ไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์คือสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตได้ดีในสภาพแวดล้อมที่ร้อนจัด ตั้งแต่ 60 °C (140 °F) ขึ้นไป อุณหภูมิที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการดำรงอยู่ของไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์มักจะสูงกว่า 80 °C (176 °F) ^{[ 1 ]}ไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์มักอยู่ในโดเมนอาร์เคียแม้ว่า จะมีตัวอย่าง แบคทีเรียอยู่บ้างก็ตาม บางชนิดสามารถดำรงชีวิตได้ในอุณหภูมิที่สูงกว่า 100 °C (212 °F) ในระดับความลึกของมหาสมุทร ซึ่งความดันสูงจะเพิ่มจุดเดือดของน้ำ ไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์หลายชนิดยังสามารถทนต่อสภาวะแวดล้อมสุดขั้วอื่นๆ ได้ เช่น ความเป็นกรดสูงหรือระดับรังสีสูง ไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์เป็นกลุ่มย่อยของเอ็กซ์ตรีโมไฟล์การดำรงอยู่ของพวกมันอาจสนับสนุนความเป็นไปได้ของสิ่งมีชีวิตนอกโลกแสดงให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตสามารถเจริญเติบโตได้ในสภาวะแวดล้อมสุดขั้ว

จุลินทรีย์ทนความร้อนสูงที่แยกได้จากบ่อน้ำพุร้อนในอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตนได้รับการรายงานครั้งแรกโดยThomas D. Brockในปี 1965 ^{[ 2 ] [ 3 ]}ตั้งแต่นั้นมา มีการค้นพบมากกว่า 70 สายพันธุ์^{[ 4 ]}จุลินทรีย์ทนความร้อนสูงที่สุดอาศัยอยู่บน ผนัง ที่ร้อนจัด ของ ปล่องไฮโดรเทอร์มอลใต้ทะเลลึกโดยต้องการอุณหภูมิอย่างน้อย 90 °C (194 °F) เพื่อความอยู่รอด จุลินทรีย์ทนความร้อนสูงที่ทนความร้อนได้อย่างน่าทึ่งคือGeogemma barossii (สายพันธุ์ 121) [ ^{5 ]}ซึ่งสามารถเพิ่มจำนวนประชากรเป็นสองเท่าได้ภายใน 24 ชั่วโมงใน^หม้ออัดความดันที่ 121 °C (250 °F) (จึงเป็นที่มาของชื่อ) อุณหภูมิการเจริญเติบโตสูงสุดในปัจจุบันคือ 122 °C (252 °F) สำหรับMethanopyrus kandleri

แม้ว่าจะไม่มีจุลินทรีย์ทนความร้อนสูงชนิดใดแสดงให้เห็นว่าสามารถเจริญเติบโตได้ที่อุณหภูมิสูงกว่า 122 องศาเซลเซียส แต่การอยู่รอดชั่วคราวนั้นเป็นไปได้ สายพันธุ์ 121 สามารถอยู่รอดได้ที่อุณหภูมิ 130 องศาเซลเซียส (266 องศาฟาเรนไฮต์) เป็นเวลาสองชั่วโมง แต่ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้จนกว่าจะถูกย้ายไปยังอาหารเลี้ยงเชื้อใหม่ที่อุณหภูมิต่ำกว่าคือ 103 องศาเซลเซียส (217 องศาฟาเรนไฮต์)

การวิจัยในช่วงแรกเกี่ยวกับไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์คาดการณ์ว่าจีโนม ของพวกมัน สามารถมีลักษณะเฉพาะด้วยปริมาณกัวนีน-ไซโตซีน สูง อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่า "ไม่มีความสัมพันธ์ที่ชัดเจนระหว่างปริมาณ GC ของจีโนมกับอุณหภูมิสิ่งแวดล้อมที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิต" ^{[ 6 ] [ 7 ]}

โมเลกุลโปรตีนในไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์แสดงคุณสมบัติไฮเปอร์ เทอร์โมสเต เบิล นั่นคือ พวกมันสามารถรักษาเสถียรภาพโครงสร้าง (และดังนั้นจึงทำงานได้) ที่อุณหภูมิสูง โปรตีนดังกล่าวมีความคล้ายคลึงกับโปรตีนที่มีหน้าที่คล้ายกันในสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตได้ดีที่อุณหภูมิต่ำกว่า แต่ได้วิวัฒนาการมาเพื่อแสดงการทำงานที่ดีที่สุดที่อุณหภูมิสูงกว่ามาก โปรตีนที่มีความคล้ายคลึงกับโปรตีนไฮเปอร์เทอร์โมสเตเบิลส่วนใหญ่ที่อุณหภูมิต่ำจะเสียสภาพที่อุณหภูมิสูงกว่า 60 °C โปรตีนไฮเปอร์เทอร์โมสเตเบิลดังกล่าวมักมีความสำคัญในเชิงพาณิชย์ เนื่องจากปฏิกิริยาเคมีดำเนินไปได้เร็วขึ้นที่อุณหภูมิสูง^{[ 8 ] [ 9 ]}

เนื่องจากสภาพแวดล้อมที่รุนแรง ไฮ เปอร์เทอร์โมไฟล์สามารถปรับตัวให้เข้ากับปัจจัยต่างๆ ได้หลายอย่าง เช่นpH ศักยภาพรีดอกซ์ระดับความเค็มและอุณหภูมิพวกมันเจริญเติบโต (คล้ายกับเมโซไฟล์) ภายในช่วงอุณหภูมิประมาณ 25–30 °C (77–86 °F) ระหว่างอุณหภูมิต่ำสุดและสูงสุด การเจริญเติบโตที่เร็วที่สุดเกิดขึ้นที่อุณหภูมิการเจริญเติบโตที่เหมาะสม ซึ่งอาจสูงถึง 106 °C (223 °F) ^{[ 10 ]}ลักษณะสำคัญที่พวกมันแสดงออกมาในสัณฐานวิทยาคือ:

• ผนังเซลล์:ส่วนนอกสุดของอาร์เคีย เรียงตัวอยู่รอบเซลล์และปกป้องส่วนประกอบภายในเซลล์ ผนังเซลล์ไม่มีเพปติโดไกลแคนทำให้ทนต่อไลโซไซม์ ได้โดยธรรมชาติ ผนังเซลล์ที่พบได้ทั่วไปคือชั้นผิวพาราคริสตัลไลน์ที่เกิดจากโปรตีนหรือไกลโคโปรตีนที่มีสมมาตรหกเหลี่ยม ยกเว้นสกุล Thermoplasma ซึ่งไม่มีผนังเซลล์ ความบกพร่องนี้ได้รับการเติมเต็มด้วยการพัฒนาเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีโครงสร้างทางเคมีเฉพาะตัว ประกอบด้วยหน่วยลิปิดเตตระอีเทอร์และกลูโคสในสัดส่วนที่สูงมากเมื่อเทียบกับลิปิดทั้งหมด นอกจากนี้ยังมีไกลโคโปรตีนที่ร่วมกับลิปิดทำให้เยื่อหุ้มเซลล์ของThermoplasmaมีความเสถียรต่อสภาวะที่เป็นกรดและอุณหภูมิสูงที่มันอาศัยอยู่^{[ 11 ]}
• เยื่อหุ้มไซโตพลาสซึม:เป็นการปรับตัวหลักต่ออุณหภูมิ เยื่อหุ้มนี้แตกต่างอย่างสิ้นเชิงจากเยื่อหุ้มที่รู้จักในยูคาริโอต เยื่อหุ้มของอาร์เคียสร้างขึ้นจากหน่วยเตตระอีเทอร์ จึงสร้างพันธะอีเทอร์ระหว่าง โมเลกุลกลี เซอรอลและโซ่ข้างไฮโดรโฟบิกที่ไม่ประกอบด้วยกรดไขมัน โซ่ข้างเหล่านี้ส่วนใหญ่ประกอบด้วยหน่วยไอโซพรีน ที่ซ้ำกัน ^{[ 11 ]} ในบางจุดของเยื่อหุ้ม จะพบโซ่ข้างที่เชื่อมต่อกันด้วยพันธะโควาเลนต์และโมโนเลเยอร์ ณ จุดเหล่านั้น ดังนั้น เยื่อหุ้มจึงมีความเสถียรและทนต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิได้มากกว่าไบเลเยอร์ที่เป็นกรดที่มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตและแบคทีเรีย
• โปรตีนจะเสียสภาพเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น ดังนั้นจึงต้องปรับตัวด้วย โปรตีนเชิงซ้อนที่เรียกว่าโปรตีนช็อกความร้อนช่วยในการพับตัวอย่างถูกต้อง หน้าที่ของพวกมันคือการจับหรือโอบล้อมโปรตีนในระหว่างการสังเคราะห์ ทำให้เกิดสภาพแวดล้อมที่เอื้อต่อโครงสร้างสามมิติที่ถูกต้อง นอกจากนี้ โปรตีนช็อกความร้อนยังสามารถทำงานร่วมกันในการขนส่งโปรตีนที่พับตัวใหม่ไปยังตำแหน่งที่ออกฤทธิ์ได้^{[ 11 ]}
• DNAยังปรับตัวให้เข้ากับอุณหภูมิสูงได้ด้วยกลไกหลายอย่าง กลไกแรกคือโพแทสเซียมไซคลิก 2,3-ไดฟอสโฟกลีเซอเรตซึ่งถูกแยกได้ในเพียงไม่กี่สปีชีส์ของสกุลนี้Methanopyrusมีลักษณะเฉพาะคือสามารถป้องกันความเสียหายของ DNA ที่อุณหภูมิเหล่านี้ได้^{[ 10 ]}โทโปไอโซเมอเรสเป็นเอนไซม์ที่พบในไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์ทั้งหมด มีหน้าที่ในการสร้างสปินบวกซึ่งทำให้มีความเสถียรมากขึ้นต่ออุณหภูมิสูง โปรตีน Sac7dนี้พบในสกุลนี้และมีลักษณะเฉพาะคืออุณหภูมิหลอมเหลวของ DNA เพิ่มขึ้นถึง 40 °C (104 °F) ฮิสโตนที่โปรตีนเหล่านี้เกี่ยวข้องด้วยจะทำงานร่วมกันในการสร้างซูเปอร์คอยล์^{[ 12 ] [ 10 ]}

ไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์มีความหลากหลายอย่างมากในกระบวนการเผาผลาญ รวมถึงเคมีลิโทออโตโทรฟีและเคมีออร์กาโนเฮเทอโรโทรฟี ในขณะที่ไม่มีไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์ชนิดสังเคราะห์แสงที่เป็นที่รู้จัก การสลายน้ำตาลเกี่ยวข้องกับวิถี Entner-Doudoroff เวอร์ชันที่ไม่ถูกฟอสฟอริเลต และวิถี Embden-Meyerhof เวอร์ชันที่ดัดแปลงบางส่วน โดยวิถี Embden-Meyerhof แบบดั้งเดิมมีอยู่ในแบคทีเรียไฮเปอร์เทอร์โมไฟล์เท่านั้น แต่ไม่มีในอาร์เคีย^{[ 13 ] [ 14 ]}

ความรู้ส่วนใหญ่เกี่ยวกับการสลายน้ำตาลในจุลินทรีย์ทนความร้อนสูงมาจากการสังเกตในPyrococcus furiosusซึ่งสามารถเจริญเติบโตได้บนน้ำตาลหลายชนิด เช่น แป้ง มอลโทส และเซลโลไบโอส ที่เมื่อเข้าไปในเซลล์แล้วจะถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคส แต่ก็สามารถใช้สารอินทรีย์อื่นๆ เป็นแหล่งคาร์บอนและพลังงานได้เช่นกัน

ความแตกต่างบางประการที่ค้นพบเกี่ยวข้องกับเอนไซม์ไคเนสของน้ำตาลในปฏิกิริยาเริ่มต้นของเส้นทางนี้: แทนที่จะใช้กลูโคไคเนสและฟอสโฟฟรุกโตไคเนสแบบดั้งเดิม กลับพบเอนไซม์ไคเนสของน้ำตาลชนิดใหม่ 2 ชนิด ได้แก่ กลูโคไคเนสที่ขึ้นอยู่กับ ADP (ADP-GK) และฟอสโฟฟรุกโตไคเนสที่ขึ้นอยู่กับ ADP (ADP-PFK) ซึ่งเร่งปฏิกิริยาเดียวกัน แต่ใช้ ADP เป็นตัวให้ฟอสฟอริลแทน ATP ทำให้เกิด AMP ^{[ 15 ]}

โดยทั่วไปแล้ว จุลินทรีย์ทนความร้อนสูงจะไม่สามารถเจริญเติบโตได้ที่อุณหภูมิ 50 °C (122 °F) หรือต่ำกว่านั้น บางชนิดไม่สามารถเจริญเติบโตได้ที่อุณหภูมิต่ำกว่า 80 หรือ 90 °C (176 หรือ 194 °F) ด้วยซ้ำ^{[ 16 ]}แม้ว่าจะไม่สามารถเจริญเติบโตได้ที่อุณหภูมิแวดล้อม แต่พวกมันก็สามารถอยู่รอดได้เป็นเวลาหลายปี ด้วยข้อกำหนดในการเจริญเติบโตที่เรียบง่าย จุลินทรีย์ทนความร้อนสูงจึงสามารถเจริญเติบโตได้ในสถานที่ที่มีน้ำร้อนใดๆ ก็ได้ อาจจะรวมถึงบนดาวเคราะห์และดวงจันทร์ดวงอื่นๆ เช่นดาวอังคารและยูโรปาด้วย จุลินทรีย์ทนความร้อนและจุลินทรีย์ทนความร้อนสูงใช้กลไกที่แตกต่างกันในการปรับเซลล์ให้เข้ากับความร้อน โดยเฉพาะอย่างยิ่งผนังเซลล์ เยื่อหุ้มพลาสมา และโมเลกุลชีวภาพ (DNA โปรตีน ฯลฯ) ^{[ 12 ]}

• แบคทีเรียมีกรดไขมันสายยาวและกรดไขมันอิ่มตัวในเยื่อหุ้มพลาสมา ส่วนอาร์เคียมีพันธะ " อีเทอร์ " (ไดอีเทอร์หรือเตตระอีเทอร์) ในอาร์เคียบางชนิด เยื่อหุ้มเซลล์มีโครงสร้างแบบชั้นเดียว ซึ่งช่วยเพิ่มความทนทานต่อความร้อนได้อีกด้วย
• การแสดงออกมากเกินไปของโปรตีนGroESและGroEL ซึ่งเป็นโปรตีนช่วยในการพับตัวของโปรตีนอย่างถูกต้องในสภาวะที่เซลล์เกิดความเครียด เช่น อุณหภูมิในการเจริญเติบโต
• การสะสมของสารประกอบต่างๆ เช่นโพแทสเซียมไดฟอสโฟกลีเซอเรตซึ่งช่วยป้องกันความเสียหายทางเคมี (เช่น การสูญเสียพิวรีนหรือไพริมิดีน) ต่อดีเอ็นเอ
• การผลิตสเปอร์มิดีนซึ่งช่วยรักษาเสถียรภาพของ DNA, RNA และไรโบโซม
• การมีอยู่ของเอนไซม์ DNA reverse DNA gyrase ที่สร้างการขดตัวแบบบวกและช่วยให้ DNA มีเสถียรภาพต่อความร้อน
• การมีโปรตีนที่มีปริมาณบริเวณอัลฟาเฮลิกซ์ สูงกว่า จะทนต่อความร้อนได้ดีกว่า

อาร์เคียที่ทนความร้อนสูงดูเหมือนจะมีกลยุทธ์พิเศษในการรับมือกับความเสียหายของ DNAซึ่งทำให้สิ่งมีชีวิตเหล่านี้แตกต่างจากสิ่งมีชีวิตอื่นๆ^{[ 17 ]}กลยุทธ์เหล่านี้รวมถึงความต้องการโปรตีนสำคัญที่ใช้ในการรวมตัวกันแบบโฮโมโลจัส ( กระบวนการ ซ่อมแซม DNA ) การขาดกระบวนการซ่อมแซม DNA แบบการตัดนิวคลีโอไทด์ออก อย่างเห็นได้ชัด และการขาดโฮโมล็อก MutS/MutL ( โปรตีน ซ่อมแซม DNA ที่ไม่ตรงกัน ) ^{[ 17 ]}

• สายพันธุ์ 121อาร์เคียที่อาศัยอยู่ในมหาสมุทรแปซิฟิกที่อุณหภูมิ 121 องศาเซลเซียส (250 องศาฟาเรนไฮต์)
• Pyrolobus fumariiเป็นอาร์เคียที่อาศัยอยู่ในบริเวณปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลในมหาสมุทรแอตแลนติกที่อุณหภูมิ 113 องศาเซลเซียส (235 องศาฟาเรนไฮต์)
• Pyrococcus furiosusเป็นอาร์เคียที่เจริญเติบโตได้ดีที่อุณหภูมิ 100 องศาเซลเซียส ถูกค้นพบครั้งแรกในอิตาลีใกล้กับปล่องภูเขาไฟ
• อาร์คีโอโกลบัสฟุลกิดัส
• เมทาโนค็อกคัส จันนาสซี
• แอโรไพรัม เพอร์นิกซ์
• ซัลโฟโลบัส
• Methanopyrus kandleriสายพันธุ์ 116 เป็นอาร์เคีย ที่อาศัยอยู่ใน บริเวณสันเขาอินเดียตอนกลางที่มีอุณหภูมิ 80–122 °C (176–252 °F)

• Aquifex aeolicus
• แบคทีเรีย Geothermobacterium ferrireducensเจริญเติบโตได้ดีในอุณหภูมิ 65–100 °C (149–212 °F) ในสระน้ำ Obsidian Pool อุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตน
• สกุล Thermotogaโดยเฉพาะ Thermotoga maritima

• เมโซฟิล
• ไซโครฟิลล์
• เทอร์โมไฟล์
• คุณสมบัติเฉพาะของอาร์เคียที่ทนความร้อนสูง