เลกฮีโมโกลบิน (หรือเลกฮีโมโกลบินหรือเลกโกโกลบิน ) เป็นไฟโตโกลบินที่ทำหน้าที่ขนส่งออกซิเจน พบในปมรากที่ตรึงไนโตรเจนของ พืชตระกูล ถั่วพืชเหล่านี้ผลิตเลกฮีโมโกลบินขึ้นเมื่อรากถูกอาศัยโดยแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนที่เรียกว่าไรโซเบียมซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ ปฏิสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างพืชและแบคทีเรีย รากที่ไม่ถูกอาศัยโดยไรโซเบียมจะไม่สร้างเลกฮีโมโกลบิน เลกฮีโมโกลบินมีความคล้ายคลึงทางเคมีและโครงสร้างกับฮีโมโกลบินและมีสีแดงเช่นเดียวกับฮีโมโกลบิน เดิมทีเชื่อกันว่า หมู่โปรสเตติก ฮีมของเลกฮีโมโกลบินในพืชนั้นได้มาจากแบคทีเรียที่เป็น symbiont ภายในปมรากแบบพึ่งพาอาศัยกัน^{[ 1 ] [ 2 ]}อย่างไรก็ตาม งานวิจัยต่อมาแสดงให้เห็นว่าพืชเจ้าบ้านแสดงออกยีนสังเคราะห์ฮีมอย่างเข้มข้นภายในปุ่มราก และการกระตุ้นยีนเหล่านั้นมีความสัมพันธ์กับการแสดงออกของยีนเลกฮีโมโกลบินในปุ่มรากที่กำลังพัฒนา^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

ในพืชที่ถูกไรโซเบี ยมเข้าอาศัย เช่นอัลฟัลฟาหรือถั่วเหลืองการมีออกซิเจนในปมรากจะลดกิจกรรมของไนโตรเจเนส ที่ไวต่อออกซิเจน ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่รับผิดชอบในการตรึงไนโตรเจนจากบรรยากาศ เลกฮีโมโกลบินแสดงให้เห็นว่าช่วยปรับสมดุลความเข้มข้นของออกซิเจนอิสระในไซโตพลาสซึมของเซลล์พืชที่ติดเชื้อเพื่อให้แน่ใจว่าปมรากทำงานได้อย่างเหมาะสม อย่างไรก็ตาม การตรึงไนโตรเจนเป็นกระบวนการที่ต้องใช้พลังงานสูงมาก ดังนั้นการหายใจแบบใช้ออกซิเจนซึ่งจำเป็นต้องมีความเข้มข้นของออกซิเจนสูง จึงจำเป็นในเซลล์ของปมราก^{[ 7 ]}เลกฮีโมโกลบินรักษาความเข้มข้นของออกซิเจนอิสระให้ต่ำพอที่จะทำให้ไนโตรเจเนสทำงานได้ แต่มีความเข้มข้นของออกซิเจนทั้งหมด (ทั้งอิสระและที่จับกับเลกฮีโมโกลบิน) สูงพอสำหรับการหายใจแบบใช้ออกซิเจน

เลกฮีโมโกลบินจัดอยู่ในกลุ่มโกลบินแบบพึ่งพาอาศัยกันซึ่งรวมถึงโกลบินในปมรากของพืชแอคติโนไรซัลเช่นแคสซัวริ นา โกลบินแบบพึ่งพาอาศัยกัน ของแคสซัวรินาเป็นตัวกลางระหว่างเลกฮีโมโกลบินและไฟโตโกลบิน-2 ที่ไม่พึ่งพาอาศัยกัน^{[ 8 ] [ 9 ]}

เลกฮีโมโกลบินเป็นโปรตีนโมโนเมอร์ที่มีมวลประมาณ 16 kDa และมีโครงสร้างคล้ายกับไมโอโกลบิน [ ^{10 ] โปรตีน}เลกฮีโมโกลบินหนึ่งตัวประกอบด้วยฮีมที่จับกับเหล็ก และสายโพลีเปปไทด์หนึ่งสาย (โกลบิน) ^{[ 10 ]}เช่นเดียวกับไมโอโกลบินและฮีโมโกลบิน เหล็กของฮีมจะอยู่ใน สถานะ เฟอร์รัสในร่างกาย และเป็นส่วนที่จับกับออกซิเจน^{[ 10 ]}แม้ว่าจะมีกลไกการจับออกซิเจนที่คล้ายคลึงกันระหว่างเลกฮีโมโกลบินและฮีโมโกลบินของสัตว์ และความจริงที่ว่าเลกฮีโมโกลบินและฮีโมโกลบินของสัตว์วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน แต่ก็มีความแตกต่างกันในลำดับกรดอะมิโนระหว่างโปรตีนเหล่านี้ประมาณ 80% ของตำแหน่ง^{[ 10 ]}

ความสามารถในการจับออกซิเจนของเลกฮีโมโกลบินสูงกว่าความสามารถในการจับออกซิเจนของไมโอโกลบินจากวาฬสเปิร์มถึง 11 ถึง 24 เท่า^{[ 11 ]}ความแตกต่างในความสามารถในการจับนี้เกิดจากอัตราการจับกันที่แตกต่างกันระหว่างโปรตีนทั้งสองชนิด^{[ 11 ]}คำอธิบายหนึ่งของปรากฏการณ์นี้คือ ในไมโอโกลบิน โมเลกุลน้ำที่จับอยู่จะมีความเสถียรในช่องว่างที่ล้อมรอบกลุ่มฮีม กลุ่มน้ำนี้จะต้องถูกแทนที่เพื่อให้โมเลกุลออกซิเจนสามารถจับได้ ไม่มีโมเลกุลน้ำดังกล่าวจับอยู่ในช่องว่างที่คล้ายกันของเลกฮีโมโกลบิน ดังนั้นจึงง่ายกว่าที่โมเลกุลออกซิเจนจะเข้าใกล้ฮีมของเลกฮีโมโกลบิน^{[ 10 ]}เลกฮีโมโกลบินมีอัตราการแยกตัวของออกซิเจนที่ช้า คล้ายกับไมโอโกลบิน^{[ 12 ]}เช่นเดียวกับไมโอโกลบินและฮีโมโกลบิน เลกฮีโมโกลบินมีความสามารถในการจับคาร์บอนมอนอกไซด์สูง^{[ 12 ]}

ในโครงสร้างหลักของเลกฮีโมโกลบินเอในถั่วเหลือง วาลีน (F7) พบอยู่ในตำแหน่งเดียวกับซีรีน (F7) ในไมโอโกลบิน หากไม่มีพันธะไฮโดรเจนที่ยึดการวางตัวของโซ่ข้างฮิสติดีนด้านใกล้ วงแหวนอิมิดาโซลสามารถอยู่ในโครงสร้างแบบสลับฟันปลาระหว่างอะตอมไนโตรเจนของไพร์โรลและสามารถเคลื่อนตัวขึ้นไปยังระนาบฮีมได้อย่างง่ายดาย ซึ่งจะเพิ่มปฏิกิริยาของอะตอมเหล็กและความสัมพันธ์กับออกซิเจนอย่างมาก ในเลกฮีโมโกลบินเอ โซ่ข้างฮิสติดีนด้านไกลยังหมุนออกไปจากลิแกนด์ที่จับอยู่ด้วยการสร้างพันธะไฮโดรเจนกับไทโรซีน^{[ 13 ]}

กลุ่มฮีมเหมือนกันในเลกฮีโมโกลบินที่รู้จักทั้งหมด แต่ลำดับกรดอะมิโนของโกลบินจะแตกต่างกันเล็กน้อยขึ้นอยู่กับสายพันธุ์แบคทีเรียและชนิดของพืชตระกูลถั่ว^{[ 10 ]}แม้แต่ในพืชตระกูลถั่วชนิดเดียวกันก็อาจมีเลกฮีโมโกลบินหลายไอโซฟอร์มอยู่ได้ ซึ่งมักจะแตกต่างกันในด้านความสัมพันธ์กับออกซิเจน และช่วยตอบสนองความต้องการของเซลล์ในสภาพแวดล้อมเฉพาะภายในปมราก^{[ 14 ]}

ผลการศึกษาในปี 1995 ชี้ให้เห็นว่าความเข้มข้นของออกซิเจนอิสระที่ต่ำในเซลล์ปมรากนั้นเกิดจากการซึมผ่านของออกซิเจนที่ต่ำของเซลล์ปมราก^{[ 15 ]}ดังนั้น หน้าที่หลักของเลกฮีโมโกลบินคือการดักจับออกซิเจนอิสระที่มีจำกัดในเซลล์และส่งไปยังไมโทคอนเดรียเพื่อการหายใจ แต่ในบทความปี 2005 นักวิทยาศาสตร์เสนอว่าเลกฮีโมโกลบินมีหน้าที่ทั้งในการบัฟเฟอร์ความเข้มข้นของออกซิเจนและในการส่งออกซิเจนไปยังไมโทคอนเดรีย^{[ 16 ]} การศึกษา การกำจัดเลกฮีโมโกลบินของพวกเขาแสดงให้เห็นว่าเลกฮีโมโกลบินช่วยลดความเข้มข้นของออกซิเจนอิสระในเซลล์ปมรากได้อย่างมีนัยสำคัญ และการแสดงออกของไนโตรเจเนสถูกกำจัดในกลายพันธุ์ที่กำจัดเลกฮีโมโกลบิน ซึ่งสันนิษฐานว่าเกิดจากการย่อยสลายของไนโตรเจเนสด้วยความเข้มข้นของออกซิเจนอิสระสูง การศึกษาของพวกเขายังแสดงให้เห็นว่า เซลล์ปมรากของพืชสายพันธุ์ปกติที่มีเลกฮีโมโกลบินที่ทำงานอยู่มีอัตราส่วน ATP / ADP สูงกว่า ซึ่งบ่งชี้ว่าเลกฮีโมโกลบินยังช่วยในการลำเลียงออกซิเจนสำหรับการหายใจอีกด้วย

พืชมีฮีโมโกลบินทั้งแบบที่เกี่ยวข้องกับการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันและแบบไม่พึ่งพาอาศัยกัน ฮีโมโกลบินที่เกี่ยวข้องกับการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันนั้นเชื่อว่ามีความสำคัญต่อการตรึงไนโตรเจนแบบพึ่งพาอาศัยกัน (SNF) ในพืชตระกูลถั่ว SNF เกิดขึ้นในอวัยวะพิเศษที่เรียกว่าปุ่มราก ซึ่งมีแบคทีรอยด์หรือไรโซเบียมที่ตรึงไนโตรเจนอยู่ การเหนี่ยวนำยีนพืชเฉพาะปุ่มราก ซึ่งรวมถึงยีนที่เข้ารหัสเลกฮีโมโกลบิน (Lb) ที่เกี่ยวข้องกับการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน เกิดขึ้นพร้อมกับการพัฒนาของปุ่มราก เลกฮีโมโกลบินจะสะสมในไซโตพลาสซึมของเซลล์พืชที่ติดเชื้อจนถึงระดับความเข้มข้นมิลลิโมลาร์ก่อนการตรึงไนโตรเจน เพื่อปรับสมดุลออกซิเจนอิสระให้อยู่ในช่วงนาโนโมลาร์ ซึ่งสามารถป้องกันการไม่ทำงานของไนโตรเจเนสที่ไวต่อออกซิเจน ในขณะที่ยังคงรักษาระดับออกซิเจนที่สูงพอสำหรับการหายใจในเซลล์ เลกฮีโมโกลบินจำเป็นสำหรับ SNF แต่ไม่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตและการพัฒนาของพืชในกรณีที่มีแหล่งไนโตรเจนที่ตรึงไว้จากภายนอก เลกฮีโมโกลบินมีส่วนสำคัญในการสร้างความเข้มข้นของออกซิเจนอิสระที่ต่ำ ในขณะที่รักษาสถานะพลังงานสูงในเซลล์ นี่คือเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับ SNF ที่มีประสิทธิภาพ^{[ 16 ]}

ต่อมาได้มีการระบุโกลบินว่าเป็นโปรตีนที่พบได้ทั่วไปในพืชหลายกลุ่ม ไม่ได้จำกัดเฉพาะกลุ่มที่พึ่งพาอาศัยกันเท่านั้น จากการค้นพบนี้ จึงมีการเสนอให้ใช้คำว่าไฟโตโกลบินเพื่ออ้างถึงโกลบินของพืชโดยทั่วไป^{[ 8 ]}

ไฟโตโกลบินสามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม กลุ่มแรกคือชนิด 3/3 เท่า ซึ่งประกอบด้วยไฟโตโกลบินคลาส I และ II ของพืชดอก และเป็นกลุ่มที่พบได้ทั่วไปในยูคาริโอตทั้งหมด ( การถ่ายทอดยีนจากฟลาโวฮีโมโกลบินของแบคทีเรีย) เลกฮีโมโกลบินตามความหมายอย่างเคร่งครัดคือไฟโตโกลบินคลาส II กลุ่มที่สองคือชนิด 2/2 เท่า "TrHb2" ซึ่งประกอบด้วยไฟโตโกลบินคลาส III ในระบบการตั้งชื่อของพืชดอก และดูเหมือนว่าจะได้รับมาจากChloroflexota (เดิมคือ Chloroflexi) โดยบรรพบุรุษของพืชบก^{[ 8 ]}

Impossible Foods ได้ขออนุมัติจาก FDAของสหรัฐอเมริกาในการใช้เลกฮีโมโกลบินจากถั่วเหลืองรีคอมบิแนนท์ที่ผลิตโดยPichia pastorisในผลิตภัณฑ์ทดแทนเนื้อสัตว์ในฐานะอะนาล็อกของฮีโมโกลบินที่ ได้จากเนื้อสัตว์ ^{[ 17 ] [ 18 ]}การอนุมัติจาก FDA เกิดขึ้นในเดือนกรกฎาคม 2019 ^{[ 19 ]}ซึ่งถูกท้าทาย^{[ a ]} ​​และต่อมาได้รับการยืนยันเมื่อวันที่ 3 พฤษภาคม 2021 โดยศาลอุทธรณ์ของรัฐบาลกลางซานฟรานซิสโก^{[ 20 ] [ 21 ]}ปัจจุบันมีการนำไปใช้ในผลิตภัณฑ์ของพวกเขาเพื่อเลียนแบบสี รสชาติ และเนื้อสัมผัสของเนื้อสัตว์^{[ 22 ]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับเลกฮีโมโกลบิน

• เฮโมไซยานิน
• เฮโมโกลบิน
• ไมโอโกลบิน
• ไฟโตโกลบิน

• Virtanen, Artturi I. (1948). "การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพ". Annual Review of Microbiology . 2 (1): 485– 506. doi : 10.1146/annurev.mi.02.100148.002413 . PMID  18122253 .
• ทาอิซ, ล.; ไซเกอร์ อี. (2006) สรีรวิทยาพืชออนไลน์ (ฉบับที่ 3) ซันเดอร์แลนด์, แมสซาชูเซตส์: Sinauwr Associates, Inc. p. 269. ไอเอสบีเอ็น 978-0-87893-856-8เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 9 พฤษภาคม 2551 เรียกดูเมื่อวันที่ 3 พฤษภาคม 2551
• สูตรลับเฉพาะของ Impossible Burger เผยให้เห็นถึงความท้าทายของเทคโนโลยีด้านอาหาร
• อัปเดต: องค์การอาหารและยา (FDA) ประกาศวันมีผลบังคับใช้ของกฎระเบียบขั้นสุดท้ายที่เพิ่มเลกฮีโมโกลบินจากถั่วเหลืองลงในรายชื่อสารแต่งสีที่ได้รับการยกเว้นจากการรับรอง