อ่าน 39 นาที
เมกะแบท
ค้างคาว ขนาดใหญ่ (Megabats) จัดอยู่ใน วงศ์ Pteropodidae ใน อันดับ Chiroptera พวกมันยังถูกเรียกว่า ค้างคาวผลไม้ ค้างคาว ผลไม้โลกเก่า หรือ—โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สกุล Acerodon และ...
เมกะแบท
| เมกะแบท ช่วงเวลา: | |
|---|---|
| ค้างคาวผลไม้อินเดีย ( Pteropus medius ) | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม |
| อินฟราคลาส: | รก |
| คำสั่ง: | ค้างคาว |
| ลำดับย่อย: | ยินเปตเทอโรคิรอปเทอรา |
| ซูเปอร์แฟมิลี่: | Pteropodoidea |
| ตระกูล: | Pteropodidae Gray , 1821 |
| สกุลต้นแบบ | |
| เทอโรปัส บริสซง , 1762 | |
| วงศ์ย่อย | |
| การกระจายตัวของค้างคาวขนาดใหญ่ | |
| คำพ้องความหมาย | |
Pteropidae (Gray, 1821) [ 2 ] Pteropodina CL Bonaparte , 1837 [ 2 ] | |
ค้างคาว ขนาดใหญ่ (Megabats)จัดอยู่ในวงศ์PteropodidaeในอันดับChiropteraพวกมันยังถูกเรียกว่าค้างคาวผลไม้ค้างคาวผลไม้โลกเก่าหรือ—โดยเฉพาะอย่างยิ่งสกุลAcerodonและPteropus—ค้างคาวจิ้งจอกบินพวกมันเป็นสมาชิกเพียงกลุ่มเดียวในวงศ์ย่อยPteropodoideaซึ่งเป็นหนึ่งในสองวงศ์ย่อยในอันดับย่อยYinpterochiropteraการแบ่งย่อยภายในของวงศ์ Pteropodidae มีการเปลี่ยนแปลงมาตั้งแต่ มีการเสนอ วงศ์ย่อยครั้งแรกในปี 1917 จากสามวงศ์ย่อยในการจำแนกประเภทปี 1917 ปัจจุบันได้รับการยอมรับหกวงศ์ย่อย พร้อมด้วยเผ่า ต่างๆ ณ ปี 2018 มีการบรรยายลักษณะของค้างคาวขนาดใหญ่แล้ว 197 ชนิด
ทฤษฎีหลักเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของค้างคาวขนาดใหญ่ได้รับการกำหนดโดยข้อมูลทางพันธุกรรมเป็นหลัก เนื่องจาก บันทึก ฟอสซิลของวงศ์นี้กระจัดกระจายมากที่สุดในบรรดาค้างคาวทั้งหมด คาดว่าพวกมันวิวัฒนาการในออสเตรเลียโดยบรรพบุรุษร่วมของค้างคาวในวงศ์ Pteropodidae ที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดมีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 31 ล้านปีก่อน สายพันธุ์จำนวนมากอาจมีต้นกำเนิดในเมลานีเซียจากนั้นจึงกระจายไปยังเอเชียแผ่นดินใหญ่ ทะเลเมดิเตอร์เรเนียนและแอฟริกาปัจจุบันพบพวกมันได้ในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อนของยูเรเซีย แอฟริกา และโอเชียเนีย
ค้างคาววงศ์เมกะแบท (Megabat) เป็นค้างคาวที่มีขนาดใหญ่ที่สุด โดยบางชนิดมีน้ำหนักตัวมากถึง 1.45 กิโลกรัม (3.2 ปอนด์) และมีปีกกว้างถึง 1.7 เมตร (5.6 ฟุต) อย่างไรก็ตาม ไม่ใช่ค้างคาวเมกะแบททุกตัวจะมีขนาดใหญ่ เกือบหนึ่งในสามของทุกสายพันธุ์มีน้ำหนักน้อยกว่า 50 กรัม (1.8 ออนซ์) สามารถแยกแยะค้างคาวเมกะแบทออกจากค้างคาวชนิดอื่นได้ด้วยใบหน้าที่คล้ายสุนัข นิ้วที่สองมีเล็บ และกระดองส่วนท้ายลำตัว ลดลง มีเพียงไม่กี่สายพันธุ์ที่มีหาง ค้างคาวเมกะแบทมีอัตราการเผาผลาญสูงและมีการปรับตัวหลายอย่างเพื่อการบิน รวมถึงอัตราการใช้ออกซิเจน (VO2) ที่รวดเร็วความสามารถในการรักษาอัตราการเต้นของหัวใจมากกว่า 700 ครั้งต่อนาที และปริมาตรปอดขนาดใหญ่
ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ออกหากินเวลากลางคืนหรือพลบค่ำแม้ว่าบางชนิดจะออกหากินในเวลากลางวันก็ตาม ในช่วงที่ไม่ออกหากิน พวกมันจะเกาะนอนบนต้นไม้หรือถ้ำ ค้างคาวบางชนิดเกาะนอนอยู่ตัวเดียว ในขณะที่บางชนิดรวมตัวกันเป็นอาณานิคมที่มีจำนวนมากถึงหนึ่งล้านตัว ในช่วงที่ออกหากิน พวกมันใช้การบินเพื่อเดินทางไปยังแหล่งอาหาร โดยส่วนใหญ่แล้ว พวกมันไม่สามารถใช้ระบบสะท้อนเสียงเพื่อหาตำแหน่งได้ จึงต้องอาศัยประสาทสัมผัสทางสายตาและกลิ่นที่เฉียบคมในการนำทางและหาอาหาร ค้างคาวส่วนใหญ่กินผลไม้ เป็นหลัก และบางชนิดกินน้ำหวานจากดอกไม้อาหารอื่นๆ ที่พบได้น้อยกว่า ได้แก่ ใบไม้ เกสรดอกไม้ กิ่งไม้ และเปลือกไม้
พวกมันเจริญเติบโตทางเพศช้าและมีอัตราการสืบพันธุ์ต่ำ ส่วนใหญ่ให้กำเนิดลูกครั้งละหนึ่งตัวหลังจากตั้งครรภ์สี่ถึงหกเดือน อัตราการสืบพันธุ์ที่ต่ำนี้หมายความว่าหลังจากประชากรลดลง จำนวนของพวกมันจะฟื้นตัวได้ช้า หนึ่งในสี่ของสายพันธุ์ทั้งหมดถูกจัดอยู่ในรายชื่อสัตว์ใกล้สูญ พันธุ์ ส่วนใหญ่เกิดจากการทำลายถิ่นที่อยู่และการล่ามากเกินไปค้างคาวขนาดใหญ่เป็นแหล่งอาหารยอดนิยมในบางพื้นที่ ซึ่งนำไปสู่การลดลงของประชากรและการสูญพันธุ์ พวกมันยังเป็นที่สนใจของผู้ที่เกี่ยวข้องกับสาธารณสุขเนื่องจากเป็นแหล่งสะสมตามธรรมชาติของไวรัสหลายชนิดที่สามารถส่งผลกระทบต่อมนุษย์ได้
อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการ
ประวัติการจำแนกประเภท
| ความสัมพันธ์ภายในของ Pteropodidae ในแอฟริกาโดยอาศัยหลักฐานรวมของ ดีเอ็นเอ ไมโทคอนเดรียและดีเอ็นเอนิวเคลียร์มีการรวม Pteropodinae, Nyctimeninae และ Cynopterinae อย่างละหนึ่งชนิด ซึ่งไม่พบในแอฟริกา เป็นกลุ่มนอก[ 3 ] |
วงศ์ Pteropodidae ได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี ค.ศ. 1821 โดยนักสัตววิทยาชาวอังกฤษจอห์น เอ็ดเวิร์ด เกรย์เขาตั้งชื่อวงศ์นี้ว่า "Pteropidae" (ตามสกุลPteropus ) และจัดไว้ในอันดับ Fructivorae ซึ่งปัจจุบันเลิกใช้แล้ว[ 4 ] Fructivorae ประกอบด้วยวงศ์อื่นอีกหนึ่งวงศ์ คือ Cephalotidae ซึ่งปัจจุบันเลิกใช้แล้ว โดยมีสกุลหนึ่งคือCephalotes [ 4 ] (ปัจจุบันได้รับการยอมรับว่าเป็นชื่อพ้องของDobsonia ) [ 5 ]การสะกดคำของเกรย์อาจเกิดจากความเข้าใจผิดเกี่ยวกับคำต่อท้ายของ " Pteropus " [ 6 ] " Pteropus " มาจากภาษากรีกโบราณpterónซึ่งหมายถึง "ปีก" และpoúsซึ่งหมายถึง "เท้า" [ 7 ]คำภาษากรีกpousของPteropusมาจากรากศัพท์pod-ดังนั้น การแปลงPteropus เป็นภาษาละติน อย่างถูกต้องจึงได้คำนำหน้า " Pteropod- " [ 8 ] : 230 นักชีววิทยาชาวฝรั่งเศสCharles Lucien Bonaparteเป็นคนแรกที่ใช้การสะกดที่ถูกต้องว่า Pteropodidae ในปี พ.ศ. 2481 [ 8 ] : 230
ในปี พ.ศ. 2418 นักสัตววิทยาGeorge Edward Dobsonเป็นคนแรกที่แบ่งอันดับ Chiroptera (ค้างคาว) ออกเป็นสองอันดับย่อยได้แก่Megachiroptera (บางครั้งเรียกว่าMacrochiroptera ) และMicrochiropteraซึ่งมักย่อเป็น megabats และ microbats [ 9 ] Dobson เลือกชื่อเหล่านี้เพื่อสื่อถึงความแตกต่างของขนาดตัวของทั้งสองกลุ่ม โดยค้างคาวกินผลไม้หลายชนิดมีขนาดใหญ่กว่าค้างคาวกินแมลง Pteropodidae เป็นเพียงวงศ์เดียวที่เขารวมไว้ใน Megachiroptera [ 6 ] [ 9 ]
การศึกษาในปี 2001 พบว่าการแบ่งแยกค้างคาวขนาดใหญ่และค้างคาวขนาดเล็กไม่ได้สะท้อนถึงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของพวกมันอย่างแม่นยำ แทนที่จะใช้ Megachiroptera และ Microchiroptera ผู้เขียนการศึกษาเสนออันดับย่อยใหม่คือYinpterochiroptera และ Yangochiroptera [ 10 ] แผนการจำแนกประเภทนี้ได้รับการตรวจสอบหลายครั้งในภายหลังและยังคงได้รับการสนับสนุนอย่างกว้างขวางจนถึงปี 2019 [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]ตั้งแต่ปี 2005 อันดับย่อยนี้ถูกเรียกว่า "Pteropodiformes" แทน[ 8 ] : 520–521 Yinpterochiroptera ประกอบด้วยสายพันธุ์ที่เคยรวมอยู่ใน Megachiroptera ( Pteropodidae ทั้งหมด) รวมถึงหลายวงศ์ที่เคยรวมอยู่ใน Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , CraseonycteridaeและRhinopomatidae [ 10 ] Yinpterochiroptera ประกอบด้วย สองวงศ์ใหญ่ได้แก่ Rhinolophoidea ซึ่งประกอบด้วยวงศ์ข้างต้นที่เคยอยู่ใน Microchiroptera และ Pteropodoidea ซึ่งมีเพียง Pteropodidae เท่านั้น[ 15 ]
ในปี พ.ศ. 2460 นักสัตววิทยา ชาวเดนมาร์ก Knud Andersenได้แบ่ง Pteropodidae ออกเป็นสามวงศ์ย่อย ได้แก่ Macroglossinae, Pteropinae (แก้ไขเป็นPteropodinae ) และ Harpyionycterinae [ 16 ] : 496 การศึกษาในปี พ.ศ. 2538 พบว่า Macroglossinae ตามที่กำหนดไว้ก่อนหน้านี้ ซึ่งประกอบด้วยสกุลEonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , MelonycterisและMegaloglossusเป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกหมายความว่าวงศ์ย่อยนี้ไม่ได้รวมลูกหลานทั้งหมดของบรรพบุรุษร่วมกัน[ 17 ] : 214 สิ่งพิมพ์ที่ตามมาถือว่า Macroglossini เป็นเผ่าภายใน Pteropodinae ซึ่งประกอบด้วย MacroglossusและSyconycterisเท่านั้น[ 18 ] [ 19 ] EonycterisและMelonycterisอยู่ในเผ่าอื่นใน Pteropodinae [ 3 ] [ 19 ] Megaloglossusถูกจัดอยู่ในเผ่า Myonycterini ของวงศ์ย่อย Rousettinae และNotopterisมีตำแหน่งที่ไม่แน่นอน[ 19 ]
วงศ์ย่อยและเผ่าอื่นๆ ภายใน Pteropodidae ก็มีการเปลี่ยนแปลงเช่นกันนับตั้งแต่การตีพิมพ์ของ Andersen ในปี 1917 [ 19 ]ในปี 1997 ค้างคาววงศ์ Pteropodidae ถูกจัดจำแนกเป็น 6 วงศ์ย่อยและ 9 เผ่าโดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาหรือลักษณะทางกายภาพ[ 19 ]การศึกษาทางพันธุกรรมในปี 2011 สรุปว่าวงศ์ย่อยบางวงศ์เหล่านี้เป็นพาราไฟเลติก ดังนั้นจึงไม่ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ค้างคาวขนาดใหญ่ได้อย่างถูกต้อง วงศ์ย่อย 3 วงศ์ที่เสนอในปี 1997 โดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาได้รับการสนับสนุน ได้แก่ Cynopterinae, Harpyionycterinae และ Nyctimeninae ส่วนอีก 3 กลุ่มที่พบในการศึกษานี้ประกอบด้วย Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini และ Pteropodini + Melonycteris [ 19 ]การศึกษาทางพันธุกรรมในปี 2016 ที่มุ่งเน้นเฉพาะ pteropodids ของแอฟริกา (Harpyionycterinae, Rousettinae และ Epomophorinae) ยังได้ท้าทายการจำแนกประเภทในปี 1997 ด้วย สปีชีส์ทั้งหมดที่เคยรวมอยู่ใน Epomophorinae ถูกย้ายไปอยู่ใน Rousettinae ซึ่งถูกแบ่งย่อยออกเป็นเผ่าเพิ่มเติม สกุลEidolon ซึ่งเดิมอยู่ในเผ่า Rousettini ของ Rousettinae ถูกย้ายไปอยู่ในวงศ์ ย่อยEidolinaeของตัวเอง[ 3 ]
ในปี พ.ศ. 2527 ได้มีการเสนอวงศ์ย่อยของค้างคาวปีก (Pteropodidae) เพิ่มเติม คือ Propottininae ซึ่งเป็นตัวแทนของสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วหนึ่งสายพันธุ์ที่ได้รับการอธิบายจากฟอสซิลที่ค้นพบในแอฟริกา คือPropotto leakeyi [ 20 ] ในปี พ.ศ. 2561 ฟอสซิลดังกล่าวได้รับการตรวจสอบอีกครั้งและพบว่าเป็นลีเมอร์ [ 21 ] ณปี พ.ศ. 2561 มีค้างคาวขนาดใหญ่ที่ได้รับการอธิบายแล้ว 197 สายพันธุ์[ 22 ]ซึ่งประมาณหนึ่งในสามเป็นค้างคาวผลไม้สกุลPteropus [ 23 ]
ประวัติวิวัฒนาการ
บันทึกฟอสซิลและช่วงเวลาการแยกสายพันธุ์
บันทึกฟอสซิลของค้างคาววงศ์ Pteropodidae นั้นไม่สมบูรณ์ที่สุดในบรรดาวงศ์ค้างคาวทั้งหมด แม้ว่าบันทึกโครงกระดูกที่ไม่ดีของ Chiroptera อาจเป็นเพราะโครงกระดูกค้างคาวนั้นเปราะบาง แต่ Pteropodidae ก็ยังคงมีบันทึกที่ไม่สมบูรณ์ที่สุด แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะมีโครงกระดูกที่ใหญ่ที่สุดและแข็งแรงที่สุดก็ตาม นอกจากนี้ยังน่าประหลาดใจที่ Pteropodidae มีการแสดงน้อยที่สุด เนื่องจากเป็นกลุ่มหลักกลุ่มแรกที่แยกตัวออกมา[ 24 ]มีหลายปัจจัยที่อาจอธิบายได้ว่าทำไมจึงมีการค้นพบฟอสซิลของ Pteropodidae น้อยมาก ได้แก่ ภูมิภาคเขตร้อนที่อาจพบฟอสซิลของพวกมันนั้นมีการเก็บตัวอย่างน้อยกว่าเมื่อเทียบกับยุโรปและอเมริกาเหนือ สภาพแวดล้อมสำหรับการเกิดฟอสซิลในเขตร้อนนั้นไม่ดี ซึ่งอาจนำไปสู่การมีฟอสซิลโดยรวมน้อยลง และแม้ว่าฟอสซิลจะเกิดขึ้นแล้ว ฟอสซิลเหล่านั้นอาจถูกทำลายโดยกิจกรรมทางธรณีวิทยาในภายหลัง[ 25 ]มีการประมาณการว่าประวัติฟอสซิลของ Pteropodidae มากกว่า 98% หายไป[ 26 ]แม้ไม่มีฟอสซิล อายุและเวลาการแยกตัวของวงศ์ก็ยังสามารถประมาณได้โดยใช้การคำนวณทางพันธุศาสตร์ Pteropodidae แยกตัวออกจากวงศ์ใหญ่Rhinolophoidea (ซึ่งประกอบด้วยวงศ์อื่นๆ ทั้งหมดของอันดับย่อย Yinpterochiroptera) เมื่อประมาณ 58 ล้านปีก่อน[ 26 ]บรรพบุรุษของกลุ่มหลักของ Pteropodidae หรือสายพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด มีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 31 ล้าน ปีก่อน [ 27 ]
Archaeopteropus ค้างคาวขนาดยักษ์ ยุคโอลิโกซีนตอนต้นจากอิตาลี ซึ่งเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ มักถูกอ้างถึงก่อนหน้านี้ว่าเป็นญาติของค้างคาวขนาดใหญ่ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักในบันทึกฟอสซิล มันแสดงความคล้ายคลึงทางสัณฐานวิทยาอย่างใกล้ชิดกับค้างคาวขนาดใหญ่ในปัจจุบันหลายประการ รวมถึงขนาดที่ใหญ่มาก (ความกว้างปีกโดยประมาณ 82 ถึง 90 เซนติเมตร (2.69 ถึง 2.95 ฟุต)) เยื่อกว้างที่เชื่อมต่อระหว่างนิ้วและขา และสัณฐานวิทยาของแขนขาที่บ่งบอกถึงวิถีชีวิตบนต้นไม้ที่ชวนให้นึกถึงค้างคาวกินผลไม้ในปัจจุบัน [ 28 ] [ 29 ]อย่างไรก็ตาม การมีกระดูกคาลคาร์ซึ่งไม่มีอยู่ในกลุ่มเทอโรโพดิด บ่งชี้ว่ามันอาจไม่ได้อยู่ในกลุ่มนี้ [ 30 ]แม้ว่าหัวและฟันจะได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีเกินกว่าจะอนุมานอาหารของมันได้ แต่มันก็อาจแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวสำหรับวิถีชีวิตแบบกินแมลงมากกว่ากินผลไม้ [ 31 ]การจัดกลุ่มอนุกรมวิธานของ Archaeopteropusยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ [ 32 ]
หากไม่นับArchaeopteropusบันทึกฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของ pteropodids คือฟันที่แยกออกมาซึ่งถูกค้นพบจากบ่อ Wai Lek ในยุคอีโอซีนตอนปลาย ของ แอ่งกระบีในประเทศไทย[ 1 ]
ชีวภูมิศาสตร์

วงศ์ Pteropodidae น่าจะมีต้นกำเนิดในออสเตรเลียโดยอิงจากการสร้างแผนที่ทางชีวภูมิศาสตร์ [ 3 ] การวิเคราะห์ทางชีวภูมิศาสตร์อื่นๆ ชี้ให้เห็นว่า หมู่เกาะ เมลานีเซียรวมถึงนิวกินีเป็นตัวเลือกที่เป็นไปได้สำหรับต้นกำเนิดของวงศ์ย่อยค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ ยกเว้น Cynopterinae [ 19 ] Cynopterinae น่าจะมีต้นกำเนิดบนชั้นหินซุนดาโดยอิงจากผลการวิเคราะห์พื้นที่บรรพบุรุษแบบถ่วงน้ำหนักของยีนนิวเคลียร์และไมโทคอนเดรีย 6 ยีน[ 27 ]จากภูมิภาคเหล่านี้ ค้างคาววงศ์ Pteropodidae ได้อพยพไปยังพื้นที่อื่นๆ รวมถึงทวีปเอเชียและแอฟริกา ค้างคาวขนาดใหญ่เดินทางมาถึงแอฟริกาอย่างน้อย 4 ครั้ง เหตุการณ์ทั้งสี่ที่เสนอไว้ ได้แก่ (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini และ (4) "กลุ่มสายพันธุ์เฉพาะถิ่นของแอฟริกา" ซึ่งรวมถึง Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini และ Epomophorini ตามการศึกษาในปี 2016 ไม่ทราบแน่ชัดว่าค้างคาวขนาดใหญ่มาถึงแอฟริกาเมื่อใด แต่มีหลายเผ่า (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini และ Epomophorini) ปรากฏอยู่แล้วในช่วงปลายสมัยไมโอซีนวิธีที่ค้างคาวขนาดใหญ่มาถึงแอฟริกาก็ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดเช่นกัน มีการเสนอว่าพวกมันอาจมาถึงผ่านทางตะวันออกกลางก่อนที่ภูมิภาคนี้จะแห้งแล้งมากขึ้นในช่วงปลายสมัยไมโอซีน หรือในทางกลับกัน พวกมันอาจมาถึงทวีปนี้ผ่านทางสะพานแผ่นดิน Gomphotheriumซึ่งเชื่อมต่อแอฟริกาและคาบสมุทรอาหรับกับยูเรเซีย สกุลPteropus (ค้างคาวผลไม้) ซึ่งไม่พบในแผ่นดินใหญ่ของแอฟริกา มีการเสนอว่าแพร่กระจายมาจากเมลานีเซียโดยการเดินทางข้ามเกาะในมหาสมุทรอินเดีย [ 33 ]ซึ่งเป็นไปได้น้อยกว่าสำหรับสกุลค้างคาวขนาดใหญ่อื่นๆ เนื่องจากมีขนาดตัวเล็กกว่าและมีความสามารถในการบินที่จำกัดกว่า[ 3 ]
การระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน
ค้างคาวเมกะแบทเป็นค้างคาววงศ์เดียวที่ไม่สามารถใช้ การสะท้อนเสียง ผ่านกล่องเสียงได้ ยังไม่ชัดเจนว่าบรรพบุรุษร่วมของค้างคาวทั้งหมดสามารถใช้การสะท้อนเสียงได้หรือไม่ และด้วยเหตุนี้การสะท้อนเสียงจึงสูญหายไปในสายพันธุ์ค้างคาวเมกะแบท หรือว่าสายพันธุ์ค้างคาวหลายสายพันธุ์ได้วิวัฒนาการความสามารถในการสะท้อนเสียงขึ้นอย่างอิสระ (วงศ์ใหญ่Rhinolophoideaและวงศ์ย่อยYangochiroptera ) องค์ประกอบที่ไม่ทราบแน่ชัดของการวิวัฒนาการของค้างคาวนี้ถูกเรียกว่าเป็น "ความท้าทายครั้งใหญ่ในทางชีววิทยา" [ 34 ]การศึกษาเกี่ยวกับการเจริญเติบโต ของค้างคาว (การพัฒนาของตัวอ่อน) ในปี 2017 พบหลักฐานว่าตัวอ่อนของค้างคาวเมกะแบทในตอนแรกมีหูชั้น ในขนาดใหญ่และพัฒนาแล้ว คล้ายกับค้างคาวขนาดเล็กที่ใช้การสะท้อนเสียง แต่เมื่อแรกเกิดพวกมันมีหูชั้นในขนาดเล็กคล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช้การสะท้อนเสียง หลักฐานนี้สนับสนุนว่าการสะท้อนเสียงผ่านกล่องเสียงได้วิวัฒนาการขึ้นเพียงครั้งเดียวในหมู่ค้างคาว และสูญหายไปในค้างคาววงศ์ Pteropodidae มากกว่าที่จะวิวัฒนาการขึ้นสองครั้งอย่างอิสระ[ 35 ]ค้างคาวขนาดใหญ่ในสกุลRousettusสามารถใช้การหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนแบบดั้งเดิมได้โดยการคลิกลิ้นของพวกมัน[ 36 ]บางชนิด— ค้างคาวกินน้ำหวานในถ้ำ ( Eonycteris spelaea ), ค้างคาวกินผลไม้จมูกสั้นขนาดเล็ก ( Cynopterus brachyotis ) และค้างคาวกินผลไม้ลิ้นยาว ( Macroglossus sobrinus )—ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถสร้างเสียงคลิกที่คล้ายกับค้างคาวที่ใช้ปีกในการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน[ 37 ]
ทั้งการใช้เสียงสะท้อนและการบินต่างก็เป็นกระบวนการที่ต้องใช้พลังงานสูงแยกกัน แม้ว่าจะไม่พบการเพิ่มขึ้นของการใช้พลังงานในการบินสำหรับค้างคาวสองชนิดที่ใช้เสียงสะท้อนเมื่อเทียบกับค้างคาวและนกชนิดอื่นก็ตาม[ 38 ]ค้างคาวที่ใช้เสียงสะท้อนจะเชื่อมโยงการสร้างเสียงเข้ากับกลไกที่ใช้ในการบิน ทำให้พวกมันสามารถลดภาระพลังงานเพิ่มเติมของการใช้เสียงสะท้อนได้ แทนที่จะอัดอากาศเพื่อสร้างเสียง ค้างคาวที่ใช้เสียงสะท้อนจากกล่องเสียงน่าจะใช้แรงจากการกระพือปีกเพื่ออัดอากาศ ลดต้นทุนด้านพลังงานโดยการประสานการกระพือปีกและการใช้เสียงสะท้อน[ 39 ]การสูญเสียการใช้เสียงสะท้อน (หรือในทางกลับกัน การขาดวิวัฒนาการ) อาจเกิดจากการแยกตัวของการบินและการใช้เสียงสะท้อนในค้างคาวขนาดใหญ่[ 40 ]ขนาดตัวเฉลี่ยที่ใหญ่กว่าของค้างคาวขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียง[ 41 ]บ่งชี้ว่าขนาดตัวที่ใหญ่กว่าจะขัดขวางการเชื่อมโยงระหว่างการบินและการสะท้อนเสียง และทำให้การสะท้อนเสียงต้องใช้พลังงานมากเกินไปจนไม่สามารถรักษาไว้ในค้างคาวขนาดใหญ่ได้[ 40 ]
คำอธิบาย
รูปร่าง

ค้างคาวขนาดใหญ่ (Megabats) ได้ชื่อมาจากน้ำหนักและขนาดที่ใหญ่กว่า โดยค้างคาวขนาดใหญ่ที่สุด คือ ค้างคาวผลไม้ยักษ์ ( Pteropus neohibernicus ) มีน้ำหนักมากถึง 1.6 กก. (3.5 ปอนด์) [ 42 ]สมาชิกบางชนิดของAcerodonและPteropusมีปีกกว้างถึง 1.7 ม. (5.6 ฟุต) [ 43 ] : 48 แม้ว่าขนาดตัวจะเป็นลักษณะสำคัญที่ Dobson ใช้ในการแยกค้างคาวขนาดเล็ก (Microbats) และค้างคาวขนาดใหญ่ (Megabats) แต่ไม่ใช่ว่าค้างคาวขนาดใหญ่ทุกชนิดจะมีขนาดใหญ่กว่าค้างคาวขนาดเล็ก ค้างคาวผลไม้ปีกจุด ( Balionycteris maculata ) ซึ่งเป็นค้างคาวขนาดใหญ่ มีน้ำหนักเพียง 14.2 กรัม (0.50 ออนซ์) [ 41 ]ค้างคาวผลไม้ใน สกุล PteropusและAcerodonมักถูกนำมาเป็นตัวอย่างของทั้งวงศ์ในแง่ของขนาดตัว ในความเป็นจริง สกุลเหล่านี้เป็นข้อยกเว้น ทำให้เกิดความเข้าใจผิดเกี่ยวกับขนาดที่แท้จริงของค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่[ 6 ]บทวิจารณ์ในปี 2547 ระบุว่า 28% ของสายพันธุ์ค้างคาวขนาดใหญ่มีน้ำหนักน้อยกว่า 50 กรัม (1.8 ออนซ์) [ 41 ]
เมกะแบทสามารถแยกแยะออกจากไมโครแบทได้จากลักษณะภายนอก เช่น ใบหน้าที่คล้ายสุนัข การมีกรงเล็บที่นิ้วที่สองและหูที่เรียบง่าย[ 44 ]ลักษณะหูที่เรียบง่ายนั้นส่วนหนึ่งเกิดจากการไม่มีติ่งหู (แผ่นกระดูกอ่อนที่ยื่นออกมาด้านหน้าช่องหู) ซึ่งพบได้ในไมโครแบทหลายชนิด เมกะแบทในสกุลNyctimeneมีลักษณะที่คล้ายสุนัขน้อยกว่า มีใบหน้าที่สั้นกว่าและรูจมูกเป็นท่อ[ 45 ]การศึกษาในปี 2011 เกี่ยวกับเมกะแบท 167 ชนิด พบว่าในขณะที่ส่วนใหญ่ (63%) มีขนสีเดียวกัน แต่ก็พบรูปแบบอื่นๆ ในวงศ์นี้ด้วย ซึ่งรวมถึงการไล่เฉดสีในร้อยละ 4 ของสายพันธุ์ แถบที่คอหรือเสื้อคลุมในร้อยละ 5 ของสายพันธุ์ ลายในร้อยละ 10 ของสายพันธุ์ และจุดในร้อยละ 19 ของสายพันธุ์[ 46 ]
แตกต่างจากค้างคาวขนาดเล็ก ค้างคาวขนาดใหญ่มียูโรพาตาเจียม ที่ลดลงอย่างมาก ซึ่งเป็นเยื่อบินที่ทอดยาวระหว่างขาหลัง[ 47 ]นอกจากนี้ หางยังไม่มีหรือลดลงอย่างมาก[ 45 ]ยกเว้น สายพันธุ์ Notopterisซึ่งมีหางยาว[ 48 ]ปีกของค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่จะติดกับลำตัวทางด้านข้างโดยตรง ใน สายพันธุ์ Dobsoniaปีกจะติดใกล้กับกระดูกสันหลัง ทำให้พวกมันมีชื่อเรียกทั่วไปว่าค้างคาวผลไม้ "หลังเปลือย" หรือ "หลังเปล่า" [ 47 ]
โครงกระดูก
กะโหลกและฟัน

ค้างคาวขนาดใหญ่มีเบ้าตา ขนาดใหญ่ ซึ่งมีขอบโดย กระบวนการหลังเบ้าตาที่พัฒนาอย่างดีทางด้านหลัง กระบวนการหลังเบ้าตาบางครั้งรวมกันเป็นแท่งหลังเบ้าตาจมูกมีลักษณะเรียบง่ายและไม่ได้ถูกดัดแปลงมากนัก ดังเช่นที่พบในวงศ์ค้างคาวอื่นๆ[ 49 ]ความยาวของจมูกแตกต่างกันไปในแต่ละสกุลกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้าพัฒนาอย่างดีและมักจะแยกเป็นอิสระ[ 5 ] หมายความว่ามันไม่ได้เชื่อมติดกับกระดูกขากรรไกรบน แต่จะเชื่อมต่อกับกระดูกขากรรไกรบนผ่านเอ็นทำให้สามารถเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ[ 50 ] [ 51 ]กระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้ามักไม่มีกิ่งเพดานปาก[ 5 ]ในสายพันธุ์ที่มีจมูกยาวกว่า กะโหลกศีรษะมักจะโค้ง ในสกุลที่มีใบหน้าสั้นกว่า ( Penthetor , Nyctimene , DobsoniaและMyonycteris ) กะโหลกศีรษะจะโค้งงอน้อยหรือไม่โค้งงอเลย[ 52 ]
ค้างคาวสายพันธุ์เมกะแบทมีฟันหน้าขนาดค่อนข้างเล็กและฟันเขี้ยวขนาดใหญ่ ฟันกรามหน้าและฟันกรามหลังได้รับการปรับให้บดและเจาะผลไม้ ซึ่งเป็นแหล่งอาหารหลักของพวกมัน[ 53 ]
สูตรฟันที่สมบูรณ์ที่สุดคือ: I2/2, C 1/1, P3/3, M2/3 × 2 เท่ากับ 34 [ 54 ]สูตรฟัน 34 ซี่เป็นลักษณะที่เหมือนกันในค้างคาว ขนาดใหญ่ [ 55 ]จำนวนฟันทั้งหมดแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดของค้างคาวขนาดใหญ่ และอาจมีตั้งแต่ 24 ถึง 34 ซี่ ตัวอย่างเช่น ค้างคาวขนาดใหญ่บางชนิดมีฟันกรามเพียงสองซี่ในแต่ละด้านของขากรรไกรล่างแทนที่จะเป็นสามซี่ บางชนิดอาจขาดฟันตัดหนึ่งคู่หรือมากกว่านั้นในขากรรไกรบนหรือล่าง[ 55 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่ทั้งหมดมี ฟันตัดบนและล่างอย่างละสองถึงสี่ซี่ยกเว้นค้างคาวผลไม้ของบูลเมอร์ ( Aproteles bulmerae ) ซึ่งไม่มีฟันตัดเลย[ 55 ]และค้างคาวผลไม้คอปกเซาตูเม ( Myonycteris brachycephala ) ซึ่งมีฟันตัดบนสองซี่และฟันตัดล่างสามซี่[ 56 ]ทำให้เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดเดียวที่มีสูตรฟัน ไม่สมมาตร [ 56 ]
สัตว์ทุกชนิดมีฟันเขี้ยว บนและล่างอย่างละสองซี่ จำนวนฟันกรามหน้ามีความแปรผัน โดยมีฟันกรามหน้าบนและล่างอย่างละสี่หรือหกซี่ฟันกราม บนและล่างซี่แรก มีอยู่เสมอ ซึ่งหมายความว่าค้างคาวขนาดใหญ่ทุกตัวมีฟันกรามอย่างน้อยสี่ซี่ ฟันกรามที่เหลืออาจมีอยู่ มีอยู่แต่ลดขนาดลง หรือไม่มีเลย[ 55 ]ฟันกรามและฟันกรามหน้าของค้างคาวขนาดใหญ่มีลักษณะเรียบง่าย โดยมีการลดขนาดของปุ่มและสัน ทำให้ส่วนยอดฟันแบน ราบมากขึ้น [ 57 ]
เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ ค้างคาวขนาดใหญ่มีฟันสองชุดหมายความว่าลูกค้างคาวจะมีฟันน้ำนมชุดหนึ่งที่หลุดออกและถูกแทนที่ด้วยฟันแท้ สำหรับสายพันธุ์ส่วนใหญ่จะมีฟันน้ำนม 20 ซี่ และโดยทั่วไปแล้ว[ 58 ]ฟันน้ำนมชุดนี้จะไม่มีฟันกราม[ 57 ]
ส่วนหลังกะโหลก

กระดูกสะบัก (กระดูกหัวไหล่) ของค้างคาวขนาดใหญ่ได้รับการอธิบายว่าเป็นกระดูกสะบักที่ดั้งเดิมที่สุดในบรรดาค้างคาวทุกวงศ์[ 57 ]โดยรวมแล้วไหล่มีโครงสร้างที่เรียบง่าย แต่มีลักษณะเฉพาะบางประการ การแทรกตัวแบบดั้งเดิมของกล้ามเนื้อโอโมไฮออยด์จากกระดูกไหปลาร้าไปยังกระดูกสะบักนั้น เคลื่อนไป ทางด้านข้าง (ไปทางด้านข้างของร่างกายมากขึ้น) ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในวงศ์Phyllostomidaeเช่นกัน ไหล่ยังมีระบบกล้ามเนื้อที่พัฒนาอย่างดี (แถบกล้ามเนื้อแคบๆ ที่เสริมกล้ามเนื้อขนาดใหญ่) ที่ยึดเอ็นของกล้ามเนื้อ occipitopollicalis (กล้ามเนื้อในค้างคาวที่วิ่งจากโคนคอไปยังโคนนิ้วหัวแม่มือ) [ 47 ]กับผิวหนัง[ 45 ]
ในขณะที่ค้างคาวขนาดเล็กมีกรงเล็บเฉพาะที่นิ้วหัวแม่มือของขาหน้าเท่านั้น ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่มีนิ้วที่สองที่มีกรงเล็บด้วย[ 57 ]มีเพียงEonycteris , Dobsonia , NotopterisและNeopteryx เท่านั้น ที่ไม่มีกรงเล็บที่สอง[ 59 ]นิ้วแรกสั้นที่สุด ในขณะที่นิ้วที่สามยาวที่สุด นิ้วที่สองไม่สามารถงอได้[ 57 ]นิ้วหัวแม่มือของค้างคาวขนาดใหญ่จะยาวกว่าเมื่อเทียบกับขาหน้าของพวกมันมากกว่าของค้างคาวขนาด เล็ก [ 47 ]
ขาหลังของเมกะแบทมีส่วนประกอบโครงกระดูกเหมือนกับมนุษย์ เมกะแบทส่วนใหญ่มีโครงสร้างเพิ่มเติมที่เรียกว่าแคลคาร์ซึ่งเป็นกระดูกอ่อนที่งอกออกมาจาก กระดูก ส้นเท้า[ 60 ]ผู้เขียนบางคนเรียกโครงสร้างนี้ว่า ยูโรพาตาเจียล สปูร์ เพื่อแยกความแตกต่างจากแคลคาร์ของไมโครแบท ซึ่งมีโครงสร้างที่แตกต่างกัน โครงสร้างนี้มีอยู่เพื่อทำให้ยูโรพาตาเจียมมีความเสถียร ช่วยให้ค้างคาวสามารถปรับความโค้งของเยื่อหุ้มระหว่างการบินได้ เมกะแบทที่ไม่มีแคลคาร์หรือสปูร์ ได้แก่Notopteris , SyconycterisและHarpyionycteris [ 61 ]ขาทั้งหมดหมุนที่สะโพกเมื่อเทียบกับการวางตัวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปกติ หมายความว่าเข่าหันไปทางด้านหลังนิ้วทั้งห้าของเท้าจะงอไปในทิศทางของระนาบซาจิตัลโดยไม่มีนิ้วใดที่สามารถงอไปในทิศทางตรงกันข้ามได้ เช่นเดียวกับเท้าของนกที่เกาะอยู่บนกิ่งไม้[ 60 ]
ระบบภายใน

การบินนั้นต้องใช้พลังงานสูงมาก ต้องมีการปรับตัวหลายอย่างในระบบหัวใจและหลอดเลือด ในระหว่างการบิน ค้างคาวสามารถเพิ่มการบริโภคออกซิเจนได้ถึงยี่สิบเท่าหรือมากกว่านั้นเป็นระยะเวลานาน ในขณะที่นักกีฬาของมนุษย์สามารถเพิ่มได้ถึงยี่สิบเท่าในเวลาเพียงไม่กี่นาทีเท่านั้น[ 62 ]การศึกษาในปี 1994 เกี่ยวกับค้างคาวผลไม้สีฟาง ( Eidolon helvum ) และค้างคาวหัวค้อน ( Hypsignathus monstrosus ) พบว่าอัตราส่วนการแลกเปลี่ยนการหายใจ เฉลี่ย (คาร์บอนไดออกไซด์ที่ผลิตได้:ออกซิเจนที่ใช้) อยู่ที่ประมาณ 0.78 ในบรรดาสองสายพันธุ์นี้ค้างคาวหัวเทา ( Pteropus poliocephalus ) และค้างคาวผลไม้อียิปต์ ( Rousettus aegyptiacus ) อัตราการเต้นของหัวใจสูงสุดในระหว่างการบินแตกต่างกันไปตั้งแต่ 476 ครั้งต่อนาที (ค้างคาวหัวเทา) ถึง 728 ครั้งต่อนาที (ค้างคาวผลไม้อียิปต์) จำนวนครั้งการหายใจสูงสุดต่อนาทีมีตั้งแต่ 163 ครั้ง (ค้างคาวหัวเทา) ถึง 316 ครั้ง (ค้างคาวผลไม้สีฟาง) [ 63 ]นอกจากนี้ ค้างคาวขนาดใหญ่ยังมีปริมาตรปอด ที่ใหญ่เป็นพิเศษ เมื่อเทียบกับขนาดตัว ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก เช่นหนูชรูว์มีปริมาตรปอด 0.03 cm³ ต่อกรัมของน้ำหนักตัว (0.05 in³ ต่อออนซ์ของน้ำหนักตัว) แต่สายพันธุ์เช่นค้างคาวผลไม้ไหล่ของวอห์ลเบิร์ก ( Epomophorus wahlbergi ) มีปริมาตรปอดมากกว่าถึง 4.3 เท่า คือ 0.13 cm³ ต่อกรัม (0.22 in³ ต่อออนซ์ ) [ 62 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่มีระบบย่อยอาหารที่รวดเร็ว โดยมีระยะเวลาการเคลื่อนตัวของอาหารในลำไส้เพียงครึ่งชั่วโมงหรือน้อยกว่านั้น[ 45 ] ระบบย่อยอาหารมีโครงสร้างที่เหมาะกับ การกิน พืชซึ่งบางครั้งจำกัดเฉพาะผลไม้เนื้ออ่อนหรือน้ำหวาน[ 64 ]ความยาวของระบบย่อยอาหารนั้นสั้นสำหรับสัตว์กินพืช (และสั้นกว่า ค้างคาวขนาดเล็กที่กิน แมลงด้วย ) [ 64 ]เนื่องจากเส้นใยส่วนใหญ่จะถูกแยกออกโดยการทำงานของเพดานปาก ลิ้น และฟัน แล้วจึงถูกขับถ่ายออกมา[ 64 ]ค้างคาวขนาดใหญ่หลายชนิดมีกระเพาะอาหารรูปตัวยู ไม่มีความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างลำไส้เล็กและลำไส้ใหญ่ และไม่มีจุดเริ่มต้นที่ชัดเจนของทวารหนัก พวกมันมี ไมโครวิลลีในลำไส้หนาแน่นมากซึ่งสร้างพื้นที่ผิวขนาดใหญ่สำหรับการดูดซึมสารอาหาร[ 65 ]
ชีววิทยาและนิเวศวิทยา
ขนาดจีโนม
เช่นเดียวกับค้างคาวทั้งหมด ค้างคาวขนาดใหญ่มีจีโนม ที่เล็กกว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นมาก การศึกษาในปี 2009 เกี่ยวกับค้างคาวขนาดใหญ่ 43 สายพันธุ์พบว่าจีโนมของพวกมันมีตั้งแต่ 1.86 พิโคกรัม (pg, 978 Mbp ต่อ pg) ในค้างคาวผลไม้สีฟางไปจนถึง 2.51 pg ในค้างคาวบินไลล์ ( Pteropus lylei ) ค่าทั้งหมดต่ำกว่าค่าเฉลี่ยของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ 3.5 pg มาก ค้างคาวขนาดใหญ่มีจีโนมที่เล็กกว่าค้างคาวขนาดเล็ก โดยมีน้ำหนักเฉลี่ย 2.20 pg เมื่อเทียบกับ 2.58 pg มีการคาดการณ์ว่าความแตกต่างนี้อาจเกี่ยวข้องกับข้อเท็จจริงที่ว่าสายพันธุ์ค้างคาวขนาดใหญ่ได้ประสบกับการสูญพันธุ์ของLINE1ซึ่ง เป็น องค์ประกอบนิวเคลียร์แทรกยาว ชนิดหนึ่ง LINE1 ประกอบขึ้นเป็น 15–20% ของจีโนมมนุษย์และถือเป็นองค์ประกอบนิวเคลียร์แทรกยาวที่แพร่หลายที่สุดในหมู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 66 ]
ประสาทสัมผัส
ภาพ

โดยส่วนใหญ่แล้วค้างคาวขนาดใหญ่จะไม่ใช้การสะท้อนเสียงในการหาตำแหน่ง ดังนั้นจึงต้องอาศัยการมองเห็นและการดมกลิ่นในการนำทาง[ 67 ]พวกมันมีดวงตาขนาดใหญ่ที่อยู่ด้านหน้าของหัว[ 68 ]ดวงตาเหล่านี้มีขนาดใหญ่กว่าบรรพบุรุษร่วมของค้างคาวทั้งหมด โดยการศึกษาหนึ่งชี้ให้เห็นถึงแนวโน้มของขนาดดวงตาที่เพิ่มขึ้นในกลุ่มค้างคาววงศ์ Pteropodidae การศึกษาที่ตรวจสอบดวงตาของค้างคาวขนาดใหญ่ 18 ชนิด พบว่าค้างคาวดอกไม้ทั่วไป ( Syconycteris australis ) มีดวงตาที่เล็กที่สุด โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5.03 มม. (0.198 นิ้ว) ในขณะที่ดวงตาที่ใหญ่ที่สุดคือค้างคาวจิ้งจอกบินขนาดใหญ่ ( Pteropus vampyrus ) ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 12.34 มม. (0.486 นิ้ว) [ 69 ] ม่านตาของค้างคาวขนาดใหญ่มักจะ เป็นสีน้ำตาล แต่ก็อาจเป็นสีแดงหรือสีส้มได้ เช่นในDesmalopex , Mirimiri , PteralopexและPteropus บางชนิด [ 70 ]
ที่ระดับความสว่างสูงความสามารถในการมองเห็น ของค้างคาว ขนาดใหญ่จะด้อยกว่ามนุษย์ แต่ที่ระดับความสว่างต่ำ ความสามารถในการมองเห็นจะดีกว่า[ 68 ]การศึกษาหนึ่งที่ตรวจสอบดวงตาของค้างคาวบางชนิด ในสกุล Rousettus , Epomophorus , EidolonและPteropusพบว่าค้างคาวสามสกุลแรกมีtapetum lucidumซึ่งเป็นโครงสร้างสะท้อนแสงในดวงตาที่ช่วยปรับปรุงการมองเห็นในระดับแสงน้อย ในขณะที่ ค้างคาวสกุล Pteropusไม่มี[ 67 ]ค้างคาวทุกชนิดที่ตรวจสอบมีเรตินาที่มีทั้งเซลล์แท่งและเซลล์กรวยแต่มีเพียง ค้างคาว สกุล Pteropus เท่านั้น ที่มี S-cones ซึ่งตรวจจับความยาวคลื่นแสงที่สั้นที่สุด เนื่องจากการปรับจูนสเปกตรัมของออปซินไม่สามารถแยกแยะได้ จึงไม่ชัดเจนว่า S-cones ของ ค้างคาวสกุล Pteropusตรวจจับแสงสีน้ำเงินหรือแสงอัลตราไวโอเลต ค้างคาว สกุล Pteropusเป็นค้างคาวสองสี โดยมีเซลล์กรวยสองชนิด สกุลอีกสามสกุลที่ไม่มี S-cones นั้นเป็นโมโนโครมาติกไม่สามารถมองเห็นสีได้ สกุลทั้งหมดมีเซลล์แท่งที่มีความหนาแน่นสูงมาก ส่งผลให้มีความไวต่อแสงสูง ซึ่งสอดคล้องกับรูปแบบกิจกรรมในเวลากลางคืนของพวกมัน ในPteropusและRousettusความหนาแน่นของเซลล์แท่งที่วัดได้อยู่ที่ 350,000–800,000 ต่อตารางมิลลิเมตร เท่ากับหรือมากกว่าสัตว์กลางคืนหรือ สัตว์ หากิน ในเวลาพลบค่ำอื่นๆ เช่นหนูบ้านแมวบ้านและกระต่ายบ้าน[ 67 ]
กลิ่น

ค้างคาวขนาดใหญ่ใช้กลิ่นในการหาแหล่งอาหาร เช่น ผลไม้และน้ำหวาน[ 71 ]พวกมันมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นที่เฉียบคมเทียบเท่ากับสุนัขบ้าน[ 72 ]ค้างคาวกินผลไม้จมูกท่อ เช่นค้างคาวจมูกท่อตะวันออก ( Nyctimene robinsoni ) มีระบบดม กลิ่นแบบสาม มิติ ซึ่งหมายความว่าพวกมันสามารถสร้างแผนที่และติดตามกลุ่มกลิ่นในแบบสามมิติได้[ 72 ] เช่นเดียวกับค้างคาวสายพันธุ์อื่นๆ ส่วนใหญ่ (หรืออาจจะทั้งหมด) แม่และลูกค้างคาวขนาดใหญ่ก็ใช้กลิ่นในการจดจำซึ่งกันและกัน รวมถึงการจดจำตัวบุคคลด้วย[ 71 ]ในค้างคาวผลไม้ ตัวผู้มีต่อมไขมันที่ไวต่อแอนโดรเจน ขนาดใหญ่ บนไหล่ ซึ่งพวกมันใช้ในการทำเครื่องหมายอาณาเขตด้วยกลิ่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงฤดูผสมพันธุ์ สารคัดหลั่งจากต่อมเหล่านี้แตกต่างกันไปตามสายพันธุ์ จากสารประกอบทางเคมี 65 ชนิดที่แยกได้จากต่อมของค้างคาวสี่สายพันธุ์ ไม่มีสารประกอบใดที่พบในค้างคาวทุกสายพันธุ์[ 73 ]เพศชายยังทำการล้างตัวด้วยปัสสาวะหรือเคลือบตัวเองด้วยปัสสาวะของตนเอง[ 73 ] [ 74 ]
รสชาติ
ค้างคาวเมกะมี ยีน TAS1R2ซึ่งหมายความว่าพวกมันมีความสามารถในการตรวจจับความหวานในอาหาร ยีนนี้มีอยู่ในค้างคาวทุกชนิดยกเว้นค้างคาวแวมไพร์เช่นเดียวกับค้างคาวชนิดอื่นๆ ค้างคาวเมกะไม่สามารถรับรสอูมามิได้เนื่องจากไม่มี ยีน TAS1R1ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ มีเพียงแพนด้ายักษ์ เท่านั้น ที่พบว่าขาดยีนนี้[ 71 ]ค้างคาวเมกะยังมี ยีน TAS2R หลายตัว ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันสามารถรับรสขมได้[ 75 ]
การสืบพันธุ์และวงจรชีวิต

ค้างคาวขนาดใหญ่ เช่นเดียวกับค้างคาวทุกชนิด มีอายุยืนยาวเมื่อเทียบกับขนาดของมันเมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ค้างคาวขนาดใหญ่บางตัวที่เลี้ยงไว้มีอายุยืนยาวเกินสามสิบปี[ 59 ]เมื่อเทียบกับขนาดของมัน ค้างคาวขนาดใหญ่มีอัตราการสืบพันธุ์ต่ำและมีวุฒิภาวะทางเพศที่ล่าช้า โดยตัวเมียของสายพันธุ์ส่วนใหญ่จะไม่ให้กำเนิดลูกจนกว่าจะมีอายุหนึ่งหรือสองปี[ 76 ] : 6 ค้างคาวขนาดใหญ่บางชนิดดูเหมือนจะสามารถผสมพันธุ์ได้ตลอดทั้งปี แต่สายพันธุ์ส่วนใหญ่มีแนวโน้มที่จะผสมพันธุ์ตามฤดูกาล[ 59 ]การผสมพันธุ์เกิดขึ้นที่รัง[ 77 ]ระยะเวลาตั้งครรภ์มีความแปรปรวน[ 78 ]แต่โดยทั่วไปจะอยู่ที่สี่ถึงหกเดือนในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ ค้างคาวขนาดใหญ่สายพันธุ์ต่างๆ มีการปรับตัวทางการสืบพันธุ์ที่ทำให้ระยะเวลาระหว่างการผสมพันธุ์และการให้กำเนิดยาวนานขึ้น บางชนิด เช่น ค้างคาวผลไม้สีฟาง มีการปรับตัวทางการสืบพันธุ์แบบการฝังตัวล่าช้าซึ่งหมายความว่าการผสมพันธุ์เกิดขึ้นในเดือนมิถุนายนหรือกรกฎาคม แต่ไซโกตจะไม่ฝังตัวใน ผนัง มดลูกจนกว่าจะผ่านไปหลายเดือนในเดือนพฤศจิกายน[ 76 ] : 6 ค้างคาวผลไม้แคระฟิ ชเชอร์ ( Haplonycteris fischeri ) มีการปรับตัวแบบชะลอหลังการฝังตัว ทำให้มีระยะเวลาตั้งครรภ์นานที่สุดในบรรดาค้างคาวทุกชนิด นานถึง 11.5 เดือน[ 78 ]การชะลอหลังการฝังตัวหมายความว่าการพัฒนาของตัวอ่อนจะถูกระงับไว้นานถึงแปดเดือนหลังจากการฝังตัวในผนังมดลูก ซึ่งเป็นสาเหตุของการตั้งครรภ์ที่ยาวนานมาก[ 76 ] : 6 ค้างคาว ผลไม้จมูกสั้นขนาดใหญ่ ( Cynopterus sphinx ) มีระยะเวลาตั้งครรภ์ สั้นกว่า คือ 3 เดือน [ 79 ]
โดยทั่วไปแล้ว ลูกครอกของค้างคาวขนาดใหญ่ทั้งหมดจะมีเพียงหนึ่งตัว[ 76 ] : 6 มีบันทึกเกี่ยวกับลูกแฝดน้อยมากในสายพันธุ์ต่อไปนี้: ค้างคาวผลไม้มาดากัสการ์ ( Pteropus rufus ), ค้างคาวผลไม้ไหล่ดอบสัน ( Epomops dobsoni ), ค้างคาวผลไม้หัวเทา, ค้างคาวผลไม้ดำ ( Pteropus alecto ), ค้างคาวผลไม้แว่น ( Pteropus conspicillatus ), [ 80 ]ค้างคาวผลไม้จมูกสั้นขนาดใหญ่, [ 81 ]ค้างคาวผลไม้ไหล่ปีเตอร์ส ( Epomophorus crypturus ), ค้างคาวหัวค้อน, ค้างคาวผลไม้สีฟาง, ค้างคาวผลไม้คอปกเล็ก ( Myonycteris torquata ), ค้างคาวผลไม้อียิปต์ และค้างคาวรูเซ็ตต์ของเลเชนอลต์ ( Rousettus leschenaultii ) [ 82 ] : 85–87 ในกรณีของลูกแฝด เป็นเรื่องยากที่ลูกทั้งสองตัวจะรอดชีวิต[ 80 ]เนื่องจากค้างคาวขนาดใหญ่ เช่นเดียวกับค้างคาวทุกชนิด มีอัตราการสืบพันธุ์ต่ำ ประชากรของพวกมันจึงฟื้นตัวจากการลดลงของประชากรได้ช้า[ 83 ]
เมื่อแรกเกิด ลูกค้างคาวเมกะแบทจะมีน้ำหนักเฉลี่ย 17.5% ของน้ำหนักหลังคลอดของแม่ ซึ่งเป็นอัตราส่วนลูกต่อแม่ที่ต่ำที่สุดในบรรดาค้างคาวทุกวงศ์ โดยลูกค้างคาวแรกเกิดจะมีน้ำหนัก 22.3% ของน้ำหนักหลังคลอดของแม่ ลูกค้างคาวเมกะแบทไม่สามารถจัดประเภทได้ง่ายๆ ตามแบบดั้งเดิม คือ ลูกค้างคาว ที่ช่วยเหลือตัวเองไม่ได้เมื่อแรกเกิด ( altricial ) หรือ ลูก ค้างคาวที่ช่วยเหลือตัวเองได้เมื่อแรกเกิด (precocial) สายพันธุ์ต่างๆ เช่น ค้างคาวผลไม้จมูกสั้นขนาดใหญ่ เกิดมาโดยลืมตาแล้ว (ซึ่งเป็นสัญญาณของลูกค้างคาวที่ช่วยเหลือตัวเองได้เมื่อแรกเกิด) ในขณะที่ลูกค้างคาวผลไม้อียิปต์จะลืมตาได้หลังจากเกิดได้ 9 วัน (ซึ่งเป็นสัญญาณของลูกค้างคาวที่ช่วยเหลือตัวเองไม่ได้) [ 84 ]
เช่นเดียวกับค้างคาวเกือบทุกสายพันธุ์ ตัวผู้จะไม่ช่วยตัวเมียในการดูแลลูก[ 85 ] ลูกอ่อนจะอยู่กับแม่จนกว่าจะหย่านมระยะเวลาในการหย่านมจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ ค้างคาวขนาดใหญ่ เช่นเดียวกับค้างคาวทุกชนิด มีระยะเวลาการให้นมค่อนข้างนาน ลูกอ่อนจะกินนมจนกว่าจะมีน้ำหนักตัวประมาณ 71% ของน้ำหนักตัวเต็มวัย เทียบกับ 40% ของน้ำหนักตัวเต็มวัยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช่ค้างคาว[ 86 ] สายพันธุ์ ในสกุลMicropteropusจะหย่านมลูกอ่อนเมื่ออายุเจ็ดถึงแปดสัปดาห์ ในขณะที่ค้างคาวบินอินเดีย ( Pteropus medius ) จะไม่หย่านมลูกอ่อนจนกว่าจะอายุห้าเดือน[ 82 ] เป็นเรื่องผิดปกติอย่างมาก ที่พบว่าค้างคาวขนาดใหญ่สองสายพันธุ์ คือค้างคาวบินหน้ากากบิสมาร์ก ( Pteropus capistratus ) และค้างคาวผลไม้ดายัก ( Dyacopterus spadiceus ) ผลิตน้ำนม ได้ แต่ไม่เคยมีการสังเกตเห็นตัวผู้ให้นมลูกเลย[ 87 ]ยังไม่ชัดเจนว่าการให้นมนั้นมีประสิทธิภาพและตัวผู้ให้นมลูกจริงหรือไม่ หรือว่าเป็นผลมาจากความเครียดหรือภาวะทุพโภชนาการ[ 88 ]
พฤติกรรมและระบบสังคม

ค้างคาวขนาดใหญ่หลายชนิดมีพฤติกรรมรวมกลุ่มหรือสังคมสูง ค้างคาวขนาดใหญ่จะส่งเสียงเพื่อสื่อสารกัน โดยสร้างเสียงที่อธิบายว่าเป็น "เสียงรัวคล้ายเสียงสั่น" [ 89 ]เสียงร้องคล้ายแตร[ 90 ]หรือเสียงร้องดังคล้ายเสียงแกะ[ 91 ] ในสกุลต่างๆ อย่างน้อยหนึ่งชนิดคือค้างคาวผลไม้อียิปต์มีความสามารถใน การเรียนรู้การออกเสียงชนิดหนึ่งที่เรียกว่าการเรียนรู้การผลิตเสียง ซึ่งนิยามว่า "ความสามารถในการปรับเปลี่ยนการออกเสียงเพื่อตอบสนองต่อการปฏิสัมพันธ์กับค้างคาวชนิดเดียวกัน" [ 92 ] [ 93 ]ลูกค้างคาวผลไม้อียิปต์สามารถเรียนรู้สำเนียงได้โดยการฟังแม่ของพวกมัน รวมถึงค้างคาวตัวอื่นๆ ในอาณานิคมของพวกมัน มีการตั้งสมมติฐานว่าความแตกต่างของสำเนียงเหล่านี้อาจส่งผลให้ค้างคาวในอาณานิคมต่างๆ สื่อสารกันด้วยความถี่ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น[ 94 ] [ 95 ]
พฤติกรรมทางสังคมของค้างคาวขนาดใหญ่รวมถึงการใช้พฤติกรรมทางเพศเพื่อจุดประสงค์มากกว่าแค่การสืบพันธุ์ หลักฐานชี้ให้เห็นว่าค้างคาวผลไม้เพศเมียของอียิปต์จะแย่งอาหารจากค้างคาวเพศผู้เพื่อแลกกับการมีเพศสัมพันธ์ การทดสอบความเป็นพ่อได้ยืนยันว่าค้างคาวเพศผู้ที่ค้างคาวเพศเมียแต่ละตัวแย่งอาหารมานั้นมีโอกาสมากขึ้นที่จะเป็นพ่อของลูกค้างคาวเพศเมียที่แย่งอาหาร นั้น [ 96 ] การร่วมเพศทางปากระหว่างเพศเดียวกันได้รับการสังเกตในอย่างน้อยหนึ่งสายพันธุ์ คือค้างคาวบินโบนิน ( Pteropus pselaphon ) [ 97 ] [ 98 ]มีการตั้งสมมติฐานว่าการร่วมเพศทางปากระหว่างเพศเดียวกันนี้จะช่วยกระตุ้นการรวมกลุ่มของค้างคาวเพศผู้ที่ปกติแล้วเป็นศัตรูกันในสภาพอากาศที่หนาวเย็น[ 97 ] [ 98 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ออก หากิน ในเวลากลางคืนและพลบค่ำ แม้ว่าจะมีการสังเกตเห็น ค้างคาวบางชนิดบินในเวลากลางวันก็ตาม[ 43 ]ค้างคาวบางชนิดและสายพันธุ์ย่อยบนเกาะออกหากิน ในเวลากลางวัน ซึ่งสันนิษฐานว่าเป็นการตอบสนองต่อการขาด ผู้ล่า ค้างคาวที่ออกหากิน ในเวลากลางวัน ได้แก่ค้างคาวหูดำสายพันธุ์ย่อย ( Pteropus melanotus natalis ), ค้างคาวมอริเชียส ( Pteropus niger ), ค้างคาวแคโรไลน์ ( Pteropus molossinus ), ค้างคาวPteropus pelagicus สายพันธุ์ย่อย ( P. p. insularis ) และค้างคาวผลไม้เซเชลส์ ( Pteropus seychellensis ) [ 99 ] : 9
การเกาะพัก
บทสรุปในปี 1992 เกี่ยวกับสกุลค้างคาวขนาดใหญ่จำนวน 41 สกุล ระบุว่า 29 สกุลเป็นสกุลที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ อีก 11 สกุลอาศัยอยู่ในถ้ำ และอีก 6 สกุลที่เหลืออาศัยอยู่ในสถานที่ประเภทอื่น ๆ (เช่น โครงสร้างของมนุษย์ เหมือง และรอยแตก) ค้างคาวที่อาศัยอยู่บนต้นไม้สามารถอยู่โดดเดี่ยวหรืออยู่รวมกันเป็นกลุ่ม ใหญ่ โดยรวมตัวกันได้มากถึง 1 ล้านตัว ค้างคาวที่อาศัยอยู่ในถ้ำจะรวมตัวกันตั้งแต่ 10 ตัวไปจนถึงหลายพันตัว ค้างคาวที่อยู่รวมกันเป็นกลุ่มใหญ่มักแสดงความภักดีต่อที่พักอาศัย หมายความว่าพวกมันอาจใช้ต้นไม้หรือถ้ำเป็นที่พักอาศัยเป็นเวลาหลายปี ค้างคาวที่อยู่โดดเดี่ยวหรือที่รวมตัวกันในจำนวนน้อยกว่าจะมีความภักดีต่อที่พักอาศัยน้อยกว่า[ 76 ] : 2
อาหารและการหาอาหาร

ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่กินผลไม้เป็นหลัก[ 100 ]ในวงศ์นี้ ค้างคาวกินผลไม้หลากหลายชนิดจากพืชเกือบ 188 สกุล[ 101 ] บางชนิดยังกินน้ำหวานจากดอกไม้ด้วย[ 100 ]ในออสเตรเลีย ดอก ยูคาลิปตัสเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญเป็นพิเศษ[ 45 ]แหล่งอาหารอื่นๆ ได้แก่ ใบ ยอดอ่อน ตา เกสรตัวผู้ ฝักเมล็ด น้ำเลี้ยง กรวย เปลือก และกิ่งไม้[ 102 ]พวกมันกินเก่งมากและสามารถกินผลไม้ได้มากถึง 2.5 เท่าของน้ำหนักตัวต่อคืน[ 101 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่บินไปยังแหล่งพักพิงและแหล่งอาหาร โดยทั่วไปพวกมันจะบินตรงและค่อนข้างเร็วเมื่อเทียบกับค้างคาวชนิดอื่นๆ บางชนิดบินช้ากว่าแต่มีความคล่องตัวมากกว่า ค้างคาวบางชนิดสามารถเดินทางได้ 20–50 กิโลเมตร (12–31 ไมล์) ในหนึ่งคืนค้างคาวอพยพในสกุลEidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , MyonycterisและNanonycteris สามารถอพยพ ได้ไกลถึง 750 กิโลเมตร (470 ไมล์) ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่มีอัตราส่วนความกว้างต่อ พื้นที่ปีกต่ำกว่าค่าเฉลี่ย [ 103 ]ซึ่งเป็นการวัดความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างของปีกกับพื้นที่ปีก[ 103 ] : 348 ภาระของปีก ซึ่งวัดน้ำหนักเทียบกับพื้นที่ปีก[ 103 ] : 348 อยู่ในระดับเฉลี่ยหรือสูงกว่าค่าเฉลี่ยในค้างคาวขนาดใหญ่[ 103 ]
สำหรับประชากรRousettus aegyptiacus ในไซปรัส การประเมินอาหารมีบทบาทสำคัญในการกำหนดมาตรการอนุรักษ์ที่เหมาะสมและลดความขัดแย้งกับการเกษตร[ 104 ]การศึกษาบนเกาะนี้ได้ให้การวิเคราะห์อย่างเป็นระบบครั้งแรกเกี่ยวกับพฤติกรรมการกินอาหารของสายพันธุ์นี้ โดยส่วนใหญ่ผ่านการตรวจสอบเศษผลไม้ที่พบในมูลสัตว์ นักวิจัยได้รวบรวมมูลสัตว์ 222 ตัวอย่างจากถ้ำที่พักอาศัยสองแห่งที่ได้รับการตรวจสอบในช่วงสามฤดูกาลที่แตกต่างกัน[ 104 ]การวิเคราะห์เผยให้เห็นพืช 11 ชนิดที่อยู่ใน 8 วงศ์พฤกษศาสตร์ ส่วนประกอบของอาหารที่พบได้บ่อยที่สุดคือMelia azedarach , Morus spp. และCeratonia siliquaส่วนชนิดอื่นๆ เช่นEriobotrya japonica , Ficus spp. และArbutus andrachneมีบทบาทปานกลางในอาหาร ขณะที่กลุ่มอนุกรมวิธานที่เหลือปรากฏให้เห็นน้อยกว่า[ 104 ]
การกระจายเมล็ด
ค้างคาวขนาดใหญ่มีบทบาทสำคัญในการกระจายเมล็ดพืช [ 104 ] จาก ประวัติวิวัฒนาการอันยาวนาน พืชบางชนิดได้พัฒนาลักษณะที่เข้ากันได้กับประสาทสัมผัสของค้างคาว รวมถึงผลไม้ที่มีกลิ่นแรง สีสันสดใส และโดดเด่นห่างจากใบไม้ สีสันสดใสและตำแหน่งของผลไม้อาจสะท้อนถึงการพึ่งพาเบาะแสทางสายตาของค้างคาวขนาดใหญ่ และความไม่สามารถนำทางผ่านสิ่งกีดขวาง ในการศึกษาที่ตรวจสอบผลของมะเดื่อมากกว่าสี่สิบชนิด มีเพียงมะเดื่อชนิดเดียวเท่านั้นที่ทั้งนกและค้างคาวขนาดใหญ่กิน ส่วนใหญ่แล้วมะเดื่อจะถูกกินโดยสัตว์ชนิดใดชนิดหนึ่งเท่านั้น มะเดื่อที่นกกินมักจะมีสีแดงหรือส้ม ในขณะที่มะเดื่อที่ค้างคาวขนาดใหญ่กินมักจะมีสีเหลืองหรือเขียว[ 105 ]เมล็ดส่วนใหญ่จะถูกขับถ่ายออกมาหลังจากกินไม่นานเนื่องจากเวลาในการเคลื่อนตัวของลำไส้ที่รวดเร็ว แต่เมล็ดบางชนิดอาจอยู่ในลำไส้ได้นานกว่าสิบสองชั่วโมง ซึ่งช่วยเพิ่มความสามารถของค้างคาวขนาดใหญ่ในการกระจายเมล็ดพืชไปไกลจากต้นแม่[ 106 ]เนื่องจากค้างคาวกินผลไม้ที่เคลื่อนที่ได้สูง ค้างคาวขนาดใหญ่จึงมีความสามารถในการฟื้นฟูป่าระหว่างพื้นที่ป่าที่แยกออกจากกันโดยการกระจายเมล็ดไม้ไปยังพื้นที่ที่ถูกทำลายป่า[ 107 ]ความสามารถในการกระจายเมล็ดนี้จำกัดเฉพาะพืชที่มีเมล็ดขนาดเล็กซึ่งมีความยาวน้อยกว่า 4 มม. (0.16 นิ้ว) เนื่องจากเมล็ดที่มีขนาดใหญ่กว่านี้จะไม่ถูกกิน[ 108 ]
ผู้ล่าและปรสิต

ค้างคาวขนาดใหญ่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่อาศัยอยู่บนเกาะ มีศัตรูตามธรรมชาติน้อยมาก ศัตรูที่ไม่ใช่ถิ่นกำเนิดของค้างคาวผลไม้ ได้แก่แมว บ้าน และหนูจิ้งจกมอนิเตอร์ป่าชายเลนซึ่งเป็นศัตรูตามธรรมชาติของค้างคาวขนาดใหญ่บางชนิด แต่เป็นศัตรูที่ถูกนำเข้ามาสำหรับชนิดอื่นๆ จะล่าค้างคาวขนาดใหญ่เป็นอาหาร เนื่องจากมันปีนต้นไม้เก่ง[ 109 ]งูต้นไม้สีน้ำตาลซึ่งเป็นอีกชนิดหนึ่งสามารถส่งผลกระทบอย่างร้ายแรงต่อประชากรค้างคาวขนาดใหญ่ได้ เนื่องจากเป็นศัตรูที่ไม่ใช่ถิ่นกำเนิดในเกาะกวมงูชนิดนี้กินลูกค้างคาวจำนวนมากจนทำให้การเพิ่มจำนวนของค้างคาวผลไม้มาเรียนา ( Pteropus mariannus ) ลดลงจนเกือบเป็นศูนย์ ปัจจุบันเกาะนี้ถือเป็นแหล่งสะสมของค้างคาวผลไม้มาเรียนา เนื่องจากประชากรของมันบนเกาะต้องพึ่งพาค้างคาวที่อพยพมาจากเกาะโรตา ที่อยู่ใกล้เคียง เพื่อเสริมกำลัง แทนที่จะอาศัยการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จ[ 110 ]ผู้ล่าที่อาศัยอยู่ร่วมกับค้างคาวขนาดใหญ่ตามธรรมชาติ ได้แก่ สัตว์เลื้อยคลาน เช่นจระเข้งู และกิ้งก่าขนาดใหญ่ รวมถึงนก เช่นเหยี่ยวนกอินทรีและนกฮูก [ 76 ] : 5 จระเข้น้ำเค็มเป็นผู้ล่าค้างคาวขนาดใหญ่ที่รู้จักกันดี โดยอิงจากการวิเคราะห์เนื้อหาในกระเพาะของจระเข้ในออสเตรเลียตอนเหนือ[ 111 ]ในช่วงที่มีอากาศร้อนจัด ค้างคาวขนาดใหญ่ เช่นค้างคาวแดงตัวเล็ก ( Pteropus scapulatus ) ต้องระบายความร้อนและเติมน้ำโดยการดื่มน้ำจากแหล่งน้ำ ทำให้พวกมันเสี่ยงต่อการถูกจระเข้น้ำจืดล่าเป็น อาหาร [ 112 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่เป็นโฮสต์ของปรสิต หลายชนิด ปรสิตที่รู้จัก ได้แก่แมลงวันค้างคาว ( NycteribiidaeและStreblidae ) [ 113 ] [ 114 ]รวมถึงไรในสกุลDemodex [ 115 ] ปรสิตในเลือดของวงศ์Haemoproteidaeและพยาธิไส้เดือนในลำไส้ของวงศ์ Toxocaridae ก็ส่งผลกระทบ ต่อค้างคาวขนาดใหญ่เช่นกัน[ 45 ] [ 116 ]
ขอบเขตและถิ่นที่อยู่
ค้างคาวขนาดใหญ่มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางในเขตร้อนของโลกเก่าพบได้ทั่วแอฟริกา เอเชีย ออสเตรเลีย และทั่วหมู่เกาะในมหาสมุทรอินเดียและโอเชียเนีย [ 19 ] ณปี 2013 มีค้างคาวขนาดใหญ่ 14 สกุลอยู่ในแอฟริกา ซึ่งเป็นตัวแทนของค้างคาว 28 ชนิด ในจำนวนค้างคาว 28 ชนิดนี้ 24 ชนิดพบได้เฉพาะในเขตร้อนหรือกึ่งเขตร้อน เท่านั้น ส่วนอีก 4 ชนิดที่เหลือส่วนใหญ่พบในเขตร้อน แต่ช่วงการกระจายตัวของพวกมันก็ครอบคลุมถึงเขตอบอุ่น ด้วย ในส่วนของประเภทที่อยู่อาศัย 8 ชนิดพบได้เฉพาะหรือส่วนใหญ่ในป่า 9 ชนิดพบได้ทั้งในป่าและทุ่งหญ้าสะวันนา 9 ชนิดพบได้เฉพาะหรือส่วนใหญ่ในทุ่งหญ้าสะวันนา และ 2 ชนิดพบได้บนเกาะ มีเพียงค้างคาวแอฟริกาชนิดเดียว คือค้างคาวรูเซ็ตต์ขนยาว ( Rousettus lanosus ) ที่พบส่วนใหญ่ในระบบนิเวศบนภูเขาแต่ช่วงการกระจายตัวของค้างคาวอีก 13 ชนิดขยายไปถึงที่อยู่อาศัยบนภูเขา[ 117 ] : 226
นอกเหนือจากเอเชียตะวันออกเฉียงใต้แล้ว ค้างคาวขนาดใหญ่มีความหลากหลายของสายพันธุ์ค่อนข้างต่ำในเอเชีย ค้างคาวผลไม้ของอียิปต์เป็นค้างคาวขนาดใหญ่เพียงชนิดเดียวที่มีถิ่นที่อยู่ส่วนใหญ่อยู่ในเขตพาลีอาร์กติก [ 118 ] และค้างคาวผลไม้สีฟางเป็นเพียงสองชนิดที่พบในตะวันออกกลาง[ 118 ] [ 119 ]ขอบเขตเหนือสุดของถิ่นที่อยู่ของค้างคาวผลไม้ของอียิปต์คือทะเลเมดิเตอร์เรเนียนตะวันออก เฉียงเหนือ [ 118 ]ในเอเชียตะวันออกค้างคาวขนาดใหญ่พบได้เฉพาะในประเทศจีนและญี่ปุ่น ในประเทศจีน มีค้างคาวขนาดใหญ่เพียงหกชนิดที่ถือว่าเป็นสัตว์ประจำถิ่น ในขณะที่อีกเจ็ดชนิดมีอยู่เพียงเล็กน้อย (ที่ขอบเขตของถิ่นที่อยู่) น่าสงสัย (เนื่องจากการระบุชนิดผิดพลาดที่อาจเกิดขึ้น) หรือเป็นสัตว์อพยพโดยบังเอิญ[ 120 ]ค้างคาวขนาดใหญ่สี่ชนิด ซึ่งทั้งหมดอยู่ในสกุล Pteropusพบได้ในญี่ปุ่น แต่ไม่มีชนิดใดพบในเกาะหลักทั้งห้าของญี่ปุ่น[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]ในเอเชียใต้ความหลากหลายของชนิดค้างคาวขนาดใหญ่มีตั้งแต่สองชนิดในมัลดีฟส์ไปจนถึงสิบสามชนิดในอินเดีย[ 125 ]ความหลากหลายของชนิดค้างคาวขนาดใหญ่ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้มีเพียงห้าชนิดในประเทศเล็กๆ อย่างสิงคโปร์ และเจ็ดสิบหกชนิดในอินโดนีเซีย[ 125 ] จากค้างคาวขนาดใหญ่เก้าสิบแปดชนิดที่พบในเอเชีย ป่าเป็นที่อยู่อาศัยของเก้าสิบห้าชนิด ที่อยู่อาศัยประเภทอื่นๆ ได้แก่ พื้นที่ที่มนุษย์ดัดแปลง (66 ชนิด) ถ้ำ (23 ชนิด) ทุ่งหญ้าสะวันนา (7 ชนิด) พื้นที่พุ่มไม้ (4 ชนิด) พื้นที่หิน (3 ชนิด) ทุ่งหญ้า (2 ชนิด) และทะเลทราย (1 ชนิด) [ 125 ]
ในออสเตรเลีย มีค้างคาวขนาดใหญ่ 5 สกุลและ 8 ชนิด ได้แก่ สกุลPteropus , Syconycteris , Dobsonia , NyctimeneและMacroglossus [ 45 ] : ค้างคาว สกุล Pteropus 3 ชนิดในออสเตรเลียพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย รวมถึงป่าชายเลนป่าฝนและ ป่าสเค ล อโรฟิล ล์ชื้นของพุ่มไม้ในออสเตรเลีย[ 45 ] : ค้างคาวสกุล Pteropus 7 ชนิด ในออสเตรเลียมักพบอยู่ร่วมกับมนุษย์ เนื่องจากพวกมันตั้งอาณานิคมขนาดใหญ่ในเขตเมือง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเดือนพฤษภาคมและมิถุนายน ซึ่งเป็นช่วงที่ พบประชากรค้างคาว สกุล Pteropusมากที่สุด ในอาณานิคมในเมืองเหล่านี้ [ 126 ]
ในโอเชียเนีย ประเทศปาเลาและตองกามีจำนวนชนิดของค้างคาวขนาดใหญ่น้อยที่สุด โดยมีเพียงประเทศละหนึ่งชนิดปาปัวนิวกินีมีจำนวนชนิดมากที่สุดถึงสามสิบหกชนิด[ 127 ]จากทั้งหมดหกสิบห้าชนิดในโอเชียเนีย ป่าเป็นที่อยู่อาศัยของห้าสิบแปดชนิด ที่อยู่อาศัยประเภทอื่นๆ ได้แก่ พื้นที่ที่มนุษย์ดัดแปลง (42 ชนิด) ถ้ำ (9 ชนิด) ทุ่งหญ้าสะวันนา (5 ชนิด) พื้นที่พุ่มไม้ (3 ชนิด) และพื้นที่หิน (3 ชนิด) [ 127 ]ประมาณร้อยละสิบเก้าของค้างคาวขนาดใหญ่ทั้งหมดเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นที่พบได้เฉพาะบนเกาะเดียวเท่านั้น ในบรรดาวงศ์ค้างคาวทั้งหมด มีเพียงวงศ์Myzopodidaeซึ่งมีสองชนิด และทั้งสองชนิดเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นที่พบได้เฉพาะบนเกาะเดียวเท่านั้น ที่มีอัตราการเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นที่พบได้เฉพาะบนเกาะเดียวสูงกว่า[ 128 ]
ความสัมพันธ์กับมนุษย์
อาหาร
ค้างคาวขนาดใหญ่ถูกฆ่าและกินเป็นเนื้อสัตว์ป่าทั่วทั้งถิ่นที่อยู่ของพวกมัน ค้างคาวถูกบริโภคอย่างแพร่หลายทั่วเอเชีย เช่นเดียวกับในหมู่เกาะของมหาสมุทรอินเดียตะวันตกและมหาสมุทรแปซิฟิก ซึ่ง ค้างคาวสกุล Pteropusถูกล่าอย่างหนัก ในทวีปแอฟริกาซึ่งไม่มี ค้างคาว สกุล Pteropusอาศัยอยู่ ค้างคาวผลไม้สีฟาง ซึ่งเป็นค้างคาวขนาดใหญ่ที่สุดในภูมิภาคนี้ เป็นเป้าหมายการล่าที่ได้รับความนิยม[ 129 ]
ในกวม การบริโภคค้างคาวผลไม้มาเรียนาทำให้คนท้องถิ่นได้รับสารพิษต่อระบบประสาทเบตา-เมทิลอะมิโน-แอล-อะลานีน (BMAA) ซึ่งอาจนำไปสู่โรคความเสื่อมของระบบประสาท ในภายหลัง BMAA อาจสะสมในร่างกายของมนุษย์ที่บริโภคค้างคาวผลไม้มากขึ้นโดยค้างคาวผลไม้จะได้รับ BMAA จากการกินผลไม้ไซแคด[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]
ในฐานะแหล่งสะสมเชื้อโรค


ค้างคาวขนาดใหญ่เป็นแหล่งสะสมของไวรัส หลายชนิด ที่สามารถส่งผลกระทบต่อมนุษย์และก่อให้เกิดโรคได้ พวกมันสามารถเป็นพาหะ ของ ไวรัสฟิโลไวรัสรวมถึงไวรัสอีโบลา (EBOV) และไวรัสมาร์เบิร์ก[ 133 ] มีการยืนยัน การมีอยู่ของ ไวรัส มาร์เบิร์กซึ่งเป็นสาเหตุของโรคไวรัสมาร์เบิร์กในค้างคาวผลไม้สายพันธุ์หนึ่ง คือ ค้างคาวผลไม้อียิปต์ โรคนี้พบได้ยาก แต่มีอัตราการเสียชีวิตจากการระบาดสูงถึง 88% [ 133 ] [ 134 ]ไวรัสนี้ได้รับการค้นพบครั้งแรกหลังจากการระบาดพร้อมกันในเมืองมาร์เบิร์กและแฟรงก์เฟิร์ต ของเยอรมนี รวมถึงเบลเกรด ประเทศเซอร์เบียในปี 1967 [ 134 ]ซึ่งมีผู้ป่วย 31 คน และเสียชีวิต 7 คน[ 135 ]การระบาดดังกล่าวสืบย้อนไปถึง การทำงาน ในห้องปฏิบัติการกับลิงเวอร์เว็ตจากยูกันดา[ 134 ] ไวรัสสามารถแพร่จากค้างคาวที่เป็นพาหะไปสู่มนุษย์ ได้(ซึ่งมักจะใช้เวลาอยู่ในเหมืองหรือถ้ำที่ค้างคาวผลไม้อียิปต์อาศัยอยู่เป็นเวลานาน) จากนั้น เชื้อสามารถแพร่กระจายจากคนสู่คนผ่านการสัมผัสกับของเหลวในร่างกายที่ติดเชื้อ รวมถึงเลือดและน้ำอสุจิ [ 134 ] ศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคแห่งสหรัฐอเมริกาได้บันทึกจำนวนผู้ป่วยที่ได้รับการยืนยันจากโรคไวรัสมาร์เบิร์กทั้งหมด 601 ราย ตั้งแต่ปี 1967 ถึง 2014 ซึ่งมีผู้เสียชีวิต 373 ราย (อัตราการเสียชีวิตโดยรวม 62%) [ 135 ]
สายพันธุ์ที่ตรวจพบว่ามีเชื้อ EBOV ได้แก่ค้างคาวผลไม้อีพอปอลเล็ตต์ของฟรังเกต์ ( Epomops franqueti ), ค้างคาวผลไม้หัวค้อน และค้างคาวผลไม้คอปกเล็ก นอกจากนี้ยังพบแอนติบอดี ต่อ EBOV ในค้างคาวผลไม้สีฟาง, ค้างคาวผลไม้อีพอปอลเล็ตต์แกมเบีย ( Epomophorus gambianus ), ค้างคาวผลไม้อีพอลเล็ตต์แคระของปีเตอร์ส ( Micropteropus pusillus ), ค้างคาวผลไม้อีพอลเล็ตต์แคระของเวลด์แคมป์ ( Nanonycteris veldkampii ), ค้างคาวรูเซ็ตต์ของเลเชนอลต์ และค้างคาวผลไม้อียิปต์[ 133 ]ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่ามนุษย์ติดเชื้อไวรัสอีโบลาได้อย่างไร นักวิทยาศาสตร์ตั้งสมมติฐานว่ามนุษย์ติดเชื้อในระยะแรกผ่านการสัมผัสกับสัตว์ที่ติดเชื้อ เช่น ค้างคาวขนาดใหญ่หรือลิงที่ไม่ใช่มนุษย์[ 136 ]เชื่อกันว่าค้างคาวขนาดใหญ่เป็นแหล่งกักเก็บไวรัสอีโบลาตามธรรมชาติ แต่ยังไม่มีการยืนยันอย่างแน่ชัด[ 137 ]ค้างคาวขนาดเล็กก็กำลังถูกตรวจสอบว่าเป็นแหล่งกักเก็บไวรัสเช่นกัน โดย พบว่า ค้างคาวนิ้วยาวขนาดใหญ่ ( Miniopterus inflatus ) เคยกักเก็บจีโนมของไวรัสไว้ถึงหนึ่งในห้า (แม้ว่าจะตรวจไม่พบไวรัสจริงก็ตาม) ในปี 2019 [ 138 ]เนื่องจากมีความเชื่อมโยงกันระหว่างการติดเชื้ออีโบลาและ "การล่า การชำแหละ และการแปรรูปเนื้อสัตว์จากสัตว์ที่ติดเชื้อ" หลายประเทศในแอฟริกาตะวันตกจึงสั่งห้ามการบริโภคเนื้อสัตว์ป่า (รวมถึงค้างคาวขนาดใหญ่) หรือออกคำเตือนเกี่ยวกับเรื่องนี้ในช่วงการระบาดปี 2013–2016ซึ่งปัจจุบันได้ยกเลิกข้อห้ามดังกล่าวไปแล้วหลาย แห่ง [ 139 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่ชนิดอื่น ๆ ที่ถูกระบุว่าเป็นแหล่งสะสมเชื้อโรคส่วนใหญ่คือค้างคาวสกุล Pteropus ที่น่าสังเกตคือ ค้างคาวผลไม้สามารถแพร่ เชื้อไวรัสไลซาไวรัสของค้างคาวออสเตรเลีย ได้ ซึ่งร่วมกับไวรัสโรคพิษสุนัขบ้าทำให้เกิดโรคพิษสุนัขบ้าไวรัสไลซาไวรัสของค้างคาวออสเตรเลียถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1996 มีการแพร่เชื้อสู่มนุษย์ได้น้อยมาก การแพร่เชื้อเกิดขึ้นจากการถูกสัตว์ที่ติดเชื้อกัดหรือข่วน แต่ก็อาจเกิดขึ้นได้จากการที่น้ำลายของสัตว์ที่ติดเชื้อเข้าไปในเยื่อเมือกหรือบาดแผล เปิด การสัมผัสกับเลือด ปัสสาวะ หรืออุจจาระของค้างคาวผลไม้ไม่สามารถทำให้เกิดการติดเชื้อไวรัสไลซาไวรัสของค้างคาวออสเตรเลียได้ ตั้งแต่ปี 1994 มีบันทึกผู้ติดเชื้อในรัฐควีนส์แลนด์ 3 ราย ซึ่งแต่ละรายเสียชีวิต[ 140 ]
ค้างคาวผลไม้ยังเป็นแหล่งสะสมของไวรัสเฮนิพาไวรัสเช่นไวรัสเฮนดราและไวรัสนิปาห์ไวรัสเฮนดราถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1994 และพบในมนุษย์ได้น้อยมาก ตั้งแต่ปี 1994 ถึง 2013 มีรายงานผู้ป่วยติดเชื้อไวรัสเฮนดราในคน 7 ราย โดย 4 รายเสียชีวิต เส้นทางการติดเชื้อในมนุษย์ที่สันนิษฐานไว้หลักๆ คือการสัมผัสกับม้าที่สัมผัสกับปัสสาวะ ของค้างคาว ผล ไม้ [ 141 ]ยังไม่มีการบันทึกกรณีการแพร่เชื้อโดยตรงระหว่างค้างคาวผลไม้กับมนุษย์[ 142 ]ณ ปี 2012 มีวัคซีนสำหรับม้าเพื่อลดโอกาสการติดเชื้อและการแพร่เชื้อ[ 143 ]
ไวรัสนิปาห์ถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1998 ในประเทศมาเลเซีย นับตั้งแต่ปี 1998 เป็นต้นมา มีการระบาดของไวรัสนิปาห์หลายครั้งในมาเลเซียสิงคโปร์อินเดีย และบังกลาเทศ ส่งผลให้มีผู้เสียชีวิตกว่า 100 รายการระบาดในปี 2018ในรัฐเกรละ ประเทศอินเดียส่งผลให้มีผู้ติดเชื้อ 19 ราย และเสียชีวิต 17 ราย[ 144 ]อัตราการเสียชีวิตโดยรวมอยู่ที่ 40–75% มนุษย์สามารถติดเชื้อไวรัสนิปาห์ได้จากการสัมผัสโดยตรงกับค้างคาวผลไม้หรือของเหลวจากค้างคาว ผ่านการสัมผัสกับพาหะ ตัวกลาง เช่นหมูบ้านหรือจากการสัมผัสกับผู้ติดเชื้อ[ 145 ]การศึกษาในปี 2014 เกี่ยวกับค้างคาวผลไม้ในอินเดียและไวรัสนิปาห์พบว่า แม้ว่าการระบาดของไวรัสนิปาห์จะมีแนวโน้มเกิดขึ้นในพื้นที่ที่ค้างคาวผลไม้ชอบ แต่ "การมีอยู่ของค้างคาวนั้นไม่ถือเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อการติดเชื้อไวรัสนิปาห์" แต่การบริโภคน้ำหวานจากต้นปาล์มอินทผลัมเป็นเส้นทางการแพร่เชื้อที่สำคัญ การเก็บน้ำยางจากต้นปาล์มอินทผลัมเกี่ยวข้องกับการวางภาชนะเก็บน้ำยางไว้ที่ต้นปาล์มอินทผลัม มีการสังเกตเห็นค้างคาวอินเดียเลียน้ำยางที่ไหลลงภาชนะ รวมถึงถ่ายอุจจาระและปัสสาวะใกล้กับภาชนะเหล่านั้น ด้วยวิธีนี้ มนุษย์ที่ดื่มน้ำปาล์มอาจได้รับเชื้อเฮนิพาไวรัส การใช้ผ้าไม้ไผ่คลุมภาชนะเก็บน้ำยางช่วยลดความเสี่ยงของการปนเปื้อนจากปัสสาวะของค้างคาว[ 146 ]
ค้างคาวผลไม้สามารถแพร่เชื้อโรคที่ไม่ร้ายแรงหลายชนิดได้เช่นกัน เช่นไวรัส Menangle [ 147 ]และไวรัสNelson Bay [ 148 ]ไวรัสเหล่านี้แทบจะไม่ส่งผลกระทบต่อมนุษย์ และมีรายงานเพียงไม่กี่กรณี[ 147 ] [ 148 ]ไม่คาดว่าค้างคาวขนาดใหญ่จะเป็นพาหะของไวรัสโคโรนา[ 149 ]
ในด้านวัฒนธรรม

ค้างคาวขนาดใหญ่ โดยเฉพาะค้างคาวผลไม้ มีบทบาทสำคัญในวัฒนธรรมและประเพณีพื้นเมือง นิทานพื้นบ้านจากออสเตรเลียและปาปัวนิวกินีมีค้างคาวชนิดนี้ปรากฏอยู่[ 150 ] [ 151 ] พวกมันยังปรากฏอยู่ในศิลปะบนผนังถ้ำของชาวอะบอริจินออสเตรเลีย ดังที่เห็นได้จากตัวอย่างที่ยังหลงเหลืออยู่หลายชิ้น[ 152 ]
สังคมพื้นเมืองในโอเชียเนียใช้ชิ้นส่วนของค้างคาวผลไม้เป็นอาวุธใช้งานและอาวุธประกอบพิธีกรรม ในหมู่เกาะโซโลมอน ผู้คนสร้างหนามแหลมจากกระดูกของค้างคาวเพื่อใช้ทำหอก[ 153 ]ในนิวแคลิโดเนีย ขวานประกอบ พิธีกรรมที่ทำจากหยกได้รับการตกแต่งด้วยขนค้างคาวผลไม้ถักเปีย[ 154 ]ปีกของค้างคาวผลไม้ถูกวาดไว้บนโล่รบของชาวอัสมาตในอินโดนีเซีย พวกเขาเชื่อว่าปีกเหล่านั้นจะช่วยปกป้องนักรบของพวกเขา[ 155 ]
มีการอ้างอิงทั้งในยุคปัจจุบันและในอดีตเกี่ยวกับการใช้ผลิตภัณฑ์จากค้างคาวผลไม้เป็นสกุลเงินในนิวแคลิโดเนีย ขนค้างคาวผลไม้ที่ถักเป็นเปียเคยถูกใช้เป็นสกุลเงิน[ 153 ] บนเกาะมากิรา ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของหมู่เกาะโซโลมอน ชนพื้นเมืองยังคงล่าค้างคาวผลไม้เพื่อเอาฟันและเนื้อสัตว์ป่า ฟันเขี้ยวจะถูกร้อย เข้าด้วยกันเป็นสร้อยคอที่ใช้เป็นสกุลเงิน[ 156 ]ฟันของค้างคาวผลไม้เกาะ ( Pteropus tonganus ) มีค่าเป็นพิเศษ เนื่องจากมักมีขนาดใหญ่พอที่จะเจาะรูได้ค้างคาวผลไม้มากิรา ( Pteropus cognatus ) ก็ถูกล่าเช่นกัน แม้ว่าจะมีฟันขนาดเล็กกว่า การห้ามไม่ให้ผู้คนใช้ฟันค้างคาวผลไม้เป็นสกุลเงินอาจเป็นอันตรายต่อสายพันธุ์ โดย Lavery และ Fasi ตั้งข้อสังเกตว่า "สายพันธุ์ที่ให้ทรัพยากรทางวัฒนธรรมที่สำคัญสามารถมีค่าสูง" การเน้นการล่าค้างคาวผลไม้อย่างยั่งยืนเพื่อรักษาสกุลเงินทางวัฒนธรรมอาจมีประสิทธิภาพมากกว่าการสนับสนุนให้ละทิ้งสกุลเงินทางวัฒนธรรม แม้ว่าค้างคาวผลไม้จะไม่ถูกล่าเพื่อเอาฟันอีกต่อไป แต่พวกมันก็ยังคงถูกฆ่าเพื่อเอาเนื้อสัตว์ป่าอยู่ดี ดังนั้น การรักษาคุณค่าทางวัฒนธรรมของพวกมันไว้อาจส่งเสริมแนวทางการล่าสัตว์ที่ยั่งยืนได้[ 157 ]ลาเวอรี่กล่าวว่า "เป็นเรื่องดี ไม่ใช่เรื่องไม่ดี ที่ฟันของพวกมันมีคุณค่าทางวัฒนธรรมสูง การล่าค้างคาวไม่ควรหยุดลงโดยสิ้นเชิง แต่จำเป็นต้องจัดการอย่างยั่งยืน" [ 156 ]
การอนุรักษ์
สถานะ

ณ ปี 2014 สหภาพระหว่างประเทศเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN) ประเมินว่าค้างคาวขนาดใหญ่หนึ่งในสี่ของสายพันธุ์ทั้งหมดอยู่ในภาวะเสี่ยง ต่อการสูญ พันธุ์ ซึ่งรวมถึงสายพันธุ์ที่อยู่ในรายชื่อใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่งใกล้สูญพันธุ์และเสี่ยง ต่อการสูญพันธุ์ ค้างคาวขนาดใหญ่ถูกคุกคามอย่างมากจากมนุษย์ เนื่องจากถูกล่าเพื่อเป็นอาหารและใช้เป็นยา นอกจากนี้ยังมีการกำจัดพวกมันเนื่องจากก่อให้เกิดความเสียหายต่อการเกษตร โดยเฉพาะอย่างยิ่งการผลิตผลไม้[ 158 ]ณ ปี 2019 IUCN ได้ประเมินค้างคาวขนาดใหญ่จำนวน 187 สายพันธุ์ การแบ่งสถานะมีดังนี้: [ 159 ]
- สูญพันธุ์: 4 ชนิด (2.1%)
- ใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่ง: 8 ชนิด (4.3%)
- ใกล้สูญพันธุ์: 16 ชนิด (8.6%)
- เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์: 37 ชนิด (19.8%)
- ใกล้สูญพันธุ์ : 13 ชนิด (7.0%)
- ความเสี่ยงต่ำ : 89 ชนิด (47.6%)
- ข้อมูลไม่เพียงพอ : 20 ชนิด (10.7%)
ปัจจัยที่ทำให้เกิดการลดลง
แหล่งกำเนิดจากกิจกรรมของมนุษย์

ค้างคาวขนาดใหญ่ถูกคุกคามจากการทำลายถิ่นที่อยู่โดยมนุษย์การตัดไม้ทำลายป่าในถิ่นที่อยู่ของพวกมันส่งผลให้สูญเสียแหล่งพักอาศัยที่สำคัญ การตัดไม้ทำลายป่ายังส่งผลให้สูญเสียแหล่งอาหาร เนื่องจากต้นไม้ผลพื้นเมืองถูกโค่นล้ม การสูญเสียถิ่นที่อยู่และการขยายตัวของเมืองที่เกิดขึ้นส่งผลให้มีการสร้างถนนใหม่ ทำให้เข้าถึงอาณานิคมของค้างคาวขนาดใหญ่ได้ง่ายขึ้นสำหรับการล่าสัตว์เกินขนาด นอกจากนี้ การสูญเสียถิ่นที่อยู่จากการตัดไม้ทำลายป่ายังทำให้ภัยคุกคามตามธรรมชาติรุนแรงขึ้น เนื่องจากป่าที่กระจัดกระจายมีความเสี่ยงต่อความเสียหายจากลมพายุไต้ฝุ่น มากขึ้น [ 76 ] : 7 ค้างคาวขนาดใหญ่ที่อาศัยอยู่ในถ้ำถูกคุกคามจากการรบกวนของมนุษย์ในบริเวณที่พักอาศัย การทำเหมือง มูลค้างคาวเป็นอาชีพในบางประเทศภายในเขตกระจายพันธุ์ของพวกมัน ทำให้ผู้คนเข้าไปในถ้ำ ถ้ำยังถูกรบกวนจากการทำเหมืองแร่และการท่องเที่ยวในถ้ำอีกด้วย[ 76 ] : 8
ค้างคาวขนาดใหญ่ยังถูกมนุษย์ฆ่าทั้งโดยตั้งใจและไม่ตั้งใจ ครึ่งหนึ่งของสายพันธุ์ค้างคาวขนาดใหญ่ทั้งหมดถูกล่าเพื่อเป็นอาหาร เมื่อเทียบกับสายพันธุ์ที่กินแมลงซึ่งมีเพียงร้อยละ 8 เท่านั้น[ 160 ]ในขณะที่การถูกมนุษย์รังแกอันเนื่องมาจากความเสียหายต่อพืชผลก็เป็นสาเหตุสำคัญของการตายเช่นกัน มีการบันทึกว่าค้างคาวขนาดใหญ่บางชนิดชอบต้นไม้ผลไม้พื้นเมืองมากกว่าพืชผลไม้ แต่การตัดไม้ทำลายป่าสามารถลดแหล่งอาหารของพวกมัน ทำให้พวกมันต้องพึ่งพาพืชผลไม้[ 76 ] : 8 พวกมันถูกยิง ถูกทุบตีจนตาย หรือถูกวางยาพิษเพื่อลดจำนวนประชากร การตายยังเกิดขึ้นจากการติดอยู่ในตาข่าย โดยบังเอิญ ที่ใช้เพื่อป้องกันไม่ให้ค้างคาวกินผลไม้[ 161 ]การรณรงค์กำจัดสามารถลดจำนวนประชากรค้างคาวขนาดใหญ่ได้อย่างมาก ในมอริเชียส มีการกำจัดค้างคาวบินมอริเชียสมากกว่า 40,000 ตัวระหว่างปี 2014 ถึง 2016 ซึ่งลดจำนวนประชากรของสายพันธุ์นี้ลงประมาณร้อยละ 45 [ 162 ]ค้างคาวขนาดใหญ่ยังถูกฆ่าด้วยไฟฟ้าช็อตอีกด้วย ในสวนผลไม้แห่งหนึ่งในออสเตรเลีย มีการประมาณการว่าค้างคาวกว่า 21,000 ตัวถูกไฟฟ้าช็อตตายภายในระยะเวลาแปดสัปดาห์[ 163 ]เกษตรกรสร้างโครงข่ายไฟฟ้าเหนือต้นไม้ผลของพวกเขาเพื่อฆ่าค้างคาวขนาดใหญ่ก่อนที่พวกมันจะกินพืชผล โครงข่ายดังกล่าวมีประสิทธิภาพในการป้องกันการสูญเสียพืชผลที่น่าสงสัย โดยเกษตรกรรายหนึ่งที่ใช้โครงข่ายดังกล่าวประเมินว่าพวกเขายังคงสูญเสียผลไม้ 100–120 ตัน (220,000–260,000 ปอนด์) ให้กับค้างคาวผลไม้ในหนึ่งปี [ 164 ]การตายจากไฟฟ้าช็อตบางส่วนก็เป็นอุบัติเหตุเช่นกัน เช่น เมื่อค้างคาวบินชนสายไฟเหนือศีรษะ[ 165 ]
การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศทำให้ค้างคาวผลไม้ตายเป็นจำนวนมาก และเป็นเรื่องที่น่าเป็นห่วงต่อการอยู่รอดของสายพันธุ์ คลื่นความร้อนรุนแรงในออสเตรเลียเป็นสาเหตุให้ค้างคาวผลไม้ตายไปมากกว่า 30,000 ตัวตั้งแต่ปี 1994 ถึง 2008 ค้างคาวเพศเมียและค้างคาวอายุน้อยมีความอ่อนไหวต่อความร้อนจัดมากที่สุด ซึ่งส่งผลต่อความสามารถในการฟื้นตัวของประชากร[ 166 ] ค้างคาวขนาดใหญ่กำลังถูกคุกคามจากระดับน้ำทะเลที่สูงขึ้นซึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ เนื่องจากค้างคาวหลายชนิดเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของ เกาะปะการังที่ราบต่ำ[ 109 ]
แหล่งธรรมชาติ
เนื่องจากสัตว์หลายชนิดเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของเกาะเดียว พวกมันจึงมีความเสี่ยงต่อเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นโดยไม่คาดคิด เช่น พายุไต้ฝุ่น พายุไต้ฝุ่นในปี 1979 ทำให้ประชากรค้างคาวบินโรดริเกส ( Pteropus rodricensis ) ที่เหลืออยู่ลดลงครึ่งหนึ่ง พายุไต้ฝุ่นยังส่งผลให้เกิดการตายทางอ้อมด้วย เนื่องจากพายุไต้ฝุ่นทำให้ต้นไม้ใบไม้ร่วง ทำให้ค้างคาวขนาดใหญ่ปรากฏให้เห็นได้ง่ายขึ้นและถูกมนุษย์ล่าได้ง่ายขึ้น แหล่งอาหารของค้างคาวจะขาดแคลนหลังจากพายุใหญ่ และค้างคาวขนาดใหญ่ต้องหันไปใช้กลยุทธ์การหาอาหารที่เสี่ยงกว่า เช่น การกินผลไม้ที่ร่วงหล่นจากพื้น ซึ่งทำให้พวกมันเสี่ยงต่อการถูกแมวบ้าน สุนัข และหมูทำร้ายมากขึ้น[ 99 ]เนื่องจากค้างคาวขนาดใหญ่หลายชนิดอยู่ในวงแหวนแห่งไฟ ที่มีกิจกรรมทางธรณีวิทยา พวกมันจึงถูกคุกคามจากการระเบิดของภูเขาไฟด้วย ค้างคาวผลไม้ รวมถึงค้างคาวผลไม้มาเรียน่าที่ใกล้สูญพันธุ์[ 124 ] [ 167 ]เกือบสูญพันธุ์ไปจากเกาะอนาตาฮานหลังจากการปะทุหลายครั้งที่เริ่มต้นในปี 2546 [ 168 ]
ลิงก์ภายนอก
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เมกะแบท
ค้างคาว ขนาดใหญ่ (Megabats) จัดอยู่ใน วงศ์ Pteropodidae ใน อันดับ Chiroptera พวกมันยังถูกเรียกว่า ค้างคาวผลไม้ ค้างคาว ผลไม้โลกเก่า หรือ—โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สกุล Acerodon และ...
ประวัติวิวัฒนาการ
บันทึกฟอสซิลของค้างคาววงศ์ Pteropodidae นั้นไม่สมบูรณ์ที่สุดในบรรดาวงศ์ค้างคาวทั้งหมด แม้ว่าบันทึกโครงกระดูกที่ไม่ดีของ Chiroptera อาจเป็นเพราะโครงกระดูกค้างคาวนั้นเปราะบาง แต่ Pteropodidae ก็ยังคงมีบันทึกที่ไม่สมบูรณ์ที่สุด...
รูปร่าง
ค้างคาวขนาดใหญ่ (Megabats) ได้ชื่อมาจากน้ำหนักและขนาดที่ใหญ่กว่า โดย ค้างคาวขนาดใหญ่ที่สุด คือ ค้างคาวผลไม้ยักษ์ ( Pteropus neohibernicus ) มีน้ำหนักมากถึง 1.6 กก. (3.5 ปอนด์) [ 42 ] สมาชิกบางชนิดของ Acerodon และ Pteropus มีปีกกว้างถึง 1.7 ม. (5.
โครงกระดูก
ค้างคาวขนาดใหญ่มี เบ้าตา ขนาดใหญ่ ซึ่งมีขอบโดย กระบวนการหลังเบ้าตา ที่พัฒนาอย่างดีทางด้านหลัง กระบวนการหลังเบ้าตาบางครั้งรวมกันเป็น แท่งหลังเบ้าตา จมูกมีลักษณะเรียบง่ายและไม่ได้ถูกดัดแปลงมากนัก ดังเช่นที่พบในวงศ์ค้างคาวอื่นๆ [ 49 ]...