องค์ประกอบนิวเคลียร์แทรกยาว ( LINEs ) ^{[ 1 ]} (หรือที่รู้จักกันในชื่อองค์ประกอบนิวคลีโอไทด์แทรกยาว^{[ 2 ]}หรือองค์ประกอบแทรกยาว^{[ 3 ]} ) เป็นกลุ่มของเรโทรทรานสโพซอน ที่ไม่ใช่ LTR ( long terminal repeat ) ซึ่งแพร่หลายในจีโนมของยูคาริโอตหลายชนิด[ 4 ^{] [ 5 ] LINEs มี}โปรโมเตอร์Pol II ภายใน เพื่อเริ่มต้นการถอดรหัสเป็นmRNAโดยปกติแล้ว LINEs จะเข้ารหัสโปรตีนที่จับกับ RNA/DNA (ORF1) และเอนไซม์รีเวอร์สทรานสคริปเทสและเอนโดนิวคลีเอส รวมกัน (ORF2) ^{[ 6 ] [ 7 ]}

LINE เป็น องค์ประกอบเคลื่อนย้ายได้ที่พบมากที่สุดใน จีโน ^มของมนุษย์ [ ^{8 ]}โดยประมาณ 20.7% ของลำดับที่ระบุได้มาจาก LINE สายพันธุ์ LINE ที่ใช้งานอยู่เพียงสายพันธุ์เดียวที่พบในมนุษย์เป็นของ คลาส LINE-1และเรียกว่า L1H ^{[ 9 ]}จีโนมของมนุษย์มีองค์ประกอบ LINE-1 ที่ถูกตัดทอนประมาณ 100,000 ตัว และองค์ประกอบ LINE-1 ที่มีความยาวเต็ม 4,000 ตัว^{[ 10 ]}เนื่องจากการสะสมของการกลายพันธุ์แบบสุ่ม ลำดับของ LINE จำนวนมากจึงเสื่อมสภาพจนถึงขั้นที่ไม่สามารถถอดรหัสหรือแปลได้อีกต่อไป การเปรียบเทียบลำดับ DNA ของ LINE สามารถใช้เพื่อกำหนดอายุของการแทรกทรานสโพซอนในจีโนมได้

คำอธิบายแรกของลำดับที่ได้จาก LINE ที่มีความยาวประมาณ 6.4 กิโลเบสได้รับการตีพิมพ์โดย J. Adams และคณะในปี พ.ศ. 2523 ^{[ 11 ]}

จากลักษณะโครงสร้างและวิวัฒนาการของโปรตีน ORF2p ที่จำเป็น LINE สามารถแบ่งออกเป็น 6 กลุ่มหลัก ได้แก่ R2, RanI, L1, RTE, I และ Jockey กลุ่มเหล่านี้สามารถแบ่งย่อยออกเป็นอย่างน้อย 28 กลุ่มย่อย^{[ 12 ]}

ในจีโนมของพืช จนถึงปัจจุบันมีการรายงานเฉพาะ LINE ของกลุ่ม L1 และ RTE เท่านั้น^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}ในขณะที่องค์ประกอบ L1 มีความหลากหลายเป็นกลุ่มย่อยหลายกลุ่ม LINE ประเภท RTE มีการอนุรักษ์สูง มักประกอบเป็นตระกูลเดียว^{[ 16 ] [ 17 ]}

ในเชื้อรา มีการระบุองค์ประกอบ Tad, L1, CRE, Deceiver และ Inkcap-like ^{[ 18 ]}โดยองค์ประกอบ Tad-like ปรากฏเฉพาะในจีโนมของเชื้อราเท่านั้น^{[ 19 ]}

LINE ทั้งหมดเข้ารหัสโปรตีนอย่างน้อยหนึ่งตัว คือ ORF2 ซึ่งประกอบด้วยโดเมน RT และเอนโดนิวคลีเอส (EN) อาจเป็นAPE ที่ปลาย N หรือ RLEที่ปลาย C หรือพบได้น้อยทั้งสองอย่าง โดเมน ไรโบนิวคลีเอส Hอาจพบได้ในบางครั้ง ยกเว้นซูเปอร์แฟมิลี R2 และ RTE ที่มีวิวัฒนาการมายาวนาน LINE มักจะเข้ารหัสโปรตีนอีกตัวหนึ่งชื่อ ORF1 ซึ่งอาจมีGag-knuckle , RRM ที่คล้าย L1 ( InterPro :  IPR035300 ) และ/หรือเอสเตอเรส องค์ประกอบ LINE ค่อนข้างหายากเมื่อเทียบกับLTR-retrotransposonsในพืช เชื้อรา หรือแมลง แต่พบได้มากในสัตว์มีกระดูกสันหลังและโดยเฉพาะอย่างยิ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งคิดเป็นประมาณ 20% ของจีโนม^{[ 12 ] : รูปที่ 1}

องค์ประกอบLINE-1/L1เป็นหนึ่งในองค์ประกอบที่ยังคงทำงานอยู่ในจีโนมของมนุษย์ในปัจจุบัน พบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เทเรียนทั้งหมด ^{[ 20 ] [ 21 ]}ยกเว้นค้างคาวขนาดใหญ่^{[ 22 ]}

พบเศษซากขององค์ประกอบ L2 และ L3 ในจีโนมของมนุษย์^{[ 23 ]}คาดว่าองค์ประกอบ L2 และ L3 ทำงานเมื่อประมาณ 200-300 ล้านปีก่อน เนื่องจากอายุขององค์ประกอบ L2 ที่พบในจีโนมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จึงไม่มีการทำซ้ำของไซต์เป้าหมายที่อยู่รอบข้าง^{[ 24 ]}องค์ประกอบ L2 (และ L3) อยู่ในกลุ่มเดียวกันกับกลุ่ม CR1 ที่เรียกว่า Jockey ^{[ 25 ]}

ในร่างจีโนมมนุษย์ฉบับแรก สัดส่วนขององค์ประกอบ LINE ในจีโนมมนุษย์ถูกกำหนดไว้ที่ 21% และจำนวนสำเนาอยู่ที่ 850,000 โดย องค์ประกอบ L1 , L2 และ L3 ประกอบกันเป็น 516,000, 315,000 และ 37,000 สำเนา ตามลำดับ องค์ประกอบ SINEที่ไม่เป็นอิสระซึ่งขึ้นอยู่กับ องค์ประกอบ L1ในการแพร่กระจายประกอบกันเป็น 13% ของจีโนมมนุษย์และมีจำนวนสำเนาประมาณ 1.5 ล้าน^{[ 23 ]}พวกมันอาจมีต้นกำเนิดมาจากตระกูล RTE ของ LINE ^{[ 26 ]}การประมาณการล่าสุดแสดงให้เห็นว่าจีโนมมนุษย์โดยทั่วไปมีองค์ประกอบ L1 เฉลี่ย 100 ตัวที่มีศักยภาพในการเคลื่อนย้าย อย่างไรก็ตาม มีความแปรผันอยู่พอสมควร และบางคนอาจมีองค์ประกอบ L1 ที่ใช้งานอยู่จำนวนมากกว่า ทำให้บุคคลเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะเกิดการกลายพันธุ์ที่เกิดจาก L1 มากขึ้น^{[ 27 ]}

นอกจากนี้ยังพบจำนวนสำเนาL1ที่เพิ่มขึ้น ในสมองของผู้ป่วยโรคจิตเภท ซึ่งบ่งชี้ว่าองค์ประกอบ LINE อาจมีบทบาทในโรคทางระบบประสาทบางชนิด ^{[ 28 ]}

องค์ประกอบ LINE แพร่กระจายโดยกลไกการถอดรหัสย้อนกลับแบบกำหนดเป้าหมาย (TPRT) ซึ่งได้รับการอธิบายครั้งแรกสำหรับ องค์ประกอบ R2จากหนอนไหมBombyx mori

โปรตีน ORF2 (และ ORF1 เมื่อมีอยู่) ส่วนใหญ่จะเชื่อมโยงแบบ cis กับ mRNAที่เข้ารหัสโดยสร้าง คอมเพล็กซ์ ไรโบนิวคลีโอโปรตีน (RNP) ซึ่งน่าจะประกอบด้วย ORF2 สองตัวและไตรเมอร์ ORF1 จำนวนหนึ่งที่ไม่ทราบจำนวน^{[ 29 ]}คอมเพล็กซ์นี้จะถูกขนส่งกลับเข้าไปในนิวเคลียสซึ่งโดเมนเอนโดนิวคลีเอสของ ORF2 จะเปิด DNA (ที่โมทีฟเฮกซานิวคลีโอไทด์ TTAAAA ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 30 ]} ) ดังนั้น หมู่ 3'OH จึงถูกปลดปล่อยออกมาเพื่อให้รีเวิร์สทรานสคริปเทสเริ่มต้นการถอดรหัสย้อนกลับของทรานสคริปต์ LINE RNA หลังจากการถอดรหัสย้อนกลับ สายเป้าหมายจะถูกตัดออกและ cDNAที่สร้างขึ้นใหม่จะถูกรวมเข้าด้วยกัน^{[ 31 ]}

การแทรกตัวใหม่ทำให้เกิดการทำซ้ำของตำแหน่งเป้าหมาย (TSD) สั้นๆ และการแทรกตัวใหม่ส่วนใหญ่จะถูกตัดส่วน 5' ออกอย่างรุนแรง (ขนาดการแทรกตัวโดยเฉลี่ย 900 bp ในมนุษย์) และมักจะกลับด้าน (Szak et al., 2002) เนื่องจากขาด 5'UTR การแทรกตัวใหม่ส่วนใหญ่จึงไม่สามารถทำงานได้

มีการแสดงให้เห็นว่าเซลล์โฮสต์ควบคุมกิจกรรมการเคลื่อนย้ายย้อนกลับของ L1 เช่น ผ่านการปิดกั้นทางเอพิเจเนติก ตัวอย่างเช่น กลไก การรบกวน RNA (RNAi)ของRNA รบกวนขนาดเล็กที่ได้มาจาก ลำดับ L1สามารถทำให้เกิดการยับยั้งการเคลื่อนย้ายย้อนกลับ ของ L1 ได้ ^{[ 32 ]}

ในจีโนมของพืช การดัดแปลงเอพิเจเนติกของ LINE สามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีนที่อยู่ใกล้เคียงและแม้กระทั่งการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์: ในจีโนมของปาล์มน้ำมัน การเมทิลเลชันของ LINE ชนิด Karma เป็นพื้นฐานของสายพันธุ์ somaclonal 'mantled' ของพืชชนิดนี้ ซึ่งเป็นสาเหตุของการสูญเสียผลผลิตอย่างมาก^{[ 33 ]}

มีรายงานว่าการจำกัดองค์ประกอบ LINE-1 ที่เกิดจาก APOBEC3Cของมนุษย์นั้นเป็นผลมาจากการโต้ตอบระหว่าง A3C กับ ORF1p ซึ่งส่งผลต่อกิจกรรมของเอนไซม์รีเวอร์สทรานสคริปเทส^{[ 34 ]}

ตัวอย่างทางประวัติศาสตร์ของโรคที่เกิดจาก L1 คือ โรคฮีโมฟีเลียเอ ซึ่งเกิดจากการกลายพันธุ์จากการแทรก [ ^{35 ] มี}ตัวอย่างโรคที่ทราบแล้วเกือบ 100 ตัวอย่างที่เกิดจากการแทรกของเรโทรเอเลเมนต์ รวมถึงมะเร็งบางชนิดและโรคทางระบบประสาท^{[ 36 ]}มีรายงานความสัมพันธ์ระหว่าง การเคลื่อนย้ายของ L1 และการเกิดมะเร็งในเซลล์เยื่อบุผิว ( มะเร็ง ) ^{[ 37 ]}การลดเมทิลเลชั่นของ LINES เกี่ยวข้องกับความไม่เสถียรของโครโมโซมและการแสดงออกของยีนที่เปลี่ยนแปลงไป^{[ 38 ]}และพบในเซลล์มะเร็งหลายชนิดในเนื้อเยื่อหลายชนิด^{[ 39 ] [ 38 ]}การลดเมทิลเลชั่นของ L1 เฉพาะที่อยู่ในยีน MET onco เกี่ยวข้องกับการเกิดเนื้องอกมะเร็งกระเพาะปัสสาวะ^{[ 40 ]}ความผิดปกติของการนอนหลับจากการทำงานกะ^{[ 41 ]}เกี่ยวข้องกับความเสี่ยงมะเร็งที่เพิ่มขึ้น เนื่องจากแสงในเวลากลางคืนจะลดเมลาโทนิน ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่แสดงให้เห็นว่าช่วยลด ความไม่เสถียรของจีโนมที่เกิดจาก L1 ^{[ 42 ]}