ปมรากพบได้บนรากของพืชโดยเฉพาะพืชตระกูลถั่วซึ่งสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับ แบคทีเรีย ตรึงไนโตรเจน^{[ 1 ]}ภายใต้ สภาวะที่ ไนโตรเจนมีจำกัด พืชที่มีความสามารถจะสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับแบคทีเรียสายพันธุ์เฉพาะของโฮสต์ที่เรียกว่าไรโซเบียม^{[ 2 ]} ใน พืชตระกูลถั่ว และแบคทีเรียแอคติโนแบคทีเรียสายพันธุ์สกุลแฟรงเกีย ในพืชที่มีป ม รากชนิดอื่น ^{[ 3 ]}กระบวนการนี้ได้วิวัฒนาการหลายครั้งภายในพืชตระกูลถั่ว เช่นเดียวกับในสายพันธุ์อื่น ๆ ที่พบในกลุ่มRosid ^{[ 4 ]} พืช ตระกูลถั่วที่ปลูกได้แก่ถั่วต่างๆถั่วลันเตาและถั่วเหลือง

ภายในปุ่มรากของพืชตระกูลถั่ว ก๊าซไนโตรเจน (N₂ ₎จากบรรยากาศจะถูกเปลี่ยนเป็นแอมโมเนีย (NH₃ ₎ซึ่งจะถูกนำไปใช้ในการ สร้าง กรดอะมิโน (หน่วยพื้นฐานของโปรตีน) นิวคลีโอไทด์ (หน่วยพื้นฐานของDNAและRNAรวมถึงโมเลกุลพลังงานที่สำคัญอย่าง ATP ) และส่วนประกอบอื่นๆ ในเซลล์ เช่นวิตามินฟลาโวนและฮอร์โมนความสามารถในการตรึงไนโตรเจนในรูปก๊าซทำให้พืชตระกูลถั่วเป็นพืชเกษตรที่เหมาะสม เนื่องจากความต้องการปุ๋ยไนโตรเจนของพืชลดลง ที่จริงแล้ว ปริมาณไนโตรเจนสูงจะขัดขวางการพัฒนาของปุ่มราก เนื่องจากพืชไม่ได้รับประโยชน์จากการสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน พลังงานสำหรับการสลายก๊าซไนโตรเจนในปุ่มรากมาจากน้ำตาลที่ถูกลำเลียงมาจากใบ (ผลผลิตจากการสังเคราะห์แสง ) มาเลตซึ่งเป็นผลผลิตจากการสลายตัวของซูโครสเป็นแหล่งคาร์บอนโดยตรงสำหรับแบคทีเรียในปุ่มราก การตรึงไนโตรเจนในปุ่มรากมีความไวต่อออกซิเจนมาก ปมรากของพืชตระกูลถั่วมีโปรตีนที่มีธาตุเหล็กเป็นองค์ประกอบ เรียกว่าเลกฮีโมโกลบินซึ่งมีความคล้ายคลึงกับไมโอโกลบิน ในสัตว์ เพื่อช่วยในการแพร่กระจายของก๊าซออกซิเจนที่ใช้ในการหายใจ

พืชที่ช่วยในการตรึงไนโตรเจน ได้แก่ พืชในวงศ์ ถั่ว ( Fabaceae  ) เช่นคุดซูโคลเวอร์ถั่วเหลืองอัลฟัลฟา ลูปินถั่วลิสงและรอยบอสพืชเหล่านี้มีแบคทีเรีย ที่อาศัยอยู่ร่วม กันแบบพึ่งพาอาศัยกัน เรียกว่า ไรโซเบียมภายในปุ่มราก ซึ่งผลิตสารประกอบไนโตรเจนที่ช่วยให้พืชเจริญเติบโตและแข่งขันกับพืชชนิดอื่น เมื่อพืชตาย ไนโตรเจนที่ถูกตรึงไว้จะถูกปล่อยออกมา ทำให้พืชชนิดอื่นสามารถนำไปใช้ได้ และช่วยในการบำรุงดิน[ ^{5 ] [ 6 ] พืช}ในวงศ์ถั่วส่วนใหญ่มีความสัมพันธ์นี้ แต่บางสกุล (เช่นStyphnolobium ) ไม่มี ในการทำฟาร์มแบบดั้งเดิมหลายแห่ง จะมีการหมุนเวียนพืชหลายชนิดในแปลง ซึ่งโดยปกติจะรวมถึงพืชในวงศ์ถั่ว เช่น โคลเวอร์ เป็นส่วนใหญ่หรือทั้งหมด เพื่อใช้ประโยชน์จากสิ่งนี้

แม้ว่าพืชส่วนใหญ่ที่สามารถสร้างปุ่มรากเพื่อตรึงไนโตรเจนได้จะอยู่ในวงศ์ถั่ว(Fabaceae)แต่ก็มีข้อยกเว้นอยู่บ้าง:

• พืชแอคติโนไรซอลเช่นต้นอัลเดอร์และเบย์เบอร์รี่สามารถสร้างปุ่มรากที่ตรึงไนโตรเจนได้ไม่ซับซ้อนมากนักโดยอาศัยความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับ แบคทีเรีย แฟรงเกียพืชเหล่านี้อยู่ใน 25 สกุลที่กระจายอยู่ใน 8 วงศ์พืช^{[ 7 ]}จากการนับในปี 1998 พบว่ามีประมาณ 200 ชนิด และมีปริมาณการตรึงไนโตรเจนใกล้เคียงกับความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันของไรโซเบียม ความแตกต่างทางโครงสร้างที่สำคัญคือ ในความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันเหล่านี้ แบคทีเรียจะไม่ถูกปล่อยออกจากเส้นใยที่ติดเชื้อ^{[ 8 ]}
• Parasponiaซึ่งเป็นสกุลพืชเขตร้อนในวงศ์ Cannabaceaeยังสามารถโต้ตอบกับไรโซเบียมและสร้างปุ่มรากที่ตรึงไนโตรเจนได้ เนื่องจากพืชที่เกี่ยวข้องเป็นแอคติโนไรซัล จึงเชื่อกันว่าพืชชนิดนี้ "เปลี่ยนคู่" ในวิวัฒนาการ ^{[ 9 ]}

ความสามารถในการตรึงไนโตรเจนนั้นไม่ได้มีอยู่ทั่วไปในวงศ์เหล่านี้ ตัวอย่างเช่น จาก 122 สกุลในวงศ์Rosaceaeมีเพียง 4 สกุล เท่านั้น ที่สามารถตรึงไนโตรเจนได้ วงศ์เหล่านี้ทั้งหมดอยู่ในอันดับCucurbitales , FagalesและRosalesซึ่งรวมกับFabalesก่อให้เกิดกลุ่มพืชตรึงไนโตรเจน (NFC) ของยูโรซิดในกลุ่มนี้ Fabales เป็นสายพันธุ์แรกที่แยกตัวออกมา ดังนั้นความสามารถในการตรึงไนโตรเจนอาจเป็นลักษณะดั้งเดิมและสูญหายไปในลูกหลานส่วนใหญ่ของพืชตรึงไนโตรเจนดั้งเดิม อย่างไรก็ตาม อาจเป็นไปได้ว่า ข้อกำหนด ทางพันธุกรรมและสรีรวิทยา ขั้นพื้นฐาน มีอยู่ในสถานะเริ่มต้นในบรรพบุรุษร่วมสุดท้าย ของพืชเหล่านี้ทั้งหมด แต่วิวัฒนาการไปสู่การทำงาน อย่าง เต็มที่ในบางชนิดเท่านั้น^{[ 10 ] [ 11 ]}

ในพืชตระกูลถั่วมีการแบ่งประเภทของปุ่มรากออกเป็น 2 ประเภทหลัก ได้แก่ แบบกำหนดได้และแบบไม่จำกัด^{[ 12 ]}

ปมรากแบบจำกัดการเจริญเติบโตพบได้ในพืชตระกูลถั่วเขตร้อนบางเผ่า เช่นสกุล Glycine (ถั่วเหลือง), Phaseolus (ถั่วฝักยาว) และVignaและในพืชตระกูลถั่วในเขตอบอุ่นบางชนิด เช่นLotus ปมรากแบบจำกัดการเจริญเติบโตเหล่านี้จะสูญเสียกิจกรรมของเนื้อเยื่อเจริญหลังจากเริ่มก่อตัวได้ไม่นาน ดังนั้นการเจริญเติบโตจึงเกิดจากการขยายตัวของเซลล์ ส่งผลให้เกิดปมรากที่เจริญเต็มที่ซึ่งมีรูปร่างทรงกลม ปมรากแบบจำกัดการเจริญเติบโตอีกประเภทหนึ่งพบได้ในพืชล้มลุก ไม้พุ่ม และไม้ยืนต้นหลากหลายชนิด เช่นArachis ( ถั่วลิสง ) ปมรากเหล่านี้มักเกี่ยวข้องกับซอกรากของรากแขนงหรือรากพิเศษ และเกิดขึ้นหลังจากการติดเชื้อผ่านรอยแตกที่รากเหล่านี้งอกออกมาโดยไม่ใช้ขนรากโครงสร้างภายในของปมรากเหล่านี้ค่อนข้างแตกต่างจากปมรากประเภทถั่วเหลือง^{[ 13 ]}

ปมรากที่ไม่จำกัดการเจริญเติบโตพบได้ในพืชตระกูลถั่วส่วนใหญ่จากทั้งสามวงศ์ย่อย ไม่ว่าจะอยู่ในเขตอบอุ่นหรือเขตร้อน สามารถพบได้ใน พืชตระกูลถั่ว Faboideaeเช่นPisum (ถั่วลันเตา), Medicago (อัลฟัลฟา), Trifolium (โคลเวอร์) และVicia (ถั่วฝักยาว) และ พืชตระกูล ถั่ว mimosoid ทั้งหมด เช่นอะคาเซี ย รวมถึงพืชตระกูลถั่ว caesalpinioidที่มีปมรากเพียงไม่กี่ชนิดเช่นถั่วพาร์ทริดจ์ ปมรากเหล่านี้ได้รับชื่อว่า "ไม่จำกัดการเจริญเติบโต" เนื่องจากยังคงมีเนื้อเยื่อเจริญ ปลายยอดที่ทำงาน อยู่ ซึ่งผลิตเซลล์ใหม่สำหรับการเจริญเติบโตตลอดอายุของปมราก ส่งผลให้ปมรากมีรูปร่างทรงกระบอกโดยทั่วไป ซึ่งอาจแตกแขนงออกไปอย่างกว้างขวาง^{[ 13 ]}เนื่องจากมีการเจริญเติบโตอย่างแข็งขัน ปมรากที่ไม่จำกัดการเจริญเติบโตจึงแสดงโซนที่แบ่งแยกขั้นตอนต่างๆ ของการพัฒนา/การอยู่ร่วมกัน: ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

• โซน I— เนื้อเยื่อเจริญที่กำลังทำงานบริเวณนี้เป็นบริเวณที่เนื้อเยื่อปุ่มรากใหม่ก่อตัวขึ้น ซึ่งจะพัฒนาไปเป็นโซนอื่นๆ ของปุ่มรากในภายหลัง
• โซนที่ 2— โซนการติดเชื้อโซนนี้เต็มไปด้วยเส้นใยการติดเชื้อที่มีแบคทีเรียอยู่มากมาย เซลล์พืชมีขนาดใหญ่กว่าในโซนก่อนหน้า และการแบ่งเซลล์หยุดชะงักลง
  • โซนระหว่างกลาง II–III—ในบริเวณนี้ แบคทีเรียได้เข้าไปในเซลล์พืชซึ่งมีอะไมโลพลาสต์ อยู่ พวกมันจะยืดตัวและเริ่มเปลี่ยนแปลงขั้นสุดท้ายไปเป็น แบคทีรอยด์ที่ตรึงไนโตรเจนและอยู่ร่วมกับพืชได้
• โซน III— โซนตรึงไนโตรเจน เซลล์แต่ละเซลล์ในโซนนี้มี แวคิวโอลขนาดใหญ่อยู่ตรงกลางและไซโตพลาซึมเต็มไปด้วยแบคทีรอยด์ที่พัฒนาเต็มที่แล้ว ซึ่งกำลังตรึงไนโตรเจน อย่างแข็งขัน พืชจะส่งเลกฮีโมโกลบิน ไปยังเซลล์เหล่านี้ ส่งผลให้มีสีชมพูที่โดดเด่น
• โซน IV— โซนเสื่อมสภาพในบริเวณนี้ เซลล์พืชและแบคทีเรียภายในเซลล์กำลังเสื่อมสภาพ การสลายตัวของส่วนประกอบฮีมในเลกฮีโมโกลบินส่งผลให้เกิดสีเขียวปรากฏให้เห็นที่ฐานของปุ่มราก

นี่คือปุ่มรากชนิดที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางที่สุด แต่รายละเอียดจะแตกต่างกันออกไปในปุ่มรากของถั่วลิสงและพืชในวงศ์เดียวกัน รวมถึงพืชเศรษฐกิจที่สำคัญอื่นๆ เช่น ลูปิน ซึ่งปุ่มรากจะเกิดขึ้นจากการติดเชื้อโดยตรงของไรโซเบียมผ่านทางชั้นผิว และไม่มีการสร้างเส้นใยการติดเชื้อ ปุ่มรากจะเจริญเติบโตล้อมรอบราก forming a collar-like structure (โครงสร้างคล้ายปลอกคอ) ในปุ่มรากเหล่านี้และในปุ่มรากแบบถั่วลิสง เนื้อเยื่อที่ติดเชื้อตรงกลางจะมีลักษณะสม่ำเสมอ ขาดส่วนที่ไม่ติดเชื้อเหมือนในปุ่มรากของถั่วเหลืองและพืชที่เจริญเติบโตแบบไม่จำกัดหลายชนิด เช่น ถั่วลันเตาและโคลเวอร์

ปุ่มรากต้นอัลเดอร์

แบ่งส่วน

ทั้งหมด

ปมรากชนิดแอคติโนไรซัลเป็นโครงสร้างที่แตกต่างอย่างเห็นได้ชัดที่พบในพืชที่ไม่ใช่พืชตระกูลถั่ว ในชนิดนี้ เซลล์ที่ได้มาจากคอร์เทกซ์ของรากจะก่อตัวเป็นเนื้อเยื่อที่ติดเชื้อ และปมรากก่อนกลายพันธุ์จะกลายเป็นส่วนหนึ่งของปมรากที่เจริญเต็มที่ แม้จะมีความแตกต่างที่ดูเหมือนจะมากเช่นนี้ แต่ก็เป็นไปได้ที่จะสร้างปมรากดังกล่าวในพืชตระกูลถั่วโดยการกลายพันธุ์แบบโฮมีโอติก เพียงครั้งเดียว ^{[ 17 ]}

พืชตระกูลถั่วปล่อยสารประกอบอินทรีย์ ออกมา เป็นเมตาโบไลต์รองที่เรียกว่าฟลาโวนอยด์จากราก ซึ่งดึงดูดไรโซเบียมให้เข้ามาหา และยังกระตุ้นยีนnodในแบคทีเรียให้ผลิตปัจจัย nodและเริ่มต้นการสร้างปุ่มราก^{[ 18 ] [ 19 ]}ปัจจัยnodเหล่านี้ เริ่มต้น การม้วนงอของขนราก การม้วนงอเริ่มต้นจากปลายสุดของขนรากที่ม้วนงอรอบไรโซเบียมภายในปลายรากจะมีท่อเล็กๆ ที่เรียกว่าเส้นใยการติดเชื้อเกิดขึ้น ซึ่งเป็นทางเดินให้ไรโซเบียมเดินทางเข้าไปในเซลล์ชั้นนอกของรากขณะที่ขนรากยังคงม้วนงอต่อไป^{[ 20 ]}

การม้วนงอเพียงบางส่วนสามารถทำได้โดยใช้ปัจจัยโนด เพียงอย่างเดียว ^{[ 19 ]}สิ่งนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วโดยการแยก ปัจจัย โนดและการนำไปใช้กับส่วนต่างๆ ของรากขน รากขนจะม้วนงอไปในทิศทางของการนำไปใช้ ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการกระทำของรากขนที่พยายามม้วนงอรอบแบคทีเรีย แม้แต่การนำไปใช้กับรากด้านข้างก็ทำให้เกิดการม้วนงอ สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่า ปัจจัย โนดเอง ไม่ใช่แบคทีเรีย ที่กระตุ้นให้เกิดการม้วนงอ^{[ 19 ]}

เมื่อรากรับรู้ปัจจัยการเกิดปุ่มราก จะเกิดการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีและสัณฐานวิทยาหลายอย่างขึ้น: การแบ่งเซลล์ในรากจะถูกกระตุ้นเพื่อสร้างปุ่มราก และ การเจริญเติบโต ของขนรากจะถูกเปลี่ยนทิศทางให้ม้วนรอบแบคทีเรียหลายครั้งจนกระทั่งห่อหุ้มแบคทีเรียหนึ่งตัวหรือมากกว่านั้นอย่างสมบูรณ์ แบคทีเรียที่ถูกห่อหุ้มจะแบ่งตัวหลายครั้ง ก่อตัวเป็นไมโครโคโลนีจากไมโครโคโลนีนี้ แบคทีเรียจะเข้าสู่ปุ่มรากที่กำลังพัฒนาผ่านเส้นใยการติดเชื้อ ซึ่งเติบโตผ่านขนรากเข้าไปในส่วนฐานของ เซลล์ ชั้นนอกและต่อไปยังคอร์เทกซ์ของราก จากนั้นพวกมันจะถูกล้อมรอบด้วย เยื่อหุ้มซิมไบโอโซมที่ได้จากพืชและแยกตัวเป็นแบคทีรอยด์ที่ตรึงไนโตรเจน^{[ 21 ]}

การสร้างปุ่มรากที่มีประสิทธิภาพจะเกิดขึ้นประมาณสี่สัปดาห์หลังจากปลูกพืชโดยขนาดและรูปร่างของปุ่มรากจะขึ้นอยู่กับชนิดของพืช พืชเช่นถั่วเหลืองหรือถั่วลิสงจะมีปุ่มรากขนาดใหญ่กว่าพืชตระกูลถั่วสำหรับเป็นอาหารสัตว์ เช่น โคลเวอร์แดงหรืออัลฟัลฟา เนื่องจากมีความต้องการไนโตรเจนสูงกว่า จำนวนปุ่มรากและสีภายในของปุ่มรากจะบ่งบอกถึงสถานะของการตรึงไนโตรเจนในพืช^{[ 22 ]}

การสร้างปุ่มรากถูกควบคุมโดยกระบวนการต่างๆ ทั้งภายนอก (ความร้อน ดินที่เป็นกรด ความแห้งแล้ง ไนเตรต) และภายใน (การควบคุมการสร้างปุ่มรากด้วยตนเอง เอทิลีน) การควบคุมการสร้างปุ่มราก ด้วยตนเอง ^{[ 23 ]}ควบคุมจำนวนปุ่มรากต่อต้นผ่านกระบวนการที่เป็นระบบซึ่งเกี่ยวข้องกับใบ เนื้อเยื่อใบรับรู้เหตุการณ์การสร้างปุ่มรากในช่วงแรกในรากผ่านสัญญาณเคมีที่ไม่ทราบชนิด จากนั้นจึงจำกัดการพัฒนาปุ่มรากเพิ่มเติมในเนื้อเยื่อรากที่กำลังพัฒนาใหม่ ไคเนสตัวรับที่มีลูซีนซ้ำกัน (LRR) (NARK ในถั่วเหลือง ( Glycine max ); HAR1 ในLotus japonicus , SUNN ในMedicago truncatula ) มีความสำคัญต่อการควบคุมการสร้างปุ่มรากด้วยตนเอง (AON) การกลายพันธุ์ที่นำไปสู่การสูญเสียการทำงานของไคเนสตัวรับ AON เหล่านี้ทำให้เกิดการสร้างปุ่มรากมากเกินไปหรือการสร้างปุ่มรากมากเกินไป บ่อยครั้งที่ความผิดปกติของการเจริญเติบโตของรากเกิดขึ้นพร้อมกับการสูญเสียกิจกรรมของไคเนสตัวรับ AON ซึ่งบ่งชี้ว่าการเจริญเติบโตของปุ่มรากและการพัฒนาของรากมีความเชื่อมโยงกันในเชิงหน้าที่ การตรวจสอบกลไกการก่อตัวของปุ่มแสดงให้เห็นว่า ยีน ENOD40ซึ่งเข้ารหัสโปรตีนที่มีกรดอะมิโน 12–13 ตัว [41] จะถูกควบคุมเพิ่มขึ้นในระหว่างการก่อตัวของปุ่ม [3]

ดูเหมือนว่าปุ่มรากจะวิวัฒนาการขึ้นสามครั้งภายในวงศ์Fabaceaeแต่พบได้น้อยนอกวงศ์นั้น แนวโน้มของพืชเหล่านี้ที่จะพัฒนาปุ่มรากดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับโครงสร้างรากของพวกมัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แนวโน้มที่จะพัฒนารากด้านข้างเพื่อตอบสนองต่อกรดแอบซิสิกอาจช่วยให้เกิดวิวัฒนาการของปุ่มรากในภายหลังได้^{[ 24 ]}

เชื้อราบางชนิดสร้างโครงสร้างเป็นปุ่มที่เรียกว่า tuberculate ectomycorrhizaeบนรากของพืชที่เป็นโฮสต์ตัวอย่างเช่นSuillus tomentosus สร้างโครงสร้างเหล่านี้กับพืชที่เป็นโฮสต์คือ ต้นสน lodgepole pine ( Pinus contorta var. latifolia ) โครงสร้างเหล่านี้ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นที่อยู่ของแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน ซึ่งมีส่วนช่วยใน การเพิ่ม ไนโตรเจน อย่างมีนัยสำคัญ และทำให้ต้นสนสามารถเจริญเติบโตได้ในพื้นที่ที่ขาดสารอาหาร^{[ 25 ]}

• 
  ตุ่มเนื้อบน รากถั่วปาก อ้า (Vicia Faba )
• 
  รากถั่วเหลือง
• 
  ก้อน Robinia pseudoacacia
• 
  ภาพระยะใกล้ของ ปุ่มรากของ ต้นเมดิคาโก (Medicago)ในวงศ์Fabaceae ที่ถูกผ่าแยก
• 
  ปุ่มรากของพืชวงศ์Fabaceae
• 
  ตุ่ม Medicago italica
• 
  ภาพตัดขวางของก้อนเนื้อ
• 
  ถั่วพุ่ม ( Vigna unguiculata spp. ) ราก.

• ไส้เดือนฝอยรากปม
• ไรโซเบียม
• ซิโนไรโซเบียม
• แบรดิไรโซเบียม
• นีโอไรโซเบียม
• พาราไรโซเบียม
• เส้นทางการส่งสัญญาณร่วมกันของสิ่งมีชีวิต

• ปมรากของพืชตระกูลถั่วในโครงการ Tree of Life Web
• วิดีโอและคำบรรยายเกี่ยวกับปุ่มรากของต้นโคลเวอร์ขาว