เฮโลคาร์ปอน
เฮโลคาร์ปอน เออร์ราติคัม
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	เชื้อรา
แผนก:	แอสโคไมโคตา
ระดับ:	เลคาโนโรไมซีส
คำสั่ง:	เลกาโนราเลส
ตระกูล:	เอ็กโทเลคิเอซี
ประเภท:	Helocarpon Th.Fr. (1860)
ชนิดต้นแบบ
เฮโลคาร์ปอน คราสซิเปส Th.Fr. (1860)
สายพันธุ์
H. assimilatum H. crassipes H. erraticum H. paratropum
คำพ้องความหมาย[ 1 ] [ 2 ]
เลโมนิส อาร์. ซี. แฮร์ริส (2009)

เฮโลคาร์ปอน (Helocarpon)เป็นสกุลของราที่สร้างไลเคนในวงศ์ Ectolechiaceaeประกอบด้วย สปี ชีส์ที่มีลักษณะเป็นเปลือกแข็ง จำนวนไม่มาก ซึ่งพบได้ส่วนใหญ่ในสภาพแวดล้อมที่เย็นทางตอนเหนือและบนภูเขาโดยเจริญเติบโตบนดินหรือหิน สกุลนี้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไมคาเรีย (Micarea ) แต่แตกต่างกันในลักษณะ ทางสัณฐาน วิทยา หลายประการ และถูกจัดให้เป็นสายพันธุ์ ที่แยกต่างหาก ในการจำแนกประเภทแบบหลายยีนในปัจจุบัน สปีชีส์ในสกุลนี้เกี่ยวข้องกับสภาพอากาศที่เย็น และพบได้ส่วนใหญ่ใน เขต อาร์กติกเขตกึ่งอาร์กติกและ เขต เทือกเขาแอลป์โดยเจริญเติบโตบนดินหรือหิน สกุลนี้ได้รับการเสนอโดยธีโอดอร์ แม็กนัส ฟรายส์ (Theodor Magnus Fries)ในปี 1860 และ การศึกษา ทางโมเลกุล ครั้งสำคัญ ที่ตีพิมพ์ในปี 2026 ได้ยืนยันว่าเป็นสายพันธุ์ที่แยกต่างหากจากไมคาเรีย

Helocarponได้รับการตั้งชื่อโดยTheodor Magnus Friesในปี 1860 โดย กำหนดให้ H.  crassipesเป็นชนิดต้นแบบ^{[ 1 ]}ตำแหน่งของมันมีการเปลี่ยนแปลงระหว่างการจำแนกประเภท ใน ระบบที่อิงตาม สัณฐานวิทยาความสัมพันธ์ที่กว้างขึ้นของมันไม่แน่นอน และJosef Hafellnerได้แนะนำวงศ์ Helocarpaceae ที่มีสกุลเดียวในปี 1984 เพื่อรองรับสกุลนี้[ ^{3 ] การ}จำแนกประเภทแบบร่างในภายหลังบางส่วนได้จัดให้Helocarponอยู่ในวงศ์ Micareaceae ร่วมกับMicareaและไลเคนเปลือกแข็งอื่นๆ ที่มีลักษณะคล้ายคลึงกัน^{[ 4 ]}

ผู้เขียนยังมีความเห็นแตกต่างกันในเรื่องลำดับชั้นและขอบเขต : บางคนยังคงจัดให้Helocarponเป็นสกุลที่แยกต่างหาก ในขณะที่บางคนจัดให้อยู่ใน กลุ่ม Micarea ที่กว้างกว่า (ตัวอย่างเช่น ในการแก้ไขของยุโรปที่จัดกลุ่มH.  crassipes ไว้กับ Micarea ชนิดที่มีลักษณะ ทางสัณฐานวิทยาคล้ายกัน) ^{[ 5 ] [ 1 ]} งาน โมเลกุลในช่วงแรกทำให้เกิดความสับสนมากกว่าความชัดเจน เนื่องจาก ลำดับ rDNA ของไมโทคอนเดรีย ที่ระบุว่าเป็นของH.  crassipesต่อมาพบว่าเป็นสปีชีส์ของBryobilimbiaร่วมกับการสุ่มตัวอย่างอนุกรมวิธานที่จำกัด ทำให้เกิดการจัดวางที่ขัดแย้งกันในวรรณกรรมยุคแรก^{[ 6 ] [ 1 ]}

การศึกษาวิวัฒนาการ แบบครอบคลุมห้าตำแหน่งที่ตีพิมพ์ในปี 2026 พบว่าHelocarponเป็นกลุ่มที่ มีความสัมพันธ์ ใกล้ชิดกับMicareaในความหมายกว้างๆ และถือว่าเป็นสกุลที่แยกต่างหาก แทนที่จะเป็นสาขาที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุดของMicarea ^{[ 1 ]} ในการวิเคราะห์ดังกล่าว สปีชี ส์หลายชนิดที่เคยอยู่ในMicareaถูกรวมเข้ากับHelocarponและสกุลLeimonis ที่มีเพียงสปีชีส์ เดียว (ซึ่งอธิบายไว้สำหรับสปีชีส์Lecidea / Micarea erratica ที่ขึ้นบนหิน ) ถูกลดสถานะให้เป็นชื่อพ้องกับHelocarpon [ ^{2 ] [ 1 ] แม้ว่า} Micarea lynceolaจะถูกย้ายไปอยู่ใน สกุล Leimonisในปี 2017 แต่การศึกษาในปี 2026 ไม่สนับสนุนerraticaและlynceolaให้เป็นคู่โมโนฟิเลติกใน การวิเคราะห์ mtSSUและถือว่าlynceolaเป็นส่วนหนึ่งของ สายพันธุ์ Micarea ที่แยกต่างหาก แทนที่จะอยู่ในHelocarpon ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]}การศึกษาเดียวกันนี้ยังถือว่าHelocarpon pulverulumเป็นชื่อพ้องของH. crassipesโดยตีความว่าเป็นส่วนหนึ่งของความต่อเนื่องของการพัฒนาของทัลลัสมากกว่าที่จะเป็นสปีชีส์ที่แยกต่างหาก^{[ 1 ]} 

การแก้ไขในปี 2026 ได้หารือเกี่ยวกับอนุกรมวิธานเพิ่มเติมที่อาจพิสูจน์ได้ว่ามีความเกี่ยวข้องกับHelocarponแต่ไม่ได้ถูกโอนย้ายอย่างเป็นทางการเนื่องจากข้อมูลขาดหายหรือไม่ชัดเจน ตัวอย่างเช่น ตำแหน่งของMicarea doliiformisถือว่ายังไม่ได้รับการแก้ไข แม้ว่าจะมีความสัมพันธ์ที่ชัดเจนในการวิเคราะห์ตำแหน่งยีนเดี่ยวบางรายการ และสายพันธุ์อื่นๆ (เช่นMicarea subalpina ของ อเมริกาเหนือ ) ถูกทำเครื่องหมายว่าอาจมีความเกี่ยวข้อง แต่จำเป็นต้องมีการสุ่มตัวอย่างและการจัดลำดับเป้าหมาย^{[ 1 ]}

ไลเคนสกุลHelocarponเป็นไลเคนชนิดเปลือกแข็ง ที่ มีทัลลัสตั้งแต่บางและพัฒนาไม่ดีไปจนถึงพัฒนาดีและแยกเป็นช่อง อย่างชัดเจน เมื่อเปรียบเทียบกับไลเคนหลายชนิดที่จัดอยู่ใน สกุล Micarea แบบดั้งเดิม สมาชิกใน สายพันธุ์ Helocarponมักจะมีขอบอะโพทีเซียที่เด่นชัดกว่า ( เอ็กซิเพิล ที่พัฒนาดี ) และในบางกลุ่มอนุกรมวิธานจะมี เซลล์ โฟโตไบออนต์ ที่ค่อนข้างใหญ่ กว่าการจัดเรียงแบบ "ไมคารอยด์" เป็นคู่ๆ ซึ่งพบได้ทั่วไปในMicarea sensu stricto ^{[ 2 ] [ 1 ]}อะโพทีเซีย (โครงสร้างสืบพันธุ์) โดยทั่วไปมีสีเข้ม (มักจะเป็นสีดำ) และในชนิดต้นแบบจะมีลักษณะเฉพาะคือมีก้านสั้นและมีขอบชัดเจน[ 1 ^{]เม็ดสี}ภายในมักจะเข้มข้นในเนื้อเยื่ออะโพทีเซีย (ตัวอย่างเช่น สี ไฮโปทีเซียที่ เข้ม ถูกนำมาใช้ในแนวคิดชนิดแบบดั้งเดิมภายในกลุ่ม) ^{[ 5 ] [ 1 ]}

บางชนิดมีความสัมพันธ์กับไซยาโนแบคทีเรีย เป็นลำดับรอง นอกเหนือ จากโฟโตไบออนต์สาหร่ายสีเขียว ในH. assimilatum ใน เขตอาร์กติก- แอลป์ ไซ ยาโนแบคทีเรียจะพบในเซฟาโลเดียที่มีNostocในขณะที่H. paratropum ที่อาศัยอยู่บนหินซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกันนั้น ไม่มี เซฟาโลเดีย ของ Nostocและมักแสดง คลัสเตอร์ Stigonemaระหว่างแอรีโอลแทนในทางเคมี สปีชีส์ในสายพันธุ์นี้ได้รับการจำแนกในการแก้ไขปี 2026 ว่าไม่มีสารไลเคน ที่ตรวจพบได้ ในความหมายมาตรฐานที่ใช้สำหรับกลุ่มMicarea หลายกลุ่ม ^{[ 1 ]}  

Helocarponมักพบในถิ่นที่อยู่อาศัยที่มีอากาศเย็น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเขตอาร์กติกเขตกึ่งอาร์กติกและ เขต อัล ไพน์ หรือกึ่งอัลไพน์สายพันธุ์นี้พบได้บนดินแร่หรือเศษซากพืชบนพื้นดิน ( terricolous ) เช่นเดียวกับบนหินโดยตรง (saxicolous) ^{[ 1 ]}ในการสังเคราะห์ปี 2026 H.  crassipesและH.  assimilatumได้รับการกล่าวถึงว่าเป็นสายพันธุ์ terricolous ที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมอาร์กติก-อัลไพน์ ในขณะที่H.  erraticumได้รับการอธิบายว่าส่วนใหญ่เป็น saxicolous และมีการกระจายอย่างกว้างขวาง^{[ 2 ] [ 1 ]}

สายพันธุ์ที่มีขอบเขตจำกัดที่สุดที่กล่าวถึงโดยละเอียดคือH.  paratropumซึ่งถือเป็นไลเคนอาร์กติก-อัลไพน์ที่รู้จักกันในสกอตแลนด์และสแกนดิเนเวียและยังมีรายงานจากแคนาดาด้วย มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับH.  assimilatumแต่แตกต่างกันใน ความชอบ พื้นผิวและการเชื่อมโยงกับไซยาโนแบคทีเรีย^{[ 1 ]}

การแก้ไขหลายตำแหน่งในปี 2026 รับรองสี่ชนิดในHelocarpon : ^{[ 1 ]}

• Helocarpon assimilatum (Nyl.) M.Svenss., Myllys & Kantel. (2569) ^{[ 1 ]}
• Helocarpon crassipes Th.Fr. (พ.ศ. 2403) ^{[ 8 ]}
• Helocarpon erraticum (Körb.) M.Svenss., Myllys & Kantel. (2569) ^{[ 1 ]}
• Helocarpon paratropum (Nyl.) M.Svenss., Myllys & Kantel. (2569) ^{[ 1 ]}