การเรียนรู้การออกเสียงคือความสามารถในการปรับเปลี่ยนเสียงอะคูสติกและไวยากรณ์ การเรียนรู้เสียงใหม่ผ่านการเลียนแบบ และการสร้างเสียงร้อง “เสียงร้อง” ในกรณีนี้หมายถึงเฉพาะเสียงที่สร้างขึ้นโดยอวัยวะในการออกเสียง ( กล่องเสียง ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม หรือไซริงซ์ ของนก) ซึ่งแตกต่างจากเสียงที่ เกิดจากริมฝีปาก ฟัน และลิ้น ซึ่งต้องใช้การควบคุมการเคลื่อนไหวที่น้อยกว่ามาก^{[ 1 ]} การเรียนรู้การออกเสียงเป็นลักษณะที่หายาก เป็นพื้นฐานที่สำคัญสำหรับภาษาพูด และตรวจพบได้ในกลุ่มสัตว์เพียงแปดกลุ่มเท่านั้น แม้ว่าจะมีสัตว์ที่เปล่งเสียงได้หลากหลายชนิด ได้แก่มนุษย์ค้างคาววาฬแมวน้ำและสิงโตทะเลช้างและนกสามกลุ่มที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน ได้แก่นกขับขานนกแก้วและนกฮัมมิ่งเบิร์ดการเรียนรู้การออกเสียงแตกต่างจากการเรียนรู้การได้ยินหรือความสามารถในการสร้างความทรงจำของเสียงที่ได้ยิน ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดที่ได้รับการทดสอบ ตัวอย่างเช่น สุนัขสามารถฝึกให้เข้าใจคำว่า "นั่ง" ได้ แม้ว่าคำพูดของมนุษย์คำนี้จะไม่ได้อยู่ในคลังเสียงที่ติดตัวมาแต่กำเนิด (การเรียนรู้ผ่านการฟัง) อย่างไรก็ตาม สุนัขไม่สามารถเลียนแบบและออกเสียงคำว่า "นั่ง" ได้เองเหมือนกับผู้เรียนรู้ด้วยเสียง

ในอดีต สัตว์ต่างชนิดถูกจัดจำแนกออกเป็นสองประเภท คือ สัตว์ที่เรียนรู้การออกเสียงได้ และสัตว์ที่ไม่สามารถเรียนรู้การออกเสียงได้ โดยพิจารณาจากความสามารถในการสร้างเสียงร้องใหม่ หรือเลียนแบบเสียงร้องของสัตว์ชนิดอื่น โดยมีหลักฐานจากการแยกตัวทางสังคมการศึกษาเกี่ยวกับการทำให้หูหนวก และการทดลองการเลี้ยงดูข้ามสาย พันธุ์ ^{[ 1 ]}อย่างไรก็ตาม สัตว์ที่เรียนรู้การออกเสียงได้แสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นหรือความแปรผันระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ มากมาย ส่งผลให้มีความสามารถที่หลากหลาย เสียงร้องของนกขับขานและวาฬมีโครงสร้างทางไวยากรณ์คล้ายกับของมนุษย์ แต่ถูกจำกัดด้วยไวยากรณ์สถานะจำกัด (FSGs) ซึ่งสามารถสร้างลำดับที่มีความซับซ้อนเชิงโครงสร้างจำกัดได้^{[ 2 ]}ในทางกลับกัน มนุษย์แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์เชิงลำดับชั้นที่ลึกซึ้งกว่า เช่น การซ้อนวลีไว้ภายในวลีอื่น และแสดงให้เห็นถึงไวยากรณ์ เชิงองค์ประกอบ ซึ่งการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างทางไวยากรณ์ก่อให้เกิดความหมายใหม่ ซึ่งทั้งสองอย่างนี้อยู่นอกเหนือความสามารถของกลุ่มการเรียนรู้การออกเสียงอื่นๆ^{[ 3 ]}

ลักษณะการเรียนรู้การออกเสียงยังแตกต่างกันภายในกลุ่ม และสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกันจะไม่แสดงความสามารถเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ในกลุ่มนกที่เรียนรู้การออกเสียง เพลง ของนกฟินช์ลายม้าลายจะมีเพียงการเปลี่ยนผ่านเชิงเส้นตรงที่ผ่านพยางค์ต่างๆ ในรูปแบบเดียวกันตั้งแต่ต้นจนจบ ในขณะที่ เพลงของ นกม็อกกิ้งเบิร์ดและ นก ไนติงเกลจะแสดงการทำซ้ำองค์ประกอบภายในช่วงของการทำซ้ำที่ถูกต้อง ความสัมพันธ์ที่ไม่ติดกันระหว่างองค์ประกอบเพลงที่อยู่ห่างกัน และการแตกแขนงไปข้างหน้าและข้างหลังในการเปลี่ยนผ่านองค์ประกอบเพลง^{[ 4 ]}นกแก้วมีความซับซ้อนยิ่งกว่านั้น เนื่องจากพวกมันสามารถเลียนแบบเสียงพูดของสัตว์ต่างชนิด เช่น มนุษย์ และประสานการเคลื่อนไหวของพวกมันให้เข้ากับจังหวะ^{[ 5 ]}

สิ่งที่ทำให้การจำแนกแบบไบนารี่เดิมซับซ้อนยิ่งขึ้นไปอีกคือหลักฐานจากการศึกษาล่าสุดที่ชี้ให้เห็นว่าความสามารถในการปรับเปลี่ยนเสียงร้องตามประสบการณ์ของสัตว์ที่ไม่เคยเรียนรู้มาก่อนนั้นมีความแปรปรวนมากกว่าที่เคยคิดไว้ ผลการศึกษาในนกกินแมลงขนาดเล็กลิงหนูและแพะนำไปสู่การเสนอสมมติฐานความต่อเนื่องของการเรียนรู้เสียงร้องโดยErich Jarvisและ Gustavo Arriaga โดยอิงจากความแปรปรวนที่เห็นได้ชัดในการศึกษาต่างๆ สมมติฐานความต่อเนื่องนี้จัดประเภทสายพันธุ์ใหม่เป็น สัตว์ที่ไม่เคยเรียนรู้เสียงร้อง สัตว์ที่เรียนรู้เสียงร้องได้จำกัด สัตว์ที่เรียนรู้เสียงร้องได้ปานกลาง สัตว์ที่เรียนรู้เสียงร้องได้ซับซ้อน และสัตว์ที่เรียนรู้เสียงร้องได้ในระดับสูง โดยระดับที่สูงกว่าจะมีจำนวนสายพันธุ์น้อยลง ภายใต้ระบบนี้ สัตว์ที่เคยระบุว่าเป็นสัตว์ที่เรียนรู้เสียงร้องได้ เช่นนกขับขานจะถูกพิจารณาว่าเป็นสัตว์ที่เรียนรู้เสียงร้องได้ซับซ้อน ในขณะที่มนุษย์จัดอยู่ในประเภท "สูง" ส่วนลิง หนู และแพะ ซึ่งโดยทั่วไปจัดอยู่ในประเภทสัตว์ที่ไม่เคยเรียนรู้เสียงร้อง จะถูกพิจารณาว่าเป็นสัตว์ที่เรียนรู้เสียงร้องได้จำกัดภายใต้ระบบนี้^{[ 1 ]}งานวิจัยล่าสุด แม้จะยอมรับโดยทั่วไปว่ามุมมองการเรียนรู้เสียงร้องที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้นนี้มีประโยชน์ แต่ก็ชี้ให้เห็นถึงข้อจำกัดเชิงแนวคิดและเชิงประจักษ์ของสมมติฐานความต่อเนื่องของการเรียนรู้เสียงร้อง โดยแนะนำว่าควรพิจารณาสายพันธุ์และปัจจัยอื่นๆ เพิ่มเติม^{[ 6 ] [ 7 ]}

สิ่งมีชีวิตที่เป็นแบบจำลองที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางที่สุดในเรื่องการเรียนรู้การออกเสียงนั้นพบได้ในนก โดยเฉพาะนกขับขานนกแก้วและนกฮัมมิ่งเบิร์ด ระดับการเรียนรู้การออกเสียงในแต่ละสายพันธุ์นั้นแตกต่างกันไป ในขณะที่นกแก้วหลายชนิดและนกขับขานบางชนิด เช่นนกคานารีสามารถเลียนแบบและผสมผสานเสียงที่เรียนรู้มาได้เองโดยธรรมชาติในทุกช่วงชีวิตของพวกมัน แต่นกขับขานและนกฮัมมิ่งเบิร์ดชนิดอื่นๆ นั้นจำกัดอยู่เพียงเพลงที่เรียนรู้ในช่วงวัยสำคัญ ของพวกมัน เท่านั้น

หลักฐานแรกเกี่ยวกับการเรียนรู้เสียงและการออกเสียงในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช่มนุษย์นั้นได้มาจาก Karl-Heinz Esser ในปี 1994 ลูกค้างคาวจมูกหอกเล็ก ( Phyllostomos discolor ) ที่ได้รับการเลี้ยงดูด้วยมือสามารถปรับเสียงร้องแยกตัวของพวกมันให้เข้ากับสัญญาณอ้างอิงภายนอกได้ เสียงร้องแยกตัวในกลุ่มควบคุมที่ไม่มีสัญญาณอ้างอิงไม่ได้แสดงการปรับตัวแบบเดียวกัน^{[ 8 ]}

หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับการเรียนรู้เสียงร้องในค้างคาวปรากฏขึ้นในปี 1998 เมื่อ Janette Wenrick Boughman ศึกษาค้างคาวจมูกหอกตัวเมียขนาดใหญ่ ( Phyllostomus hastatus ) ค้างคาวเหล่านี้อาศัยอยู่ในกลุ่มที่ไม่เกี่ยวข้องกันและใช้เสียงเรียกติดต่อกลุ่มที่แตกต่างกันไปในแต่ละกลุ่มสังคมแต่ละกลุ่มสังคมมีเสียงเรียกเพียงเสียงเดียว ซึ่งแตกต่างกันในความถี่และลักษณะทางเวลา เมื่อค้างคาวแต่ละตัวถูกนำเข้าไปในกลุ่มสังคมใหม่ เสียงเรียกกลุ่มเริ่มเปลี่ยนแปลง โดยมีลักษณะความถี่และทางเวลาใหม่ และเมื่อเวลาผ่านไป เสียงเรียกของค้างคาวที่ย้ายเข้ามาและค้างคาวที่อาศัยอยู่ในกลุ่มเดียวกันจะคล้ายกับเสียงเรียกที่เปลี่ยนแปลงใหม่มากกว่าเสียงเรียกเดิม^{[ 9 ]}

วาฬหลังค่อมตัวผู้( Megaptera novaeangliae ) ร้องเพลงเพื่อแสดงออกถึงความต้องการทางเพศขณะอพยพไปและกลับจากแหล่งผสมพันธุ์ ตัวผู้ทุกตัวในประชากรเดียวกันจะร้องเพลงแบบเดียวกัน ซึ่งอาจเปลี่ยนแปลงไปตามเวลา แสดงให้เห็นถึงการเรียนรู้การร้องเพลงและการถ่ายทอดทางวัฒนธรรมซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะที่พบในประชากรนกบางกลุ่ม เพลงร้องจะแตกต่างกันมากขึ้นเมื่อระยะทางไกลขึ้น และประชากรในมหาสมุทรที่แตกต่างกันจะมีเพลงร้องที่แตกต่างกัน

เพลงวาฬที่บันทึกไว้ตามแนวชายฝั่งตะวันออกของออสเตรเลียในปี 1996 แสดงให้เห็นถึงการนำเพลงใหม่เข้ามาโดยวาฬต่างชาติ 2 ตัวที่อพยพมาจากชายฝั่งตะวันตกของออสเตรเลียไปยังชายฝั่งตะวันออกของออสเตรเลีย ในเวลาเพียง 2 ปี สมาชิกทั้งหมดของประชากรได้เปลี่ยนเพลง เพลงใหม่นี้เกือบจะเหมือนกับเพลงที่ร้องโดยวาฬหลังค่อมที่อพยพมาตามชายฝั่งตะวันตกของออสเตรเลีย และมีการตั้งสมมติฐานว่านักร้องใหม่ 2 ตัวที่นำเพลงนี้เข้ามาได้นำเพลง "ต่างชาติ" ใหม่นี้มาสู่ประชากรบนชายฝั่งตะวันออกของออสเตรเลีย^{[ 10 ]}

การเรียนรู้การเปล่งเสียงยังพบเห็นได้ในวาฬเพชฌฆาต ( Orcinus orca ) วาฬเพชฌฆาตวัยเยาว์สองตัวที่แยกจากฝูงที่เกิดมา ถูกพบว่าเลียนแบบเสียงร้องของสิงโตทะเลแคลิฟอร์เนีย ( Zalophus californianus ) ที่อยู่ใกล้บริเวณที่พวกมันอาศัยอยู่ องค์ประกอบของเสียงร้องของวาฬวัยเยาว์สองตัวนี้ก็แตกต่างจากกลุ่มที่เกิดมา โดยมีลักษณะเสียงร้องของสิงโตทะเลมากกว่าเสียงร้องของวาฬ^{[ 11 ]}

วาฬเบลูกาได้รับฉายาว่า "นกคานารีแห่งท้องทะเล" เนื่องจากความสามารถในการเปล่งเสียงได้หลากหลาย^{[ 12 ]}พวกมันสามารถควบคุมทั้งส่วนหัวและโพรงจมูกเพื่อสร้างเสียงต่างๆ เช่น เสียงหัวเราะ เสียงหวีด เสียงสั่น และเสียงร้องแหลม^{[ 13 ]}วาฬเบลูกาตัวผู้ที่ถูกเลี้ยงไว้ตัวหนึ่งชื่อNOCได้รับการบันทึกว่าสามารถเลียนแบบเสียงร้องของมนุษย์วัยผู้ใหญ่ได้เองโดยธรรมชาติ ซึ่งมีระดับเสียงต่ำกว่าเสียงของวาฬเบลูกาทั่วไปหลายอ็อกเทฟ นักวิจัยพบว่า NOC จงใจขยายถุงเวสติบูลาร์ของมัน ซึ่งปกติใช้เพื่อป้องกันไม่ให้น้ำเข้าทางรูหายใจ เพื่อให้มันสามารถสร้างแรงดันได้เพียงพอที่จะสร้างความถี่เหล่านี้^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

โลมาปากขวด ( Tursiops truncatus ) ที่ถูกเลี้ยงไว้สามารถฝึกให้เปล่งเสียงผ่านรูหายใจในที่โล่งได้ จากการฝึกฝน การเปล่งเสียงเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงจากรูปแบบธรรมชาติให้คล้ายกับเสียงของมนุษย์ได้ โดยวัดจากจำนวนครั้งที่โลมาเปล่งเสียงออกมา ใน 92% ของการสื่อสารระหว่างมนุษย์กับโลมา จำนวนครั้งที่เปล่งเสียงออกมาจะเท่ากับ ±1 ของจำนวนพยางค์ที่มนุษย์พูด^{[ 17 ]} อีกการศึกษาหนึ่งใช้แป้นพิมพ์ใต้น้ำเพื่อแสดงให้เห็นว่าโลมาสามารถเรียนรู้เสียงนกหวีดต่างๆ เพื่อทำกิจกรรมหรือรับสิ่งของได้ โลมาที่ได้รับการฝึกฝนเหล่านี้สามารถเลียนแบบได้อย่างสมบูรณ์ภายใน 10 ครั้ง^{[ 18 ]}การศึกษาอื่นๆ เกี่ยวกับโลมาได้ให้หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับการเลียนแบบเสียงนกหวีดเฉพาะสายพันธุ์และสัญญาณทางชีวภาพและสัญญาณที่สร้างขึ้นจากคอมพิวเตอร์อื่นๆ ที่เกิด ขึ้นเองตามธรรมชาติ ^{[ 19 ]}

การเรียนรู้เสียงดังกล่าวได้รับการระบุในโลมาปากขวด ป่าเช่น กันโลมาปากขวดพัฒนาเสียงหวีดที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัวในช่วงไม่กี่เดือนแรกของชีวิต ซึ่งใช้ในการระบุและแยกแยะตัวเองจากโลมาตัวอื่น ความแตกต่างเฉพาะตัวนี้อาจเป็นแรงผลักดันสำคัญในการวิวัฒนาการโดยทำให้สายพันธุ์มีความเหมาะสมมากขึ้น เนื่องจากการสื่อสารที่ซับซ้อนมีความสัมพันธ์อย่างมากกับสติปัญญาที่เพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตาม การระบุด้วยเสียงก็มีอยู่ในโลมาที่ไม่เรียนรู้เสียงเช่นกัน ดังนั้น จึงไม่น่าเป็นไปได้ที่การระบุตัวตนเฉพาะตัวจะเป็นแรงผลักดันหลักสำหรับการวิวัฒนาการของการเรียนรู้เสียง เสียงหวีดที่เป็นเอกลักษณ์แต่ละเสียงสามารถเรียนรู้ได้โดยโลมาตัวอื่นเพื่อวัตถุประสงค์ในการระบุตัวตน และใช้เป็นหลักเมื่อโลมาตัวนั้นไม่อยู่ในสายตา โลมาปากขวดใช้เสียงหวีดที่เรียนรู้มาในการโต้ตอบที่ตรงกัน ซึ่งน่าจะใช้ในการพูดคุยกัน ส่งสัญญาณการเป็นสมาชิกพันธมิตรไปยังบุคคลที่สาม หรือป้องกันการหลอกลวงโดยโลมาที่เลียนแบบเสียง^{[ 20 ]}

การดึงดูดคู่ครองและการป้องกันอาณาเขตยังถูกมองว่าเป็นปัจจัยที่อาจมีส่วนช่วยในการวิวัฒนาการของการเรียนรู้การออกเสียง การศึกษาในหัวข้อนี้ชี้ให้เห็นว่า ในขณะที่ทั้งผู้เรียนรู้การออกเสียงและผู้ที่ไม่เรียนรู้การออกเสียงใช้การออกเสียงเพื่อดึงดูดคู่ครองหรือป้องกันอาณาเขต แต่ก็มีความแตกต่างที่สำคัญประการหนึ่งคือ ความแปรปรวน ผู้เรียนรู้การออกเสียงสามารถสร้างการออกเสียงและความถี่ที่หลากหลายกว่า ซึ่งการศึกษาแสดงให้เห็นว่าอาจเป็นที่ชื่นชอบของตัวเมียมากกว่า ตัวอย่างเช่น Caldwell ^{[ 21 ]}สังเกตว่าโลมาปากขวดแอตแลนติกตัวผู้ อาจเริ่มต้นการท้าทายโดยการหันหน้าเข้าหาโลมาตัวอื่น อ้าปากให้เห็นฟัน หรือโค้งหลังเล็กน้อยและก้มหัวลง พฤติกรรมนี้ค่อนข้างคล้ายกับการสื่อสารด้วยภาพ แต่ก็อาจมีหรือไม่มีการออกเสียงประกอบ เช่น เสียงแบบพัลส์เป็นจังหวะ เสียงแบบพัลส์เป็นจังหวะ ซึ่งมีความซับซ้อนและหลากหลายกว่าเสียงนกหวีด มักถูกใช้เพื่อสื่อถึงความตื่นเต้น การครอบงำ หรือความก้าวร้าว เช่น เมื่อพวกมันแย่งชิงอาหารชิ้นเดียวกัน^{[ 22 ]}โลมายังส่งเสียงที่ทรงพลังเหล่านี้เมื่ออยู่ต่อหน้าโลมาตัวอื่นที่กำลังเคลื่อนที่เข้าหาเหยื่อตัวเดียวกัน ในด้านเพศสัมพันธ์ แคลด์เวลล์พบว่าโลมาอาจเรียกร้องการตอบสนองทางเพศจากโลมาตัวอื่นโดยการว่ายน้ำอยู่ข้างหน้า มองย้อนกลับมา และกลิ้งตัวไปด้านข้างเพื่อแสดงอวัยวะเพศ^{[ 23 ]}การสังเกตเหล่านี้เป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของการสื่อสารด้วยภาพที่โลมาแสดงท่าทางและพฤติกรรมที่ไม่ใช้เสียงที่แตกต่างกันเพื่อสื่อสารกับโลมาตัวอื่น ซึ่งอาจมีหรือไม่มีเสียงร้องประกอบก็ได้ การคัดเลือกทางเพศเพื่อความแปรปรวนที่มากขึ้น และด้วยเหตุนี้การเรียนรู้การออกเสียง จึงอาจเป็นแรงผลักดันหลักสำหรับการวิวัฒนาการของการเรียนรู้การออกเสียง

แมวน้ำฮาร์เบอร์ที่ถูกจับ( Phoca vitulina ) ถูกบันทึกว่าเลียนแบบคำพูดของมนุษย์ เช่น "สวัสดี" และในกรณีหนึ่งแมวน้ำยังเลียนแบบชื่อของตัวเอง (คือ "ฮูเวอร์") และสร้างเสียงคล้ายคำพูดอื่นๆ อีกด้วย ในบรรดาเสียงอื่นๆ เสียงส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงฤดูผสมพันธุ์^{[ 24 ]}

หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับการเรียนรู้เสียงร้องในแมวน้ำพบได้ในแมวน้ำช้างใต้ ( Mirounga leonine ) ตัวผู้หนุ่มจะเลียนแบบเสียงร้องของตัวผู้ที่ประสบความสำเร็จในการผสมพันธุ์ในช่วงฤดูผสมพันธุ์แมวน้ำช้างเหนือ และใต้มีระบบการผสมพันธุ์แบบหลาย คู่ครองโดยมีความแตกต่างอย่างมากในความสำเร็จในการผสมพันธุ์ ตัวผู้เพียงไม่กี่ตัวจะเฝ้าดูแลฝูง ตัวเมียขนาดใหญ่ ทำให้เกิดการแข่งขัน ระหว่างตัวผู้ รุนแรง เสียงร้องที่แสดงความขัดแย้งมีบทบาทสำคัญในการแข่งขันระหว่างตัวผู้ และสันนิษฐานว่าเป็นการแสดงให้เห็นถึงศักยภาพในการครอบครองทรัพยากรของผู้ส่งเสียง ในทั้งสองชนิด เสียงร้องที่แสดงความขัดแย้งจะแตกต่างกันไปตามภูมิศาสตร์ มีโครงสร้างที่ซับซ้อน และแตกต่างกันอย่างชัดเจนในแต่ละตัว ตัวผู้แต่ละตัวมีเสียงร้องที่เป็นเอกลักษณ์ ซึ่งสามารถระบุได้จากการจัดเรียงพยางค์และส่วนประกอบของพยางค์ที่เฉพาะเจาะจง

แมวน้ำช้างตัวผู้ที่ครองฮาเร็มมักส่งเสียงร้องเพื่อกันตัวผู้ตัวอื่นไม่ให้เข้าใกล้ตัวเมีย และเสียงร้องเหล่านี้เป็นองค์ประกอบหลักในสภาพแวดล้อมทางเสียงของลูกแมวน้ำวัยเยาว์ เสียงร้องที่ประสบความสำเร็จจะถูกได้ยินโดยลูกแมวน้ำวัยเยาว์ ซึ่งจากนั้นจะเลียนแบบเสียงร้องเหล่านั้นเมื่อโตขึ้นเพื่อพยายามหาฮาเร็มให้กับตัวเอง เสียงร้องแบบใหม่ๆ ที่เปล่งออกมาจากตัวผู้ที่โดดเด่นจะแพร่กระจายอย่างรวดเร็วในประชากรแมวน้ำช้างที่กำลังผสมพันธุ์ และแม้แต่ลูกแมวน้ำวัยเยาว์ในฤดูกาลเดียวกันก็ยังเลียนแบบเสียงเหล่านั้น

การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมระบุว่ารูปแบบเสียงร้องที่ประสบความสำเร็จไม่ได้ถูกส่งต่อทางกรรมพันธุ์ซึ่งแสดงให้เห็นว่าพฤติกรรมนี้เป็นสิ่งที่เรียนรู้มา ลูกหลานของผู้ที่ประสบความสำเร็จในการครองฮาเร็มจะไม่แสดงเสียงร้องของพ่อ และเสียงร้องที่ทำให้ตัวผู้ตัวหนึ่งประสบความสำเร็จมักจะหายไปจากประชากรโดยสิ้นเชิง^{[ 25 ]}

มไลก้า ช้างแอฟริกันเพศเมียวัยรุ่นอายุสิบปีถูกบันทึกเสียงขณะเลียนแบบเสียงรถบรรทุกที่มาจาก ทางหลวง ไนโรบี - มอมบาซา ซึ่ง อยู่ห่างออกไป 3 กิโลเมตรการวิเคราะห์เสียงร้องเลียนแบบรถบรรทุกของมไลก้าแสดงให้เห็นว่า เสียงเหล่านั้นแตกต่างจากเสียงร้องปกติของช้างแอฟริกัน และเสียงร้องของเธอเป็นเพียงแบบจำลองทั่วไปของเสียงรถบรรทุก ไม่ใช่การคัดลอกเสียงรถบรรทุกที่บันทึกไว้ในเวลาเดียวกัน ซึ่งบ่งชี้ว่ามไลก้ากำลังเลียนแบบลักษณะทั่วไปของเสียงรถบรรทุกมากกว่าที่จะเลียนแบบเสียงรถบรรทุกเฉพาะเจาะจง

หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับการเรียนรู้เสียงร้องในช้างเกิดขึ้นในช้างแอฟริกันที่ถูกเลี้ยงไว้ตัวอื่น ที่สวนสัตว์บาเซิลใน สวิตเซอร์ แลนด์คาลิเมโร ช้างแอ ฟริกัน ตัวผู้ ถูกเลี้ยงไว้กับช้างเอเชีย ตัวเมียสองตัว การบันทึกเสียงร้องของเขาแสดงให้เห็นหลักฐานของ เสียงคล้าย เสียงร้องของนกซึ่งโดยทั่วไปเกี่ยวข้องกับช้างเอเชีย ระยะเวลาและความถี่ของเสียงร้องเหล่านี้แตกต่างจากเสียงร้องของนกที่บันทึกไว้จากช้างแอฟริกันตัวอื่น และคล้ายกับเสียงร้องของนกของช้างเอเชียมากกว่า^{[ 26 ]}

สัตว์ชนิดต่อไปนี้ไม่ได้ถูกจัดว่าเป็นสัตว์ที่เรียนรู้การออกเสียงอย่างเป็นทางการ แต่มีหลักฐานบางอย่างชี้ให้เห็นว่าพวกมันอาจมีความสามารถจำกัดในการปรับเปลี่ยนการออกเสียงของตนเอง จำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมในสัตว์เหล่านี้เพื่อทำความเข้าใจความสามารถในการเรียนรู้ของพวกมันอย่างถ่องแท้

งานวิจัยในช่วงแรกยืนยันว่าเสียงร้องของไพรเมตนั้นสมบูรณ์ตั้งแต่ช่วงต้นของการพัฒนา แต่เมื่อเร็วๆ นี้งานวิจัยบางชิ้นได้ชี้ให้เห็นว่าเสียงร้องเหล่านี้ได้รับการปรับเปลี่ยนในภายหลัง^{[ 27 ]}ในปี 1989 มาซาทากะและฟูจิตะได้เลี้ยง ลิง ญี่ปุ่นและลิงแรซัส ไว้ ในห้องเดียวกัน และแสดงให้เห็นว่าเสียงร้องหาอาหารนั้นเรียนรู้ได้โดยตรงจากแม่บุญธรรม ซึ่งเป็นหลักฐานของการเรียนรู้เสียงร้อง^{[ 28 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อกลุ่มอิสระอีกกลุ่มหนึ่งไม่สามารถทำซ้ำผลลัพธ์เหล่านี้ได้ ผลการค้นพบของมาซาทากะและฟูจิตะจึงถูกตั้งคำถาม^{[ 27 ]}หลักฐานเพิ่มเติมที่คัดค้านการเรียนรู้เสียงร้องในไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์คือข้อเสนอแนะที่ว่าความแตกต่างของเสียงร้องในแต่ละภูมิภาคอาจเกิดจากความแตกต่างทางพันธุกรรมระหว่างประชากร ไม่ใช่การเรียนรู้เสียงร้อง^{[ 29 ]}

การศึกษาอื่นๆ โต้แย้งว่าไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์มีความสามารถในการเรียนรู้เสียงในระดับจำกัด โดยแสดงให้เห็นว่าพวกมันสามารถปรับเปลี่ยนเสียงร้องได้ในระดับจำกัดผ่านการควบคุมกล่องเสียง^{[ 29 ]}และการเคลื่อนไหวของริมฝีปาก^{[ 30 ] [ 31 ]}ตัวอย่างเช่น มีการบันทึกเสียง ของชิมแปนซีทั้งในกรงและในป่าที่สามารถสร้างเสียงใหม่ๆ เพื่อดึงดูดความสนใจ โดยการห่อริมฝีปากและส่งเสียงสั่น พวกมันสามารถส่งเสียง "เป่าปาก" ได้ ซึ่งถูกเลียนแบบโดยทั้งชิมแปนซีในกรงและในป่าที่ไม่เคยมีประสบการณ์มาก่อน^{[ 30 ]}นอกจากนี้ยังมีหลักฐานว่าอุรังอุตังเรียนรู้ที่จะผิวปากโดยการเลียนแบบมนุษย์ ซึ่งเป็นความสามารถที่ไม่เคยพบเห็นมาก่อนในสายพันธุ์นี้^{[ 31 ]}การทดลองการเลี้ยงดูข้ามสายพันธุ์ระหว่างลิงมาร์โมเซ็ตและลิงมาคากแสดงให้เห็นถึงการบรรจบกันของระดับเสียงและคุณลักษณะทางเสียงอื่นๆ ในเสียงร้องที่เชื่อกันว่าเป็นเสียงร้องโดยกำเนิด^{[ 29 ]}ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการเรียนรู้เสียงร้อง แม้ว่าจะจำกัดก็ตาม

หนูสร้างลำดับเสียงร้องหรือ "เพลง" ยาวๆ ซึ่งใช้ทั้งในการร้องเพื่อแยกตัวเมื่อลูกหนูรู้สึกหนาวหรือถูกนำออกจากรัง และใช้ในการเกี้ยวพาราสีเมื่อตัวผู้รับรู้ถึงตัวเมียหรือตรวจพบฟีโรโมนในปัสสาวะ เสียงร้อง อัลตราโซ นิกเหล่านี้ ประกอบด้วยพยางค์และรูปแบบที่แยกจากกัน โดยมีความแตกต่างกันตามสายพันธุ์ ตัวผู้มักใช้พยางค์ประเภทเฉพาะที่สามารถใช้แยกแยะแต่ละตัวได้^{[ 32 ]}

มีการถกเถียงกันอย่างมากว่าเพลงเหล่านี้เป็นสัญชาตญาณหรือเรียนรู้มา ในปี 2011 Kikusui และคณะได้ทำการผสมพันธุ์หนูสองสายพันธุ์ที่มีลักษณะ เพลงที่แตกต่างกัน และพบว่าลักษณะเฉพาะของแต่ละสายพันธุ์ของเพลงยังคงอยู่ในลูกหลาน ซึ่งบ่งชี้ว่าการเปล่งเสียงเหล่านี้เป็นสัญชาตญาณ^{[ 33 ]}อย่างไรก็ตาม หนึ่งปีต่อมา งานวิจัยของ Arriaga และคณะ ได้ขัดแย้งกับผลลัพธ์เหล่านี้ เนื่องจากงานวิจัยของพวกเขาพบว่าบริเวณคอร์เทกซ์มอเตอร์ทำงานในระหว่างการร้องเพลง ซึ่งส่งสัญญาณโดยตรงไปยังเซลล์ประสาทมอเตอร์ของก้านสมอง และยังมีความสำคัญต่อการรักษารูปแบบเพลงและระดับเสียงให้คงที่ การควบคุมเสียงโดยบริเวณมอเตอร์ของสมองส่วนหน้าและการส่งสัญญาณจากคอร์เทกซ์โดยตรงไปยังเซลล์ประสาทมอเตอร์ของเสียงล้วนเป็นคุณลักษณะของการเรียนรู้เสียง นอกจากนี้ ยังพบว่าหนูตัวผู้ต้องพึ่งพาการตอบรับทางเสียงเพื่อรักษาคุณลักษณะของเพลงอัลตราโซนิกบางอย่าง และสายพันธุ์ย่อยที่มีความแตกต่างในเพลงของพวกมันสามารถจับคู่ระดับเสียงของกันและกันได้เมื่อถูกเลี้ยงรวมกันภายใต้สภาวะทางสังคมที่มีการแข่งขัน^{[ 34 ] [ 35 ]}

ในปี 2013 Mahrt และคณะได้แสดงให้เห็นว่าหนูที่หูหนวกทางพันธุกรรมสามารถส่งเสียงร้องประเภทเดียวกัน จำนวนเดียวกัน ระยะเวลาเดียวกัน และความถี่เดียวกันกับหนูที่ได้ยินปกติ การค้นพบนี้แสดงให้เห็นว่าหนูไม่จำเป็นต้องมีประสบการณ์ทางการได้ยินเพื่อสร้างเสียงร้องปกติ ซึ่งบ่งชี้ว่าหนูไม่ได้เรียนรู้การออกเสียง^{[ 36 ]}

จากหลักฐานที่ขัดแย้งกันนี้ จึงยังไม่ชัดเจนว่าหนูไม่สามารถเรียนรู้การออกเสียงได้เลย หรือเรียนรู้การออกเสียงได้ในระดับจำกัด

เมื่อแพะถูกจัดอยู่ในกลุ่มสังคมที่แตกต่างกัน พวกมันจะปรับเปลี่ยนเสียงร้องเพื่อให้มีความคล้ายคลึงกับเสียงร้องของกลุ่มมากขึ้น ซึ่งเป็นหลักฐานว่าพวกมันอาจเป็นผู้เรียนรู้เสียงร้องที่จำกัดตามสมมติฐานความต่อเนื่องของ Erich Jarvis ^{[ 34 ]}

เนื่องจากการเรียนรู้การออกเสียงเป็นลักษณะเฉพาะที่หายากและวิวัฒนาการมาจากกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่อยู่ห่างไกลกัน จึงมีทฤษฎีมากมายที่ใช้อธิบายความคล้ายคลึงกันอย่างน่าทึ่งระหว่างสิ่งมีชีวิตที่เรียนรู้การออกเสียง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มนกที่เรียนรู้การออกเสียง

มีสมมติฐานที่เสนอหลายประการที่อธิบายการคัดเลือกสำหรับการเรียนรู้เสียงโดยอิงจากสภาพแวดล้อมและพฤติกรรม ซึ่งรวมถึง: ^{[ 37 ]}

• การระบุตัวตนเฉพาะบุคคล: ในสัตว์ส่วนใหญ่ที่เรียนรู้การเปล่งเสียง แต่ละตัวจะมีเพลงประจำตัวซึ่งทำหน้าที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัวเพื่อแยกแยะตัวเองออกจากตัวอื่นๆ ในประชากร ซึ่งบางคนเสนอว่านี่เป็นแรงผลักดันสำคัญในการคัดเลือกทางธรรมชาติของการเรียนรู้การเปล่งเสียง อย่างไรก็ตาม การระบุตัวตนด้วยเสียงมากกว่าเพลงหรือชื่อ ก็พบได้ในสัตว์ที่ไม่เรียนรู้การเปล่งเสียงเช่นกัน ในบรรดาสัตว์ที่เรียนรู้การเปล่งเสียง มีเพียงมนุษย์และอาจจะเป็นโลมาปากขวด เท่านั้น ที่ใช้ชื่อเฉพาะตัว ดังนั้น จึงไม่น่าเป็นไปได้ที่การระบุตัวตนเฉพาะบุคคลจะเป็นแรงผลักดันหลักสำหรับการวิวัฒนาการของการเรียนรู้การเปล่งเสียง
• การสื่อสารเชิงความหมาย: การสื่อสารด้วยเสียงเชิงความหมายเชื่อมโยงเสียงร้องเฉพาะกับสิ่งมีชีวิตหรือสิ่งไม่มีชีวิตเพื่อถ่ายทอดข้อความเชิงข้อเท็จจริง สมมติฐานนี้กล่าวว่าการเรียนรู้เสียงร้องวิวัฒนาการขึ้นเพื่ออำนวยความสะดวกในการสื่อสารข้อความเฉพาะเหล่านี้ให้ดียิ่งขึ้น เมื่อเทียบกับการสื่อสารเชิงอารมณ์ ซึ่งถ่ายทอดเนื้อหาทางอารมณ์ ตัวอย่างเช่น มนุษย์สามารถตะโกนว่า "ระวังรถคันนั้น!" เมื่อมีคนอื่นตกอยู่ในอันตรายขณะข้ามถนน แทนที่จะแค่ส่งเสียงเพื่อแสดงความเร่งด่วน ซึ่งมีประสิทธิภาพน้อยกว่าในการถ่ายทอดอันตรายที่เกิดขึ้นจริง อย่างไรก็ตาม สัตว์หลายชนิดที่ไม่เรียนรู้เสียงร้อง รวมถึงไก่และลิงกำมะหยี่ ได้แสดงให้เห็นว่าใช้เสียงร้องตามธรรมชาติของพวกมันเพื่อสื่อสารข้อมูลเชิงความหมาย เช่น 'แหล่งอาหาร' หรือ 'ผู้ล่า' ข้อเท็จจริงที่ทำให้สมมติฐานนี้ไม่น่าเชื่อถือยิ่งขึ้นก็คือ นกที่เรียนรู้เสียงร้องก็ใช้เสียงร้องตามธรรมชาติเพื่อจุดประสงค์นี้เช่นกัน และใช้เสียงร้องที่เรียนรู้มาเพื่อการสื่อสารเชิงความหมายเพียงไม่กี่ครั้งเท่านั้น (ตัวอย่างเช่นนกแก้วสีเทาสามารถเลียนแบบเสียงพูดของมนุษย์ได้ และนกกระจิบหัวดำใช้เสียงร้องเพื่อบ่งบอกขนาดของผู้ล่า) เนื่องจากเสียงที่เรียนรู้มานั้นแทบจะไม่สื่อความหมายใดๆ สมมติฐานนี้จึงไม่สามารถอธิบายวิวัฒนาการของการเรียนรู้การออกเสียงได้อย่างครบถ้วน
• การดึงดูดคู่ครองและการป้องกันอาณาเขต: แม้ว่าทั้งนกที่เรียนรู้การเปล่งเสียงและนกที่ไม่เรียนรู้การเปล่งเสียงจะใช้การเปล่งเสียงเพื่อดึงดูดคู่ครองหรือป้องกันอาณาเขต แต่ก็มีความแตกต่างที่สำคัญประการหนึ่งคือ ความหลากหลาย นกที่เรียนรู้การเปล่งเสียงสามารถสร้างไวยากรณ์และการปรับความถี่ ที่หลากหลายกว่า ซึ่งพบว่าตัวเมียในนกขับขาน ชอบมากกว่า ตัวอย่างเช่นนกคานารีใช้เสียงสองเสียงเพื่อสร้าง การเปลี่ยนแปลง การปรับความถี่ขนาด ใหญ่ ที่เรียกว่า "พยางค์เซ็กซี่" หรือ "เพลงเซ็กซี่" ซึ่งเชื่อกันว่ากระตุ้น การผลิต ฮอร์โมนเอสโตรเจนในตัวเมีย เมื่อนกตัวเมียที่ไม่เรียนรู้การเปล่งเสียงได้รับการนำเสนอการปรับความถี่ ที่เพิ่มขึ้นอย่างประดิษฐ์ ในเสียงร้องโดยกำเนิดของพวกมัน การผสมพันธุ์ก็ถูกกระตุ้นมากขึ้นการคัดเลือกทางเพศเพื่อความหลากหลายที่มากขึ้น และด้วยเหตุนี้จึงนำไปสู่การเรียนรู้การเปล่งเสียง อาจเป็นแรงผลักดันสำคัญสำหรับการวิวัฒนาการของการเรียนรู้การเปล่งเสียง
• การปรับตัวอย่างรวดเร็วต่อการแพร่กระจายของเสียงในสภาพแวดล้อมต่างๆ: สัตว์ที่เปล่งเสียงไม่ได้จะสร้างเสียงได้ดีที่สุดในถิ่นที่อยู่เฉพาะ ทำให้พวกมันอ่อนไหวต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมมากขึ้น ตัวอย่างเช่น เสียงร้องความถี่ต่ำของนกพิราบเดินทางได้ดีที่สุดใกล้พื้นดิน ดังนั้นการสื่อสารในที่สูงจึงมีประสิทธิภาพน้อยลง ในทางตรงกันข้าม สัตว์ที่เปล่งเสียงได้สามารถเปลี่ยนลักษณะเสียงให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมปัจจุบัน ซึ่งคาดว่าจะช่วยให้การสื่อสารในกลุ่มดีขึ้น

แม้จะมีข้อดีมากมายดังที่กล่าวมาข้างต้น แต่ก็ยังไม่ชัดเจนว่าเหตุใดการเรียนรู้เสียงจึงเกิดขึ้นได้ยาก คำอธิบายหนึ่งที่เสนอคือแรงกดดันจากผู้ล่าเป็นแรงผลักดันเชิงคัดเลือกที่รุนแรงต่อการเรียนรู้เสียง^{[ 37 ]}หากคู่ผสมพันธุ์ชอบเสียงร้องที่มีความหลากหลายมากกว่า ผู้ล่าก็อาจถูกดึงดูดไปยังเสียงร้องที่มีความหลากหลายมากกว่าเช่นกัน เนื่องจากเสียงร้องโดยกำเนิดมักจะคงที่ ผู้ล่าจึงคุ้นชินกับเสียงร้องเหล่านี้อย่างรวดเร็วและเพิกเฉยต่อเสียงเหล่านั้นราวกับเป็นเสียงรบกวนพื้นหลัง ในทางตรงกันข้าม เสียงร้องที่มีความหลากหลายของผู้เรียนรู้เสียงมีโอกาสน้อยที่จะถูกเพิกเฉย ซึ่งอาจเพิ่ม อัตรา การถูกล่า ในหมู่ผู้เรียนรู้เสียง ในกรณี นี้แรงกดดันจากผู้ล่าที่ลดลงหรือกลไกบางอย่างเพื่อเอาชนะการถูกล่าที่เพิ่มขึ้นจะต้องพัฒนาขึ้นก่อนเพื่ออำนวยความสะดวกในการวิวัฒนาการของการเรียนรู้เสียง ข้อเท็จจริงที่สนับสนุนสมมติฐานนี้คือผู้เรียนรู้เสียงในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด รวมถึงมนุษย์วาฬและช้างมีผู้ล่าหลักเพียงไม่กี่ราย ในทำนองเดียวกัน ผู้เรียนรู้เสียงในนกหลายชนิดมีพฤติกรรมที่มีประสิทธิภาพในการหลีกเลี่ยงผู้ล่า ตั้งแต่พฤติกรรมการบินหนีอย่างรวดเร็วของนกฮัมมิงเบิร์ดไปจนถึงการรุมโจมตีผู้ล่าในนกแก้วและนก ขับขาน

แม้ว่าจะมีการวิจัยในด้านนี้น้อยมาก แต่การศึกษาบางชิ้นก็สนับสนุนสมมติฐานการล่าเหยื่อ การศึกษาหนึ่งแสดงให้เห็นว่านกฟินช์เบงกอลที่เพาะพันธุ์ในกรงเป็นเวลา 250 ปีโดยไม่มีการล่าเหยื่อหรือการคัดเลือกโดยมนุษย์เพื่อพฤติกรรมการร้องเพลง แสดงความแปรปรวนของไวยากรณ์ ที่เพิ่มขึ้น มากกว่านกชนิดเดียวกันในป่า การทดลองที่คล้ายกันกับนกฟินช์ลายม้าลายที่เลี้ยงในกรงแสดงให้เห็นผลลัพธ์เดียวกัน เนื่องจากนกที่เลี้ยงในกรงมีความแปรปรวนของเพลงที่เพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นที่ชื่นชอบของตัวเมีย^{[ 38 ]} แม้ว่าการศึกษาเหล่านี้จะมีแนวโน้มที่ดี แต่ก็ยังจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมในด้านนี้เพื่อเปรียบเทียบอัตราการล่าเหยื่อระหว่างนกที่เรียนรู้การร้องเพลงและนกที่ไม่เรียนรู้การร้องเพลง

เชื่อกันว่านกสมัยใหม่มีวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกันในช่วงรอยต่อยุคครีเทเชียส -พาลีโอจีน ในช่วงเวลาที่ไดโนเสาร์สูญพันธุ์เมื่อประมาณ 66 ล้านปีก่อน จากนก 30 อันดับมีเพียง 3 อันดับเท่านั้นที่มีวิวัฒนาการการเรียนรู้การออกเสียง และทั้งหมดมีโครงสร้างสมองส่วนหน้าที่คล้ายคลึงกันอย่างเหลือเชื่อ แม้ว่าพวกมันจะมีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน (ตัวอย่างเช่นนกแก้วและนกขับขานมีความสัมพันธ์ห่างไกลกันมากพอๆ กับมนุษย์และโลมา ) การเปรียบเทียบทางวิวัฒนาการได้ชี้ให้เห็นว่าการเรียนรู้การออกเสียงมีวิวัฒนาการในหมู่นกอย่างน้อย 2 หรือ 3 ครั้งอย่างอิสระ ในนกขับขานนกแก้วและนกฮัมมิ่งเบิร์ดขึ้นอยู่กับการตีความของแผนภูมิวิวัฒนาการ อาจมีการเพิ่มขึ้น 3 ครั้งในทั้งสามสายพันธุ์ หรือเพิ่มขึ้น 2 ครั้ง ในนกฮัมมิ่งเบิร์ดและบรรพบุรุษร่วมกันของนกแก้วและนกขับขานโดยมีการสูญเสียใน นกขับขาน ซับออสซีนมีหลายสมมติฐานเพื่ออธิบายปรากฏการณ์นี้: ^{[ 1 ]}

• วิวัฒนาการแบบลู่เข้าอย่างอิสระ: กลุ่มนกทั้งสามกลุ่มวิวัฒนาการการเรียนรู้การออกเสียงและเส้นทางประสาทที่คล้ายคลึงกันโดยอิสระ (ไม่ใช่ผ่านบรรพบุรุษร่วมกัน) สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่ามี ข้อจำกัด ทางพันธุกรรมที่ เข้มงวด ซึ่งเกิดจากสภาพแวดล้อมหรือความต้องการทางสัณฐานวิทยา ดังนั้นสมมติฐานนี้จึงทำนายว่ากลุ่มที่วิวัฒนาการการเรียนรู้การออกเสียงขึ้นใหม่จะพัฒนาวงจรประสาทที่คล้ายคลึงกันด้วย
• บรรพบุรุษร่วม: สมมติฐานทางเลือกนี้เสนอว่านกที่เรียนรู้การเปล่งเสียงวิวัฒนาการลักษณะนี้มาจากบรรพบุรุษร่วมที่อยู่ห่างไกล ซึ่งต่อมาลักษณะนี้ได้สูญหายไปถึงสี่ครั้งอย่างอิสระในนกที่ไม่เรียนรู้การเปล่งเสียงซึ่งมีความสัมพันธ์กัน สาเหตุที่เป็นไปได้ ได้แก่ ต้นทุนในการอยู่รอดที่สูงของการเรียนรู้การเปล่งเสียง (การถูกล่า) หรือผลประโยชน์ในการปรับตัวที่อ่อนแอซึ่งไม่ได้กระตุ้นให้เกิดการคัดเลือกอย่างเข้มข้นสำหรับลักษณะนี้ในสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมอื่นๆ
• โครงสร้างพื้นฐานในนกที่ไม่เรียนรู้การร้องเพลง: สมมติฐานทางเลือกนี้ระบุว่า นกที่ไม่เรียนรู้การร้องเพลงนั้น แท้จริงแล้วมีโครงสร้างสมองขั้นพื้นฐานหรือที่ยังพัฒนาไม่เต็มที่ ซึ่งจำเป็นต่อการเรียนรู้การร้องเพลง และโครงสร้างเหล่านี้จะขยายใหญ่ขึ้นในนกที่เรียนรู้การร้องเพลง ที่สำคัญ แนวคิดนี้ท้าทายข้อสันนิษฐานในปัจจุบันที่ว่า นิวเคลียสควบคุมเสียงร้องนั้นมีเฉพาะในนกที่เรียนรู้การร้องเพลงเท่านั้น โดยชี้ให้เห็นว่าโครงสร้างเหล่านี้มีอยู่ทั่วไปแม้ในกลุ่มอื่นๆ เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
• ทฤษฎีการเคลื่อนไหว : สมมติฐานนี้เสนอว่าระบบสมองที่ควบคุมการเรียนรู้การออกเสียงในสัตว์ที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกันนั้น วิวัฒนาการมาจากการปรับตัวของระบบการเคลื่อนไหวที่มีอยู่ก่อนแล้ว ซึ่งสืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน ดังนั้นในนกที่เรียนรู้การออกเสียง แต่ละกลุ่มของนกที่เรียนรู้การออกเสียงทั้งสามกลุ่มจึงวิวัฒนาการระบบการออกเสียงในสมองอย่างอิสระ แต่ระบบเหล่านั้นถูกจำกัดโดยระบบการเคลื่อนไหวที่กำหนดโดยพันธุกรรมมาก่อน ซึ่งสืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน และควบคุมลำดับการเคลื่อนไหวที่เรียนรู้มา หลักฐานสนับสนุนสมมติฐานนี้ได้มาจากงานวิจัยของ Feenders และคณะในปี 2008 โดยพวกเขาพบว่าEGR1ซึ่งเป็นยีนที่แสดงออกอย่างรวดเร็วในช่วงต้นที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมของเซลล์ประสาท ถูกแสดงออกในบริเวณสมองส่วนหน้าโดยรอบหรืออยู่ติดกับนิวเคลียสของการร้องเพลง เมื่อนกที่เรียนรู้การออกเสียงแสดงพฤติกรรมการเคลื่อนไหวที่ไม่ใช่การออกเสียง เช่น การกระโดดและการบิน ในนกที่ไม่เรียนรู้การออกเสียง บริเวณที่เทียบเคียงกันได้ก็ถูกกระตุ้นเช่นกัน แต่ไม่มีนิวเคลียสของการร้องเพลงอยู่ติดกัน^{[ 40 ]} รูปแบบการแสดงออก ของ EGR1มีความสัมพันธ์กับปริมาณการเคลื่อนไหว เช่นเดียวกับการแสดงออกของมันโดยทั่วไปมีความสัมพันธ์กับปริมาณการร้องเพลงในนกที่เปล่งเสียง การค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าบริเวณสมองที่เรียนรู้การเปล่งเสียงพัฒนามาจากสายเซลล์เดียวกันกับที่ก่อให้เกิดเส้นทางการเคลื่อนไหว ซึ่งต่อมาได้สร้างการฉายภาพโดยตรงไปยังเซลล์ประสาทสั่งการเปล่งเสียงในก้านสมองเพื่อให้การควบคุมที่ดียิ่งขึ้น^{[ 1 ]}

ในขณะนี้ยังไม่ชัดเจนว่าสมมติฐานใดถูกต้องที่สุด

ในกลุ่มไพรเมตมีเพียงมนุษย์ เท่านั้น ที่ทราบว่ามีความสามารถในการเรียนรู้การออกเสียงที่ซับซ้อน คล้ายกับสมมติฐานแรกที่เกี่ยวข้องกับนก คำอธิบายหนึ่งคือการเรียนรู้การออกเสียงได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในมนุษย์ สมมติฐานทางเลือกเสนอว่าวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมของไพรเมตที่มีความสามารถในการเรียนรู้การออกเสียง โดยลักษณะดังกล่าวได้สูญหายไปอย่างน้อยแปดครั้งในภายหลัง เมื่อพิจารณาการวิเคราะห์ที่ประหยัดที่สุด ดูเหมือนว่าจำนวนการได้รับอย่างอิสระ (หนึ่งครั้งในมนุษย์) จะไม่มากไปกว่าจำนวนการสูญหายอย่างอิสระ (อย่างน้อยแปดครั้ง) ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานวิวัฒนาการอย่างอิสระ^{[ 1 ]}

เนื่องจากนกที่เรียนรู้การเปล่งเสียงนั้นง่ายต่อการทดลองมากที่สุด งานวิจัยส่วนใหญ่ที่ศึกษาเกี่ยวกับกลไกทางชีววิทยาประสาทของการเรียนรู้การเปล่งเสียงจึงดำเนินการกับนกฟินช์ลายม้าลาย โดยมีงานวิจัยเพียงไม่กี่ชิ้นที่เน้นไปที่ นก แก้วหงส์หยกและสายพันธุ์อื่นๆ แม้ว่าจะมีความแตกต่างกันในลักษณะของการเรียนรู้การเปล่งเสียง แต่โครงสร้างประสาทที่จำเป็นสำหรับการสร้างเพลงที่เรียนรู้มานั้นยังคงเหมือนเดิมในนกขับขานนกแก้วและนกฮัมมิ่งเบิร์ดตรงกันข้ามกับนกที่ไม่เรียนรู้การเปล่งเสียง เช่นนกกระทานกพิราบและนกเขานกที่เรียนรู้การเปล่งเสียงเหล่านี้มีนิวเคลียสเพลงในสมองที่แตกต่างกันเจ็ดแห่ง หรือบริเวณสมองที่แตกต่างกันซึ่งเกี่ยวข้องกับการเรียนรู้การได้ยินและการสร้างเพลงที่กำหนดโดยรูปแบบการแสดงออกของยีน เนื่องจากหลักฐานในปัจจุบันชี้ให้เห็นถึงวิวัฒนาการที่เป็นอิสระของโครงสร้างเหล่านี้ ชื่อของนิวเคลียสเสียงที่เทียบเท่ากันแต่ละแห่งจึงแตกต่างกันไปตามกลุ่มนก ดังแสดงในตารางด้านล่าง

นิวเคลียสเสียงพบได้ในเส้นทางสมองสองเส้นทางที่แยกจากกัน ซึ่งจะอธิบายในนกขับขานเนื่องจากการวิจัยส่วนใหญ่ดำเนินการในกลุ่มนี้ แต่การเชื่อมต่อก็คล้ายกันในนกแก้ว^{[ 41 ]}และนกฮัมมิ่งเบิร์ด [ ^{42 ] การ}ฉายภาพของเส้นทางเสียงด้านหน้าในนกฮัมมิ่งเบิร์ดยังไม่ชัดเจน ดังนั้นจึงไม่ได้ระบุไว้ในตารางด้านบน

เส้นทางเสียงด้านหลัง (หรือที่รู้จักกันในชื่อเส้นทางมอเตอร์เสียง) ซึ่งเกี่ยวข้องกับการสร้างเสียงที่เรียนรู้ เริ่มต้นด้วยการฉายภาพจากนิวเคลียสนิโดพัลเลียล หรือHVCในนกขับขาน จากนั้น HVC จะฉายภาพไปยังนิวเคลียสที่แข็งแรงของอาร์โคพั ลเลียม (RA) RA เชื่อมต่อกับศูนย์เสียงในสมองส่วนกลาง DM (นิวเคลียสดอร์ซัลมีเดียลของสมองส่วนกลาง ) และเซลล์ประสาทมอเตอร์เสียงในก้านสมอง (nXIIts)ที่ควบคุมกล้ามเนื้อของไซริงซ์ซึ่งเป็นการฉายภาพโดยตรงที่คล้ายกับการฉายภาพจาก LMC ไปยังนิวเคลียสแอมบิกูอัสในมนุษย์^{[ 1 ] [ 43 ]} HVC ถือเป็น ตัวสร้าง ไวยากรณ์ในขณะที่ RA ปรับโครงสร้างเสียงของพยางค์ นกที่เรียนรู้เสียงไม่ได้จะมี DM และเซลล์ประสาทมอเตอร์ที่สิบสอง (nXIIts) แต่ขาดการเชื่อมต่อกับอาร์โคพัลเลียมส่งผลให้พวกมันสามารถสร้างเสียงได้ แต่ไม่ใช่เสียงที่เรียนรู้

เส้นทางเสียงด้านหน้า (หรือที่รู้จักกันในชื่อเส้นทางการเรียนรู้เสียง) เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้ไวยากรณ์และบริบททางสังคม โดยเริ่มต้นจากการฉายภาพจากนิวเคลียสแมกโนเซลลูลาร์ของนิวโดพัลเลียมด้านหน้า (MAN) ไปยังนิวเคลียสสไตรเอตัม Area X จากนั้น Area X จะฉายภาพไปยังนิวเคลียสมีเดียลของทาลามัสดอร์โซลาเทอรัล (DLM) ซึ่งในที่สุดก็จะฉายภาพกลับไปยัง MAN เป็นวงจร^{[ 44 ]}ส่วนด้านข้างของ MAN (LMAN) สร้างความแปรปรวนในเพลง ในขณะที่ Area X มีหน้าที่รับผิดชอบต่อความซ้ำซากจำเจ หรือการสร้างความแปรปรวนต่ำในการผลิตและลำดับพยางค์หลังจากการตกผลึกของเพลง^{[ 37 ]}

แม้ว่าวงจรประสาทในการเรียนรู้การออกเสียงจะมีความคล้ายคลึงกัน แต่ก็มีความแตกต่างที่สำคัญในการเชื่อมต่อระหว่างเส้นทางด้านหลังและด้านหน้าในนกที่เรียนรู้การออกเสียง ในนกขับขานเส้นทางด้านหลังสื่อสารกับเส้นทางด้านหน้าผ่านการฉายภาพจากHVCไปยัง Area X; เส้นทางด้านหน้าส่งเอาต์พุตไปยังเส้นทางด้านหลังผ่านการเชื่อมต่อจาก LMAN ไปยัง RA และจาก medial MAN (MMAN) ไปยังHVC ในทางกลับกันนกแก้ว มีการฉายภาพจากส่วน ล่างของ AAC (AACv) ซึ่งเป็นส่วนที่ขนานกับ RA ของนกขับขาน ไปยัง NAOc ซึ่งเป็นส่วนที่ขนานกับ MAN ของนกขับขาน และนิวเคลียสรูปไข่ของ mesopallium (MO) เส้นทางด้านหน้าในนกแก้วเชื่อมต่อกับเส้นทางด้านหลังผ่านการฉายภาพจาก NAOc ไปยัง NLC ซึ่งเป็นส่วนที่ขนานกับHVC ของ นกขับขาน และ AAC ดังนั้นนกแก้ว จึง ไม่ส่งการฉายภาพไปยัง นิวเคลียส striatalของเส้นทางด้านหน้าจากเส้นทางด้านหลังของพวกมันเหมือนกับนกขับขาน ความแตกต่างที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือตำแหน่งของนิวเคลียสเสียงด้านหลังในแต่ละสายพันธุ์ นิวเคลียสด้านหลังตั้งอยู่ในบริเวณการได้ยินสำหรับนกขับขานเพลง อยู่ติดกับบริเวณการได้ยินในนกฮัมมิงเบิร์ด และแยกออกจากบริเวณการได้ยินในนกแก้ว ดังนั้นแอกซอนจึงต้องใช้เส้นทางที่แตกต่างกันเพื่อเชื่อมต่อนิวเคลียสในสายพันธุ์ที่เรียนรู้การเปล่งเสียงต่างกัน ยังไม่ชัดเจนว่าความแตกต่างของการเชื่อมต่อเหล่านี้ส่งผลต่อการสร้างเพลงและ/หรือความสามารถในการเรียนรู้การเปล่งเสียงอย่างไร^{[ 37 ] [ 45 ]}

เส้นทางการได้ยินที่ใช้สำหรับการเรียนรู้การได้ยินจะนำข้อมูลการได้ยินเข้าสู่เส้นทางการออกเสียง แต่เส้นทางการได้ยินนี้ไม่ได้มีเฉพาะในผู้เรียนการออกเสียงเท่านั้นเซลล์ขน ในหู จะส่งสัญญาณไปยังเซลล์ประสาทในปมประสาทหูชั้นใน ไปยังนิวเคลียสการได้ยินในพอนส์ ไปยัง นิวเคลียส ในสมองส่วนกลางและทาลามัสและไปยัง บริเวณ พัลเลียล หลักและรอง มีเส้นทางป้อนกลับการได้ยินที่ลงมาซึ่งส่งสัญญาณจาก นิวโดพัลเลียมด้านหลัง ไปยัง อาร์โคพัลเลียมส่วนกลางไปยังบริเวณเปลือกหุ้มรอบ นิวเคลียสการได้ยินใน ทาลามัสและ สมอง ส่วนกลางสิ่งที่ยังไม่ชัดเจนคือแหล่งที่มาของการป้อนข้อมูลการได้ยินเข้าสู่เส้นทางการออกเสียงที่กล่าวมาข้างต้น มีการตั้งสมมติฐานว่าเพลงจะถูกประมวลผลในบริเวณเหล่านี้ในลักษณะลำดับชั้น โดย บริเวณ พัลเลียล หลัก มีหน้าที่รับผิดชอบคุณลักษณะทางเสียง (ฟิลด์ L2) บริเวณ พัลเลียล รอง (ฟิลด์ L1 และ L3 รวมถึงนิวโดพัลเลียมส่วนกลางด้านท้ายหรือ NCM) จะกำหนดลำดับและการแยกแยะ และสถานีสูงสุดคือเมโซพัลเลียมส่วนท้าย (CM) จะปรับการแยกแยะเสียงอย่างละเอียด บริเวณ พัลเลียล รอง รวมถึง NCM และ CM ยังเชื่อว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการสร้างความทรงจำทางการได้ยินของเพลงที่ใช้สำหรับการเรียนรู้การออกเสียง แต่จำเป็นต้องมีหลักฐานเพิ่มเติมเพื่อยืนยันสมมติฐานนี้^{[ 37 ]}

การพัฒนาประสาทสัมผัสที่จำเป็นสำหรับการเรียนรู้เพลงเกิดขึ้นภายใน " ช่วงเวลาวิกฤต " ของการพัฒนาซึ่งแตกต่างกันไปในนกที่เรียนรู้การร้องเพลง นกที่เรียนรู้แบบปิด เช่น นกฟินช์ลายม้าลายและนก ฮัมมิงเบิร์ดอะแฟนโทโครอา สามารถเรียนรู้ได้ในช่วงเวลาจำกัดเท่านั้น และต่อมาจะผลิตเสียงร้องที่เป็นแบบแผนสูงหรือไม่เปลี่ยนแปลง ซึ่งประกอบด้วยเพลงเดียวที่คงที่ซึ่งพวกมันจะร้องซ้ำไปตลอดชีวิต ในทางตรงกันข้าม นกที่เรียนรู้แบบเปิด เช่นนกคานารีและนกแก้ว หลายชนิด แสดงให้เห็นถึง ความยืดหยุ่นอย่างมีนัยสำคัญและยังคงเรียนรู้เพลงใหม่ ๆ ตลอดช่วงชีวิตของพวกมัน^{[ 46 ]}

ในนกฟินช์ลายม้าลายตัวผู้ การเรียนรู้การออกเสียงเริ่มต้นด้วยช่วงของการเรียนรู้ทางประสาทสัมผัสหรือการเรียนรู้ทางการได้ยินโดยที่ลูกนกจะได้รับฟังเสียงร้องของนกตัวผู้ที่เป็น "ครูสอน" ในช่วงประมาณ 30 ถึง 60 วันหลังฟักไข่^{[ 47 ]} ในช่วงนี้ ลูกนกจะฟังและจดจำรูปแบบเสียงร้องของครูสอน และสร้างเสียงร้องย่อย ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการสร้างพยางค์และลำดับพยางค์ที่แปรผันสูง เสียงร้องย่อยนี้คิดว่าคล้ายคลึงกับการพูดอ้อแอ้ของทารกมนุษย์ ต่อมาในช่วงการเรียนรู้ทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหวในช่วง 35 ถึง 90 วันหลังฟักไข่ ลูกนกจะฝึกฝนคำสั่งการเคลื่อนไหวที่จำเป็นสำหรับการสร้างเสียงร้อง และใช้การตอบรับทางการได้ยินเพื่อปรับเปลี่ยนการออกเสียงให้ตรงกับแบบแผนเสียงร้อง เสียงร้องในช่วงนี้มีความยืดหยุ่น เนื่องจากพยางค์เฉพาะเริ่มปรากฏขึ้น แต่มักจะอยู่ในลำดับที่ไม่ถูกต้อง ซึ่งเป็นข้อผิดพลาดที่คล้ายกับข้อผิดพลาดทางสัทวิทยาที่เด็กเล็กทำเมื่อเรียนรู้ภาษา เมื่อนกอายุมากขึ้น เพลงร้องของมันจะซ้ำซากมากขึ้น จนกระทั่งเมื่ออายุได้ 120 วันหลังฟักไข่ พยางค์และลำดับของเพลงร้องจะคงที่หรือตายตัว ณ จุดนี้ นกฟินช์ลายม้าลายไม่สามารถเรียนรู้เพลงใหม่ได้อีกต่อไป จึงร้องเพลงเดียวนี้ไปตลอดชีวิต^{[ 48 ]}

กลไกทางประสาทที่อยู่เบื้องหลังการปิดช่วงเวลาวิกฤตยังคงไม่ชัดเจน แต่การพรากเด็กจากครูผู้ใหญ่ในช่วงต้นได้รับการแสดงให้เห็นว่าทำให้ช่วงเวลาวิกฤตของการเรียนรู้เพลง ยาวนานขึ้น ^{[ 49 ]}ทฤษฎี "การเลือกไซแนปส์" ตั้งสมมติฐานว่าความยืดหยุ่นของไซแนปส์ในช่วงเวลาวิกฤตจะค่อยๆ ลดลงเมื่อหนามเดนไดรต์ถูกตัดแต่งผ่านการจัดเรียงไซแนปส์ใหม่ที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรม^{[ 50 ]}การตัดแต่งหนามเดนไดรต์ในนิวเคลียสเพลง LMAN ล่าช้าในนกฟินช์ลายม้าลายที่แยกตัวซึ่งมีช่วงเวลาวิกฤตที่ ยาวนานขึ้น ซึ่งบ่งชี้ว่าการจัดระเบียบไซแนปส์รูปแบบนี้อาจมีความสำคัญในการปิดช่วงเวลาวิกฤต [ ^{51 ] อย่างไรก็ตาม} การศึกษาอื่นๆ ได้แสดงให้เห็นว่านกที่เลี้ยงตามปกติและนกที่แยกตัวมีระดับการตัดแต่งเดนไดรต์ที่คล้ายกันแม้ว่าช่วงเวลาวิกฤต จะยาวนานขึ้น ในกลุ่มหลัง^{[ 52 ]}ซึ่งแสดงให้เห็นว่าทฤษฎีนี้ไม่ได้อธิบายการปรับเปลี่ยน ช่วงเวลาวิกฤต อย่างสมบูรณ์

งานวิจัยก่อนหน้านี้ชี้ให้เห็นว่าความยาวของช่วงวิกฤตอาจเชื่อมโยงกับการแสดงออกของยีนที่แตกต่างกันภายในนิวเคลียสเพลง ซึ่งเชื่อว่าเกิดจาก การจับตัวของ สารสื่อประสาทกับตัวรับในระหว่างการกระตุ้นระบบประสาท^{[ 53 ]}หนึ่งในพื้นที่สำคัญคือนิวเคลียสเพลง LMAN ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของวงจรคอร์ติคัล-เบซัลแกงเกลีย-ทาลามัส-คอร์ติคัลที่เฉพาะเจาะจงในเส้นทางสมองส่วนหน้า ซึ่งจำเป็นต่อความยืดหยุ่นของเสียงร้อง^{[ 44 ]}ในขณะที่การทำให้นกร้องเพลงหูหนวกมักจะขัดขวางระยะประสาทสัมผัสของการเรียนรู้และนำไปสู่การสร้างโครงสร้างเพลงที่ผิดปกติอย่างมาก การทำลาย LMAN ในนกฟินช์ลายม้าลายจะป้องกันการเสื่อมของเพลงนี้^{[ 54 ]}ทำให้เกิดการพัฒนาเพลงที่เสถียรได้เร็วขึ้น หนึ่งในตัวรับสารสื่อประสาทที่แสดงให้เห็นว่ามีผลต่อ LMAN คือตัวรับกลูตาเมต N-methyl-D-aspartate (NMDAR) ซึ่งจำเป็นสำหรับการเรียนรู้และการควบคุมยีนที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรมในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ การฉีดAPV (R-2-amino-5-phosphonopentanoate) ซึ่งเป็น สารต้าน NMDAR เข้าไปในนิวเคลียสเพลง LMAN จะรบกวนช่วงเวลาวิกฤตในนกฟินช์ลายม้าลาย^{[ 55 ]} ความหนาแน่น ของ NMDARและ ระดับ mRNAของหน่วยย่อย NR1 ก็ลดลงใน LMAN ในช่วงพัฒนาการของเพลงในระยะแรก^{[ 56 ]}เมื่อเพลงมีความชัดเจนขึ้น การแสดงออกของหน่วยย่อย NR2B จะลดลงใน LMAN และกระแสประสาทที่เกิดจาก NMDAR จะสั้นลง^{[ 57 ]} มีการตั้งสมมติฐานว่า LMAN รักษาไมโครเซอร์กิต RA ให้อยู่ในสถานะที่เอื้อต่อความยืดหยุ่นของเพลง และในกระบวนการพัฒนาตามปกติ มันจะควบคุม ไซแนปส์ HVC -RA

การสร้างภาพเส้นใยประสาทด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าแบบแพร่กระจายหลังการเสียชีวิตได้ระบุเส้นทางคู่ขนานกับเส้นทางการเรียนรู้การออกเสียงด้านหลังของนกในสิงโตทะเล แมวน้ำช้าง และแมวน้ำฮาร์เบอร์^{[ 58 ]}เส้นทางนี้ไม่มีอยู่ในสมองของหมาป่าโคโยตี้ ซึ่งใช้เป็นกลุ่มเปรียบเทียบภายนอกบนบก แมวน้ำช้างและแมวน้ำฮาร์เบอร์ แต่ไม่ใช่สิงโตทะเล แสดงให้เห็นถึงการเชื่อมต่อระหว่างการได้ยินกับคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ที่แข็งแกร่ง ซึ่งอาจสนับสนุนการเรียนรู้การได้ยินในระยะพัฒนาการ มีเพียงแมวน้ำฮาร์เบอร์เท่านั้นที่แสดงให้เห็นถึงการเชื่อมต่อที่เพิ่มขึ้นในเส้นทางคู่ขนานกับส่วนหนึ่งของวงจรการเรียนรู้การออกเสียงด้านหน้าของนก

ดูเหมือนว่ามนุษย์จะมีเส้นทางเสียงด้านหน้าและด้านหลังที่คล้ายคลึงกัน ซึ่งเกี่ยวข้องกับการผลิตและการเรียนรู้การพูด เส้นทางเสียงด้านหลังของนกที่กล่าวถึงข้างต้นนั้นขนานไปกับเส้นทางมอเตอร์คอร์ติโค-ก้านสมอง ภายในเส้นทางนี้ คอร์เทกซ์มอเตอร์ใบหน้าจะส่งสัญญาณไปยังนิวเคลียสแอมบิกัสของเมดุลลา ซึ่งจากนั้นจะส่งสัญญาณไปยังกล้ามเนื้อของกล่องเสียงมนุษย์ยังมีเส้นทางเสียงที่คล้ายคลึงกับเส้นทางด้านหน้าของนก เส้นทางนี้เป็นวงจรคอร์ติโค-เบซัลแกงเกลีย-ทาลามัส-คอร์ติโค ซึ่งเริ่มต้นที่แถบของคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์เรียกว่าแถบคอร์ติคัล ซึ่งรับผิดชอบการเรียนรู้การพูดและการสร้างไวยากรณ์ แถบคอร์ติคัลครอบคลุมพื้นที่สมองห้าส่วน ได้แก่อินซูลาด้านหน้าบริเวณโบรคา คอร์เทกซ์พรีฟรอนทัลด้านหน้าส่วนหลังด้านข้าง บริเวณพรีซัพพลิเมนทารีมอเตอร์ด้านหน้า และ คอ ร์เทกซ์ซิงกูเลตด้านหน้าแถบคอร์เทกซ์นี้มีโปรเจกต์ไปยังสไตรอาตัม ส่วนหน้า ซึ่งโปรเจกต์ไปยังโกลบัสพัลลิดัส ไปยัง ทาลามัสส่วนหน้าด้านหลังและกลับไปยังแถบคอร์เทกซ์อีกครั้ง บริเวณเหล่านี้ทั้งหมดมีส่วนเกี่ยวข้องกับไวยากรณ์และการเรียนรู้การพูดด้วย^{[ 59 ]}

นอกจากความคล้ายคลึงกันในวงจรประสาทชีววิทยาที่จำเป็นสำหรับการออกเสียงระหว่างสัตว์ที่เรียนรู้การออกเสียงและมนุษย์แล้ว ยังมีความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรมอีกเล็กน้อย ความเชื่อมโยงทางพันธุกรรมที่โดดเด่นที่สุดคือ ยีน FOXP1และFOXP2ซึ่งเข้ารหัสโปรตีนฟอร์คเฮดบ็อกซ์ (FOX) P1 และ P2 ตามลำดับ FOXP1 และ FOXP2 เป็นปัจจัยการถอดรหัสที่มีบทบาทในการพัฒนาและการเจริญเติบโตของปอด หัวใจ และสมอง^{[ 60 ] [ 61 ]}และยังมีการแสดงออกสูงในบริเวณสมองของเส้นทางการเรียนรู้การออกเสียง รวมถึงฐานสมองและคอร์เทกซ์ส่วนหน้าในบริเวณเหล่านี้ (เช่น ฐานสมองและคอร์เทกซ์ส่วนหน้า) เชื่อกันว่า FOXP1 และ FOXP2 มีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของสมองและการพัฒนาการพูดและภาษา^{[ 61 ]}

ออร์โธล็อกของ FOXP2 พบได้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิด รวมถึงหนูและนกขับขานและมีส่วนเกี่ยวข้องในการปรับความยืดหยุ่นของวงจรประสาท อันที่จริง แม้ว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกจะเป็นญาติที่ห่างไกลกันมากและแยกสายวิวัฒนาการกันเมื่อกว่า 300 ล้านปีก่อน ยีน FOXP2 ในนกฟินช์ลายม้าลายและหนูแตกต่างกันเพียง 5 ตำแหน่ง กรดอะมิโนและแตกต่างกันระหว่างนกฟินช์ลายม้าลายและมนุษย์เพียง 8 ตำแหน่ง กรดอะมิโนนอกจากนี้ นักวิจัยยังพบว่ารูปแบบการแสดงออกของ FOXP1 และ FOXP2 มีความคล้ายคลึงกันอย่างน่าทึ่งในสมองของทารกในครรภ์มนุษย์และนกขับขาน^{[ 61 ]}

ความคล้ายคลึงเหล่านี้มีความน่าสนใจเป็นพิเศษในบริบทของวงจรเพลงนกที่กล่าวถึงข้างต้น FOXP2 ถูกแสดงออกในบริเวณ Area X ของนก และแสดงออกในระดับสูงเป็นพิเศษในstriatumในช่วงเวลาวิกฤตของความยืดหยุ่นของเพลงในนกขับขานในมนุษย์ FOXP2 ถูกแสดงออกในระดับสูงในbasal ganglia , frontal cortexและinsular cortexซึ่งทั้งหมดนี้ถือว่าเป็นจุดสำคัญในเส้นทางเสียงของมนุษย์ ดังนั้น การกลายพันธุ์ในยีน FOXP2 จึงถูกเสนอว่ามีผลเสียต่อการพูดและภาษาของมนุษย์ เช่น ไวยากรณ์ การประมวลผลภาษา และการเคลื่อนไหวของปาก ริมฝีปาก และลิ้นที่บกพร่อง^{[ 62 ]}รวมถึงผลเสียที่อาจเกิดขึ้นต่อการเรียนรู้เพลงในนกขับขานอันที่จริง FOXP2 เป็นยีนแรกที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้การพูดและภาษาในครอบครัวของบุคคลที่มีความผิดปกติทางการพูดและภาษาอย่างรุนแรง

นอกจากนี้ ยังมีข้อเสนอแนะว่าเนื่องจากการทับซ้อนกันของการแสดงออกของ FOXP1 และ FOXP2 ในนกขับขานและมนุษย์ การกลายพันธุ์ใน FOXP1 อาจส่งผลให้เกิดความผิดปกติในการพูดและภาษาที่พบในบุคคลที่มีการกลายพันธุ์ใน FOXP2 ^{[ 60 ]}

ความเชื่อมโยงทางพันธุกรรมเหล่านี้มีนัยสำคัญอย่างยิ่งต่อการศึกษาต้นกำเนิดของภาษา เนื่องจาก FOXP2 มีความคล้ายคลึงกันมากในกลุ่มผู้เรียนการออกเสียงและมนุษย์ ตลอดจนมีนัยสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำความเข้าใจสาเหตุของความผิดปกติทางการพูดและภาษาบางอย่างในมนุษย์

ในปัจจุบัน ยังไม่มีหลักฐานที่แน่ชัดว่ายีนใดเกี่ยวข้องกับการเรียนรู้การออกเสียงในสัตว์หรือมนุษย์

• การรับรู้ของสัตว์
• ชีวอะคูสติก
• ชีวภาษาศาสตร์
• ไบโอมิวสิค
• เสียงนกร้อง
• การฝึกฝน
• วิวัฒนาการของภาษา
• วิวัฒนาการของดนตรี
• ภาษาศาสตร์เชิงวิวัฒนาการ
• จิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการ
• เสียงมนุษย์
• การออกเสียง
• การเรียนรู้ทางสังคม
• การพูดซ้ำ
• สัตว์พูดได้
• เสียงเพลงของวาฬ