันที่โค้งงอและเป็นรอยหยักพร้อมการบีบอัดของริมฝีปากและลิ้น^{[ 1 ]}พวกมันยังมีลักษณะเฉพาะหลัก 3 ประการที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะของสายพันธุ์นี้ ได้แก่กระดูกแข็งที่ ลำ ตัว การตกแต่งบนกระดูกซูแองกูลาร์และแองกูลาร์ และร่องกลางตามยาวที่วางอยู่ด้านล่างบนพื้นผิวกลางหลัง^{[ 5 ]}

ฟอสซิลต้นแบบ SAM-PK-1070 ถูกเก็บรักษาไว้ในสภาพนูนต่ำ และมีกะโหลกศีรษะบางส่วน ขากรรไกร โครงกระดูกแกนกลาง กระดูกเชิงกรานและกระดูกอก ผิวหนัง และชิ้นส่วนกระดูกต้นขา กระดูกต้นขาที่เก็บรักษาไว้ประกอบด้วยข้างซ้ายที่สมบูรณ์และข้างขวาบางส่วน^{[ 1 ] [ 5 ] [ 3 ]}ชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะบางส่วนที่พบ ได้แก่ กระดูกขากรรไกรบน กระดูกควอดเรต กระดูกพาราเบซิสฟีนอล กระดูกจูกัล กระดูกควอดราโตจูกัล กระดูกขากรรไกรล่าง และเพดานปาก เหลือส่วนของหลังคากะโหลกศีษะเพียงเล็กน้อยในตัวอย่างนี้ บริเวณเบ้าฟันของกระดูกขากรรไกรล่างมีฟันที่เก็บรักษาไว้ห้าซี่^{[ 1 ]}

ฟอสซิลรวมที่ประกอบด้วยบุคคลห้าคนนั้นได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีกว่าและแสดงลักษณะใหม่หลายประการที่ไม่มีอยู่ในตัวอย่างต้นแบบ ซึ่งรวมถึงการสัมผัสกันระหว่างขากรรไกรบนและกระดูกหน้าผากและกระดูกโหนกแก้ม^{[ 5 ]}นอกจากนี้ยังเห็นความเอียงไปข้างหน้าของกระดูกท้ายทอยและการแยกกระดูกโหนกแก้มออกจากช่องขมับได้อย่างชัดเจนในตัวอย่างนี้^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม Spindler et al. (2018) ได้ย้ายกลุ่มนี้ไปยังสายพันธุ์ที่แยกต่างหากคือMicrovaranops parentis ^{[ 7 ]}

ลักษณะโครงสร้างกะโหลกศีรษะหลายอย่างปรากฏให้เห็นระหว่างฟอสซิลทั้งสอง รูปทรงโดยรวมเป็นรูปสามเหลี่ยมและแคบ ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของวารานอปิด^{[ 5 ]} จมูกของ H. scholtziประกอบด้วยกระดูกพรีแม็กซิลลา^{[ 5 ]}กระบวนการรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าแคบยาวของรูจมูกตามบริเวณแอนเตอร์บิทัลก่อให้เกิดขอบด้านบนที่ตรงกับรูจมูกภายนอก^{[ 5 ]}บริเวณที่พรีแม็กซิลลามาบรรจบกับรูจมูกมีรอยประสานตรงแทนที่จะเป็นรูปตัววีแบบทั่วไปของวารานอปิด^{[ 5 ]}กระดูกจูกัลและควอดราโตจูกัลมีการตกแต่งเป็นปุ่มนูนที่ด้านข้าง^{[ 1 ]}กระดูกควอดราโตจูกัลมีรูปร่างยาวและเรียวซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของวารานอปิด เช่นเดียวกับร่องเรียวที่ขอบด้านบน ซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับกระดูกสควาโมซัลซึ่งยื่นไปด้านหน้าใต้ช่องเทมโพรัลด้านข้าง^{[ 1 ]}กระดูกโหนกแก้มด้านขวาได้รับการอนุรักษ์ไว้เกือบสมบูรณ์ โดยมีกิ่งกระดูกหลังเบ้าตาและใต้ขมับที่ชัดเจน และมีปุ่มขนาดใหญ่อยู่ใกล้ขอบด้านล่าง^{[ 1 ]}กระดูกโวเมอร์ยาวและเรียว โดยมีฟันขอบอยู่ที่ขอบด้านในของกระดูกโวเมอร์ด้านขวา^{[ 1 ]} H. scholtziมีกระดูกพาแลนทีนที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ทางด้านล่าง ซึ่งยื่นออกไปในแนวทแยง ใกล้กับขอบด้านหลังของรูจมูกภายใน กระดูกเหล่านี้จะแยกออกเป็นสองแฉก ช่องเปิดใต้เบ้าตาไม่น่าจะได้รับการรองรับโดยกระดูกพาแลนทีนเนื่องจากความกว้างของมัน^{[ 1 ]}การมีอยู่ของช่องเปิดชนิดนี้พบได้ในไดแอพซิด แต่ไม่มีในซิแนปซิดพื้นฐาน^{[ 1 ]}พาราเบซิสฟีนอยด์มีส่วนยื่นรูปคัลทริฟอร์ม ซึ่งเป็นส่วนที่ยื่นออกมาที่ปลายด้านหน้าของกะโหลกศีรษะ ซึ่งกว้างในแนวขวาง โดยมีร่องพาราโบลาลึกอยู่ระหว่างคริสตาด้านข้างด้านล่าง เหล่านี้เป็นสันที่เกิดจากขอบด้านข้างของกระดูก รอยบุ๋มคู่ด้านหลังของพาราเบซิสฟีนอยด์น่าจะเป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อคอ นอกจากนี้ยังมีเบ้าฟันขนาดเล็กอยู่บนแผ่นต่อเนื่องทางด้านล่างของกระบวนการคัลทริฟอร์ม^{[ 1 ]} Reisz (2007) อธิบายถึงโคโรนอยด์ด้านหลัง ซึ่งเดิมที Carroll (1976) อธิบายว่าเป็นพรีอาร์ติคูลาร์^{[ 1 ] [ 6 ]} Reisz ยังอธิบายถึงโคโรนอยด์ด้านหน้า ซึ่งเดิมที Broom (1907) อธิบายว่าเป็นสปลีเนียล^{[ 6 ] [ 3 ] [ 1 ]}ลวดลายเชิงมุมและเชิงมุมมีลักษณะเป็นตุ่มนูนยาวและเป็นตุ่มหนอง [R] กระดูกเซราโทไฮอัลมีลักษณะยาวและเรียว ทำหน้าที่เหมือนเสาค้ำที่ยื่นเลยส่วนท้ายของกะโหลก^{[ 1 ]} กระดูกข้างขมับของ H. scholtziมีลักษณะกว้าง เป็นรูปสามเหลี่ยม และกินพื้นที่ส่วนใหญ่ของบริเวณหลังเบ้าตา มุมของกระดูกจะก่อให้เกิดส่วนเว้าคล้ายปีกทางด้านหลัง รูต่อมไพเนียลมีขนาดใหญ่ เป็นรูปวงรี และจมลงไปในกระดูกข้างขมับเล็กน้อย^{[ 5 ]}ฟันของH. scholtziมีลักษณะทั่วไปของกระดูกวารานอปิด คือมีรูปร่างโค้งงอ มีรอยหยักตรงกลางและด้านปลายในบางซี่^{[ 1 ]} มี ฟันเขี้ยวขนาดใหญ่กว่าเล็กน้อยอยู่ประมาณหนึ่งในสามของทางจากปลายด้านหน้าของขากรรไกรบน ฟันเหล่านี้คล้ายกับฟันของไมคเทอโรซอรัส มาก แต่แข็งแรงกว่าเล็กน้อย^{[ 1 ]}

กระดูกสันหลังของH. scholtziมีส่วนโค้งประสาทที่ยาวกว่าความกว้างเล็กน้อยในแนวหน้าหลัง ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในMycterosaurusเช่น กัน ^{[ 1 ]}กระดูกสันหลังมีโครงสร้างคล้ายใบมีดที่ค่อนข้างแคบทางด้านบน^{[ 1 ]}วารานอปิดส่วนใหญ่มีร่องตื้นๆ บนพื้นผิวด้านข้างของกระดูกสันหลัง แต่พบเฉพาะในบริเวณคอของH. scholtziเท่านั้น^{[ 1 ]}ลักษณะนี้ยังพบใน Mesenosaurus ด้วย^{[ 1 ]}กระดูกสันหลังส่วนคอมีสันกลางด้านล่างที่พัฒนาอย่างดี^{[ 1 ]}กระดูกสันหลังส่วนอกมีสันกว้างวิ่งไปตามแนวกลางของกระดูกสันหลังส่วนกลาง แบ่งย่อยด้วยร่องตื้นๆ ลักษณะนี้เป็นเอกลักษณ์และพบได้น้อยมากในแอมนิโอตพื้นฐาน^{[ 1 ]}สามารถมองเห็นข้อต่อของกระดูกสันหลังได้ในตัวอย่างบางส่วนในฟอสซิลรวม SAM-PK-K8305 ซึ่งรวมถึงบริเวณส่วนท้ายของกระดูกสันหลัง^{[ 5 ]}ซี่โครงเรียวเล็กที่ติดอยู่มีหัวแบบ holocephalous ที่เชื่อมต่อกันด้วยใยกระดูก^{[ 5 ] [ 1 ]}ปลายด้านใกล้ลำตัวเรียวเล็ก ในขณะที่หัวมีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยม กระดูก gastralia ที่เรียวเล็กมากมีอยู่ในฟอสซิลรวม^{[ 1 ]}

รอบๆ คอลัมน์ด้านท้องมีกระดูกแข็ง หลายชิ้นเรียงตัวกัน ซึ่งเป็นกระดูกกลมเล็กๆ^{[ 5 ] [ 1 ]}กระดูกแข็งเหล่านี้เป็นลักษณะเฉพาะที่สำคัญของ H. scholtzi และเชื่อมต่อกันในฟอสซิลรวม พวกมันก่อตัวเป็นแถวขวางที่มีกระดูกแข็งมากถึงห้าชิ้น โดยมีสองถึงสามแถวต่อกระดูกสันหลังหนึ่งข้อ^{[ 5 ]}ลักษณะนี้พบได้ในElliotsmithia ซึ่งเป็น ซินาปซิดในยุคเพอร์เมียนอีกชนิดหนึ่ง^{[ 8 ]}

การอนุรักษ์กระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์นั้นดีและแสดงลักษณะเฉพาะของวาราโนปิด คือไม่มีซูพรากลีนอยด์^{[ 1 ]}ใบมีดสะบักของH. scholtziต่ำและกว้าง^{[ 1 ]}กระดูกไหปลาร้าได้รับการอนุรักษ์ไว้ในฟอสซิลทั้งสองชิ้นและมีลักษณะเป็นแท่งยาวเรียวที่มีหัวแคบ^{[ 5 ] [ 1 ]}กระดูกเหล่านี้วางตัวอยู่ทางด้านหลังส่วนบนโดยขอบด้านหลังเรียวลงเพื่อเชื่อมต่อกับกระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์^{[ 5 ]}หัวของกระดูกระหว่างไหปลาร้ามีรูปร่างคล้ายแผ่นที่มีแกนยาว ซึ่ง Reisz ประมาณว่ามีความยาวประมาณเท่ากับกระดูกสันหลังหกชิ้น^{[ 1 ]}

กระดูกต้นแขนมีลักษณะเรียวและปลายแคบ และได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีในตัวอย่างฟอสซิลหนึ่งชิ้นจากกลุ่มฟอสซิล^{[ 5 ]}รูเอคทีพิคอนไดลาร์เกิดขึ้นจากกระบวนการซูพิเนเตอร์และเอคทีพิคอนไดล์^{[ 5 ]}กระดูกเรเดียสและกระดูกอัลนาได้รับการอนุรักษ์ไว้ในกลุ่มฟอสซิลและมีความยาวใกล้เคียงกัน ประมาณ 83% ของความยาวกระดูกต้นแขน กระดูกเรเดียสเกือบตรงและกระดูกอัลนาค่อนข้างแข็งแรงกว่าเล็กน้อย^{[ 5 ]}ตัวอย่างฟอสซิลวัยเยาว์สองชิ้นในกลุ่มฟอสซิลมีกระดูกเรเดียสที่มีรูปร่างโค้งเล็กน้อย^{[ 5 ]}กระดูกฝ่ามือและกระดูกนิ้วของH. scholtziมีรูปร่างยาวและเรียว^{[ 5 ]}

กระดูกเชิงกรานได้รับการอนุรักษ์ไว้ในฟอสซิลทั้งสองชิ้นและแสดงให้เห็นกระดูก อิสเคียมที่ยาวในแนวหน้าหลัง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของไซแนปซิดส์ รวมถึงรูปร่างส่วนปลายคล้ายใบมีดและรูพิวบิกที่พัฒนาอย่างดี^{[ 1 ]}กระดูกไอเลียมก็ยาวและยกขึ้นทางด้านหน้าเหนือแอซีตาบูลัม^{[ 5 ]}ที่ขอบด้านหน้าด้านบนของแอซีตาบูลัม กระดูกไอเลียมและกระดูกพิวบิสเชื่อมต่อกันทางด้านหลังเพื่อสร้างแอ ซีตาบูลัม ^{[ 5 ]} กระดูกพิว บิสไม่ได้เชื่อมติดกับกระดูกไอเลียมแต่บิดตัวให้วางทำมุม 90 องศากับใบมีดของกระดูกไอเลียม^{[ 5 ]}

กระดูกต้นขาได้รับการอนุรักษ์ไว้ในฟอสซิลทั้งสองชนิดและเป็นกระดูกเรียวยาวที่มีลักษณะโค้งงอคล้ายตัว S ^{[ 9 ] [ 1 ]}ปลายด้านใกล้จะโค้งขึ้นในขณะที่ปลายด้านไกลจะโค้งลง ทำให้เกิดรูปทรงโค้ง^{[ 5 ]}เส้นผ่านศูนย์กลางของแกนกระดูกต้นขาคิดเป็น 10% ของความยาวทั้งหมด และมีปุ่มกระดูกที่แยกออกจากหัวกระดูกต้นขาอย่างชัดเจน^{[ 1 ]}โดยรวมแล้วกระดูกต้นขามีลักษณะเกือบเหมือนกับของ Mycterosaurus ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 1 ]}

ตำแหน่งที่แน่นอนของตัวอย่างต้นแบบไม่แน่นอนเนื่องจากคำอธิบายที่ไม่แม่นยำของ Broom แต่ผลงานของ Reisz และ Modesto (2007) ระบุว่าอยู่ใน บริเวณ Tapinocephalus Assemblage Zoneใน Victoria West ^{[ 1 ]}ทำให้ชั้นหินนี้เป็นชั้นหิน Abrahamskraalในกลุ่ม Beaufort ในแอ่ง Karooการค้นพบฟอสซิลชิ้นที่สองในบริเวณนั้นยืนยันว่านี่คือชั้นหินดังกล่าว^{[ 5 ]}

• รายชื่อเพลิโคซอร์
• วาราโนปิเด
• ไมคเทอโรซอรัส
• เมเซโนซอรัส
• เอลเลียตสมิเธีย