การแบ่งเซลล์เป็นกระบวนการที่เซลล์ แม่ แบ่งออกเป็นสองเซลล์ลูก^{[ 1 ]}การแบ่งเซลล์มักเกิดขึ้นเป็นส่วนหนึ่งของวัฏจักรเซลล์ ที่ใหญ่กว่า ซึ่งเซลล์จะเจริญเติบโตและจำลองโครโมโซมก่อนที่จะแบ่งตัว ในยูคาริโอตมีการแบ่งเซลล์สองประเภทที่แตกต่างกัน คือ การแบ่งตัวแบบอาศัยเพศ ( ไมโทซิส ) ซึ่งสร้างเซลล์ลูกที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกับเซลล์แม่ และการแบ่งเซลล์ที่สร้างแกเมตแฮพลอยด์ สำหรับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ( ไมโอซิส ) ซึ่งลดจำนวนโครโมโซมจากสองโครโมโซมแต่ละชนิดใน เซลล์แม่ แบบดิพลอยด์เหลือหนึ่งโครโมโซมแต่ละชนิดในเซลล์ลูก^{[ 2 ]}ไมโทซิสเป็นส่วนหนึ่งของวัฏจักรเซลล์ซึ่งโครโมโซมที่จำลองแล้วจะถูกแยกออกเป็นนิวเคลียส ใหม่สองนิวเคลียส การแบ่งเซลล์ทำให้เกิดเซลล์ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกัน โดยที่จำนวนโครโมโซมทั้งหมดจะคงที่ โดยทั่วไป ไมโทซิส (การแบ่งนิวเคลียส) จะเกิดขึ้นหลังจากระยะ S ของอินเตอร์เฟส (ซึ่งเป็นช่วงที่ เกิด การจำลองดีเอ็นเอ ) และตามด้วยเทโลเฟสและไซโทไคเนซิสซึ่งจะแบ่งไซโทพลา ซึม ออร์แกเนลล์และเยื่อหุ้มเซลล์ ของเซลล์หนึ่งออกเป็นสอง เซลล์ใหม่ที่มีส่วนประกอบของเซลล์เหล่านี้ในปริมาณที่เท่ากันโดยประมาณ ระยะต่างๆ ของไมโทซิสทั้งหมดรวมกันกำหนดระยะ M ของ วงจรเซลล์ของสัตว์ซึ่งก็คือการแบ่งเซลล์แม่เป็นสองเซลล์ลูกที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกัน^{[ 3 ]}

เพื่อให้แน่ใจว่าเซลล์จะดำเนินไปตามวงจรเซลล์อย่างถูกต้อง ความเสียหายของ DNA จะถูกตรวจจับและซ่อมแซมที่จุดตรวจสอบวงจรเซลล์ ต่างๆ จุดตรวจสอบเหล่านี้สามารถหยุดการดำเนินไปตามวงจรเซลล์ได้โดยการยับยั้งคอมเพล็กซ์ไซคลิน-CDK บางชนิด ไมโอซิสมีการแบ่งตัวสองครั้ง ส่งผลให้ได้เซลล์ลูกสาวแฮพลอยด์สี่เซลล์ โครโมโซมที่เป็นคู่กันจะถูกแยกออกจากกันในการแบ่งตัวครั้งแรกของไมโอซิส ทำให้เซลล์ลูกสาวแต่ละเซลล์มีโครโมโซมหนึ่งชุด โครโมโซมเหล่านี้ได้รับการจำลองแบบแล้วและมีโครมาทิดคู่แฝดสองอัน ซึ่งจะถูกแยกออกจากกันในระหว่างการแบ่งตัวครั้งที่สองของไมโอซิส^{[ 4 ]}วงจรการแบ่งเซลล์ทั้งสองนี้ถูกใช้ในกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในช่วงใดช่วงหนึ่งของวงจรชีวิต เชื่อกันว่าทั้งสองวงจรนี้มีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมของยูคาริโอตตัวสุดท้าย

โปรคาริโอต ( แบคทีเรียและอาร์เคีย ) โดยทั่วไปจะแบ่งเซลล์แบบไม่อาศัยเพศที่เรียกว่าการ แบ่ง ตัวแบบไบนารีฟิชชันซึ่งสารพันธุกรรมจะถูกแบ่งอย่างเท่าเทียมกันไปยังเซลล์ลูกสองเซลล์ แต่ก็มีการแบ่งเซลล์แบบอื่น ๆ เช่นการแตกหน่อที่เคยพบเห็นมาแล้ว การแบ่งเซลล์ทุกรูปแบบ ไม่ว่าจะเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดใดก็ตาม จะต้องมีการจำลองดีเอ็นเอหนึ่งรอบก่อนเสมอ

สำหรับจุลินทรีย์เซลล์เดียวที่เรียบ ง่าย เช่นอะมีบาการแบ่งเซลล์หนึ่งครั้งเทียบเท่ากับการสืบพันธุ์ – สิ่งมีชีวิตใหม่ทั้งตัวถูกสร้างขึ้น ในระดับที่ใหญ่ขึ้น การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสสามารถสร้างลูกหลานจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ได้ เช่นพืชที่เจริญเติบโตจากกิ่งปักชำ การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสช่วยให้ สิ่งมีชีวิต ที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ สามารถพัฒนาจาก ไซโกตซึ่งเป็นเซลล์เดียว โดยไซโกตนั้นเกิดจากการรวมตัวของ แกมีตสองเซลล์ซึ่งแต่ละเซลล์เกิดจากการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส^{[ 5 ] [ 6 ]}หลังจากการเจริญเติบโตจากไซโกตไปเป็นตัวเต็มวัย การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสช่วยให้สิ่งมีชีวิตมีการสร้างและซ่อมแซมอย่างต่อเนื่อง^{[ 7 ]}ร่างกายมนุษย์มีการแบ่งเซลล์ประมาณ 10 ควอดริลเลียน^{ครั้ง}ในช่วงชีวิต [ ^{8 ]}

ข้อกังวลหลักของการแบ่งเซลล์คือการรักษา จีโนมของเซลล์ดั้งเดิมก่อนที่จะเกิดการแบ่งเซลล์ ข้อมูลจีโนมที่เก็บไว้ในโครโมโซมจะต้องถูกจำลอง และจีโนมที่จำลองแล้วจะต้องถูกแบ่งอย่างสะอาดระหว่างเซลล์ลูกหลาน^{[ 9 ]}โครงสร้างพื้นฐานของเซลล์จำนวนมากมีส่วนเกี่ยวข้องในการรับรองความสอดคล้องของข้อมูลจีโนมระหว่างรุ่นต่างๆ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

การแบ่งเซลล์ของแบคทีเรียเกิดขึ้นผ่านการแบ่งตัวแบบไบนารีฟิชชันหรือผ่านการแตกหน่อดิวิโซมเป็นโปรตีนเชิงซ้อนในแบคทีเรียที่รับผิดชอบการแบ่งเซลล์ การหดตัวของเยื่อหุ้มชั้นในและชั้นนอกระหว่างการแบ่งเซลล์ และการปรับโครงสร้างของผนังเซลล์เพปติโดไกลแคนที่บริเวณการแบ่งเซลล์ โปรตีนคล้ายทูบูลินFtsZมีบทบาทสำคัญในการสร้างวงแหวนหดตัวสำหรับการแบ่งเซลล์^{[ 14 ]}

การแบ่งเซลล์ในยูคาริโอตมีความซับซ้อนมากกว่าในโปรคาริโอต หากจำนวนโครโมโซมลดลง การแบ่งเซลล์ของยูคาริโอตจะถูก จัดเป็นไม โอ ซิส (การแบ่งแบบลดจำนวน) หากจำนวนโครโมโซมไม่ลดลง การแบ่งเซลล์ของยูคาริโอตจะถูกจัดเป็นไมโทซิส (การแบ่งแบบเท่ากัน) นอกจากนี้ยังมีการแบ่งเซลล์แบบดั้งเดิมที่เรียกว่าอะไมโทซิสการแบ่งเซลล์แบบอะไมโทซิสหรือไมโทซิสนั้นพบได้ไม่บ่อยและมีความหลากหลายในกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่างๆ เช่นโปรติสต์ (ได้แก่ไดอะตอมไดโนแฟลเจลเลตเป็นต้น) และเชื้อรา^{[ 15 ]}

ในระยะเมตาเฟสของการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส (ดูด้านล่าง) โดยทั่วไปแล้วโครโมโซม (แต่ละอันประกอบด้วยโครมาทิดคู่แฝด 2 อันที่พัฒนาขึ้นระหว่างการจำลองแบบในระยะ S ของระยะอินเตอร์เฟส) จะเรียงตัวกันบนแผ่นเมตาเฟส จากนั้นโครมาทิดคู่แฝดจะแยกออกจากกันและกระจายไปยังเซลล์ลูกสองเซลล์^{[ 16 ]}

ในไมโอซิส I โครโมโซมคู่เหมือนจะจับคู่กันก่อนที่จะแยกออกจากกันและกระจายไปยังเซลล์ลูกสองเซลล์ ในทางกลับกัน ไมโอซิส II คล้ายกับไมโทซิสโครมาทิดจะแยกออกจากกันและกระจายไปในลักษณะเดียวกัน ในมนุษย์ สัตว์ชั้นสูงอื่นๆ และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ อีกมากมาย กระบวนการไมโอซิสเรียกว่าไมโอซิสแบบแกมีตซึ่งไมโอซิสจะสร้างแกมีตขึ้นมาสี่เซลล์ ในขณะที่ในสิ่งมีชีวิตกลุ่มอื่นๆ อีกหลายกลุ่ม โดยเฉพาะในพืช (สังเกตได้ในระหว่างไมโอซิสในพืชชั้นต่ำ แต่ในระยะที่เหลืออยู่ในพืชชั้นสูง) ไมโอซิสจะก่อให้เกิดสปอร์ที่ งอกออกมาเป็นระยะเจริญ เติบโตแบบแฮพลอยด์ (แกมีโทไฟต์) ไมโอซิสชนิดนี้เรียกว่า " ไมโอซิสแบบสปอร์ " ^{[ 17 ]}

ระยะอินเตอร์เฟสเป็นกระบวนการที่เซลล์ต้องผ่านก่อนที่จะเกิดไมโทซิส ไมโอซิส และไซโทไคเนซิส [ ^{18 ] ระยะ}อินเตอร์เฟสประกอบด้วยสามระยะหลัก ได้แก่G ₁ , SและG ₂ G ₁เป็นช่วงเวลาของการเจริญเติบโตของเซลล์ ซึ่งมีการทำงานของเซลล์เฉพาะเกิดขึ้นเพื่อเตรียมเซลล์สำหรับการจำลองดีเอ็นเอ^{[ 19 ]}มีจุดตรวจสอบในระหว่างระยะอินเตอร์เฟสที่ช่วยให้เซลล์สามารถพัฒนาต่อไปหรือหยุดการพัฒนาได้ จุดตรวจสอบหนึ่งอยู่ระหว่าง G ₁และ S จุดประสงค์ของจุดตรวจสอบนี้คือการตรวจสอบขนาดเซลล์ที่เหมาะสมและความเสียหายของดีเอ็นเอจุดตรวจสอบที่สองอยู่ในระยะ G ₂จุดตรวจสอบนี้ตรวจสอบทั้งขนาดเซลล์และการจำลองดีเอ็นเอ จุดตรวจสอบสุดท้ายอยู่ที่บริเวณเมตาเฟส ซึ่งตรวจสอบว่าโครโมโซมเชื่อมต่อกับแกนไมโทซิสอย่างถูกต้อง^{[ 20 ]}ในระยะ S โครโมโซมจะถูกจำลองเพื่อให้เนื้อหาทางพันธุกรรมคงอยู่^{[ 21 ]}ในระหว่าง G ₂เซลล์จะผ่านขั้นตอนสุดท้ายของการเจริญเติบโตก่อนที่จะเข้าสู่ระยะ M ซึ่งเป็น ระยะที่มีการสังเคราะห์ เส้นใยระยะ M อาจเป็นไมโทซิสหรือไมโอซิสก็ได้ ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์เซลล์สืบพันธุ์หรือแกมีตจะเกิดไมโอซิส ในขณะที่เซลล์ร่างกายจะเกิดไมโทซิส หลังจากที่เซลล์ผ่านระยะ M ได้สำเร็จแล้ว เซลล์อาจเกิดการแบ่งเซลล์ผ่านไซโทไคนีซิส การควบคุมจุดตรวจสอบแต่ละจุดจะถูกควบคุมโดยไซคลินและไคเนสที่ขึ้นอยู่กับไซคลิน การดำเนินไปของระยะอินเตอร์เฟสเป็นผลมาจากปริมาณไซคลินที่เพิ่มขึ้น เมื่อปริมาณไซคลินเพิ่มขึ้น ไคเนสที่ขึ้นอยู่กับไซคลินก็จะเกาะติดกับไซคลินมากขึ้นเรื่อยๆ ส่งสัญญาณให้เซลล์เข้าสู่ระยะอินเตอร์เฟสต่อไป เมื่อถึงจุดสูงสุด ระบบนี้จะผลักเซลล์ออกจากระยะอินเตอร์เฟสและเข้าสู่ระยะ M ซึ่งเป็นระยะที่เกิดไมโทซิส ไมโอซิส และไซโทไคนีซิส^{[ 22 ]}เซลล์ต้องผ่านจุดตรวจสอบการเปลี่ยนผ่านสามจุดก่อนที่จะเข้าสู่ระยะ M จุดตรวจสอบที่สำคัญที่สุดคือ จุดตรวจสอบการเปลี่ยนผ่าน G ₁ -Sหากเซลล์ไม่ผ่านจุดตรวจสอบนี้ เซลล์จะออกจากวงจรเซลล์^{[ 23 ]}

ระยะโปรเฟสเป็นระยะแรกของการแบ่งเซลล์ เยื่อหุ้มนิวเคลียสเริ่มสลายตัวในระยะนี้ เส้นใยโครมาตินยาวๆ จะควบแน่นกลายเป็นเส้นใยที่สั้นกว่าและมองเห็นได้ชัดเจนกว่า เรียกว่า โครโมโซม นิวคลีโอลัสหายไป และแกนไมโทติกเริ่มประกอบขึ้นจากเซนโทรโซมทั้งสอง^{[ 24 ]}ไมโครทิวบูลที่เกี่ยวข้องกับการจัดเรียงและการแยกตัวของโครโมโซมเรียกว่า แกนไมโทติกและเส้นใยไมโทติกโครโมโซมจะมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์และจะเชื่อมต่อกันที่เซนโทรเมียร์ ในช่วงระยะการควบแน่นและการจัดเรียงตัวในไมโอซิส โครโมโซมคู่เหมือนจะเกิดการแตกหักของดีเอ็นเอแบบสองสายที่ตำแหน่งเดียวกัน ตามด้วยการรวมตัวใหม่ของสายดีเอ็นเอของพ่อแม่ที่แตกเป็นชิ้นๆ เข้าด้วยกันเป็นชุดที่ไม่ใช่ของพ่อแม่ ซึ่งเรียกว่า การไขว้กัน^{[ 25 ]}หลักฐานแสดงให้เห็นว่ากระบวนการนี้เกิดจาก โปรตีน Spo11 ที่มีการอนุรักษ์สูงเป็นส่วนใหญ่ ผ่านกลไกที่คล้ายกับที่พบในโทโปไอโซเมอเรสในการจำลองแบบ DNA และการถอดรหัส^{[ 26 ]}

ระยะโพรเมตาเฟสเป็นระยะที่สองของการแบ่งเซลล์ ระยะนี้เริ่มต้นด้วยการสลายตัวอย่างสมบูรณ์ของเยื่อหุ้มนิวเคลียส ซึ่งทำให้โครงสร้างต่างๆ สัมผัสกับไซโตพลาสซึม การสลายตัวนี้ทำให้เครื่องมือสปินเดิลที่เติบโตจากเซนโทรโซมสามารถยึดติดกับไคเนโตคอร์บนโครมาทิดคู่ได้ การยึดติดที่มั่นคงของเครื่องมือสปินเดิลกับไคเนโตคอร์บนโครมาทิดคู่จะช่วยให้การแยกโครโมโซมเป็นไปอย่างปราศจากข้อผิดพลาดในระหว่างระยะแอนาเฟส^{[ 27 ]}ระยะโพรเมตาเฟสเกิดขึ้นหลังจากระยะโพรเฟสและก่อนระยะเมตาเฟส

ในระยะเมตาเฟส เซน โทรเมียร์ของโครโมโซมจะเรียงตัวกันบนแผ่นเมตาเฟส (หรือแผ่นเส้นศูนย์สูตร ) ​​ซึ่งเป็นเส้นสมมุติที่อยู่ห่างจาก ขั้วเซน โทรโซม ทั้งสองเท่ากัน และยึดติดกันด้วยคอมเพล็กซ์ที่เรียกว่าโคฮีซินโครโมโซมจะเรียงตัวอยู่ตรงกลางเซลล์โดยศูนย์จัดระเบียบไมโครทิวบูล (MTOCs) ผลักและดึงเซนโทรเมียร์ของโครมาทิดทั้งสอง ทำให้โครโมโซมเคลื่อนไปยังจุดศูนย์กลาง ในขั้นตอนนี้ โครโมโซมยังคงควบแน่นและอยู่ห่างจากจุดที่ขดตัวและควบแน่นมากที่สุดเพียงขั้นตอนเดียว และเส้นใยสปินเดิลได้เชื่อมต่อกับไคเนโตคอร์แล้ว^{[ 28 ]}ในระหว่างเฟสนี้ ไมโครทิวบูลทั้งหมด ยกเว้นไคเนโตคอร์ จะอยู่ในสภาวะที่ไม่เสถียร ซึ่งส่งเสริมให้พวกมันดำเนินไปสู่ระยะแอนาเฟส^{[ 29 ]}ณ จุดนี้ โครโมโซมพร้อมที่จะแยกออกเป็นขั้วตรงข้ามของเซลล์ไปยังแกนหมุนที่เชื่อมต่ออยู่^{[ 30 ]}

แอนาเฟสเป็นระยะที่สั้นมากของวงจรเซลล์และเกิดขึ้นหลังจากโครโมโซมเรียงตัวกันที่แผ่นไมโทติก ไคเนโตคอร์จะปล่อยสัญญาณยับยั้งแอนาเฟสจนกว่าจะยึดติดกับสปินเดิลไมโทติก เมื่อโครโมโซมตัวสุดท้ายเรียงตัวและยึดติดอย่างถูกต้องแล้ว สัญญาณสุดท้ายจะสลายไปและกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนไปสู่แอนาเฟสอย่างฉับพลัน^{[ 29 ]}การเปลี่ยนอย่างฉับพลันนี้เกิดจากการกระตุ้นของคอมเพล็กซ์ส่งเสริมแอนาเฟสและหน้าที่ของมันในการติดแท็กการสลายตัวของโปรตีนที่สำคัญต่อการเปลี่ยนผ่านจากเมตาเฟสไปสู่แอนาเฟส หนึ่งในโปรตีนเหล่านี้ที่ถูกสลายคือเซคิวรินซึ่งการสลายตัวของมันจะปล่อยเอนไซม์เซพาเรสที่ตัดวงแหวนโคฮีซินที่ยึดโครมาทิดคู่แฝดเข้าด้วยกัน ทำให้โครโมโซมแยกออกจากกัน^{[ 31 ]}หลังจากที่โครโมโซมเรียงตัวกันตรงกลางเซลล์แล้ว เส้นใยสปินเดิลจะดึงพวกมันออกจากกัน โครโมโซมจะแยกออกจากกันในขณะที่โครมาทิดคู่แฝดเคลื่อนไปยังด้านตรงข้ามของเซลล์^{[ 32 ]}ขณะที่โครมาทิดคู่แฝดถูกดึงออกจากกัน เซลล์และพลาสมาจะยืดออกโดยไมโครทูบูลที่ไม่ใช่ไคเนโตคอร์^{[ 33 ]}นอกจากนี้ ในระยะนี้ การกระตุ้นคอมเพล็กซ์ส่งเสริมแอนาเฟสผ่านการเชื่อมโยงกับCdh-1จะเริ่มต้นการสลายตัวของไซคลินไมโทติก^{[ 34 ]}

ระยะเทโลเฟสเป็นระยะสุดท้ายของวงจรเซลล์ ซึ่งร่องแบ่งเซลล์จะแยกไซโตพลาซึม (ไซโตคิเนซิส) และโครมาตินของเซลล์ กระบวนการนี้เกิดขึ้นผ่านการสังเคราะห์เยื่อหุ้มนิวเคลียสใหม่ที่ก่อตัวขึ้นรอบโครมาตินที่รวมตัวกันอยู่ที่แต่ละขั้ว นิวเคลียสจะก่อตัวขึ้นใหม่เมื่อโครมาตินกลับคืนสู่สภาพหลวมๆ เหมือนในระยะอินเตอร์เฟส^{[ 35 ] [ 36 ]}การแบ่งเนื้อหาภายในเซลล์นั้นไม่เท่ากันเสมอไป และอาจแตกต่างกันไปตามชนิดของเซลล์ ดังที่เห็นได้จากการสร้างโอโอไซต์ ซึ่งเซลล์ลูกสาวหนึ่งในสี่เซลล์จะมีส่วนใหญ่ของลูกเป็ด^{[ 37 ]}

ขั้นตอนสุดท้ายของกระบวนการแบ่งเซลล์คือไซโทคิเนซิสในขั้นตอนนี้มีการแบ่งไซโทพลาสซึมซึ่งเกิดขึ้นในตอนท้ายของไมโทซิสหรือไมโอซิส ในขั้นตอนนี้จะมีการแยกตัวที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ ทำให้เกิดเซลล์ลูกสองเซลล์ การแบ่งเซลล์มีบทบาทสำคัญในการกำหนดชะตากรรมของเซลล์ เนื่องจากมีความเป็นไปได้ของการแบ่งแบบไม่สมมาตร ซึ่งส่งผลให้ไซโทคิเนซิสสร้างเซลล์ลูกที่ไม่เท่ากันซึ่งมีปริมาณหรือความเข้มข้นของโมเลกุลที่กำหนดชะตากรรมแตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง^{[ 38 ]}

ในสัตว์ การแบ่งไซโทพลาซึมจะสิ้นสุดลงด้วยการสร้างวงแหวนหดตัวและตามด้วยการแตกตัว แต่ในพืชจะเกิดขึ้นแตกต่างออกไป ในตอนแรกจะมีการสร้างแผ่นเซลล์ขึ้นก่อน จากนั้นผนังเซลล์จะพัฒนาขึ้นระหว่างเซลล์ลูกทั้งสอง^{[ 39 ]}

ในยีสต์ฟิชชัน ( S. pombe ) การแบ่งไซโทพลาซึมเกิดขึ้นในระยะ G1 ^{[ 40 ]}

โดยทั่วไปแล้ว เซลล์สามารถแบ่งออกเป็นสองประเภทหลัก ได้แก่ เซลล์โปรคาริโอติกแบบง่ายที่ไม่มีนิวเคลียส และ เซลล์ยูคาริโอติก แบบซับซ้อนที่มีนิวเคลียส เนื่องจากความแตกต่างทางโครงสร้าง เซลล์ยูคาริโอติกและเซลล์โปรคาริโอติกจึงแบ่งตัวไม่เหมือนกัน นอกจากนี้ รูปแบบการแบ่งเซลล์ที่เปลี่ยน เซลล์ต้น กำเนิดยูคาริโอติก ไปเป็นเซลล์สืบพันธุ์ ( เซลล์ อสุจิในเพศชายหรือ เซลล์ ไข่ในเพศหญิง) ซึ่งเรียกว่าไมโอซิส ก็แตกต่างจากการแบ่งตัวของเซลล์ร่างกายด้วย

ในปี 2022 นักวิทยาศาสตร์ค้นพบการแบ่งเซลล์ชนิดใหม่ที่เรียกว่าการแบ่งตัวแบบไม่สังเคราะห์ ซึ่งพบในเซลล์เยื่อบุผิวแบบแบนในชั้นหนังกำพร้าของปลาซีบร้าวัยอ่อน เมื่อปลาซีบร้าวัยอ่อนกำลังเจริญเติบโต เซลล์ผิวหนังจะต้องปกคลุมพื้นที่ผิวที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของปลาซีบร้า เซลล์ผิวหนังเหล่านี้จะแบ่งตัวโดยไม่ทำสำเนา DNA (ระยะ S ของไมโทซิส) ทำให้เซลล์มากถึง 50% มีขนาดจีโนมลดลง เซลล์เหล่านี้จะถูกแทนที่ด้วยเซลล์ที่มีปริมาณ DNA มาตรฐานในภายหลัง นักวิทยาศาสตร์คาดว่าจะพบการแบ่งเซลล์ชนิดนี้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น^{[ 42 ]}

ความเสียหายของ DNA จะถูกตรวจพบและซ่อมแซมในจุดต่างๆ ของวงจรเซลล์จุดตรวจสอบ G1/S, จุดตรวจสอบ G2/M และจุดตรวจสอบระหว่างระยะเมตาเฟสและแอนาเฟสล้วนตรวจสอบความเสียหายของ DNA และหยุดการแบ่งเซลล์โดยการยับยั้งคอมเพล็กซ์ไซคลิน-CDK ที่แตกต่างกัน โปรตีนp53 ซึ่งเป็นโปรตีนยับยั้งเนื้องอกมีบทบาทสำคัญที่จุดตรวจสอบ G1/S และจุดตรวจสอบ G2/M โปรตีน p53 ที่ถูกกระตุ้นจะส่งผลให้มีการแสดงออกของโปรตีนหลายชนิดที่มีความสำคัญในการหยุดวงจรเซลล์ การซ่อมแซม และอะพอพโทซิส ที่จุดตรวจสอบ G1/S โปรตีน p53 ทำหน้าที่เพื่อให้แน่ใจว่าเซลล์พร้อมสำหรับการจำลอง DNA ในขณะที่ที่จุดตรวจสอบ G2/M โปรตีน p53 ทำหน้าที่เพื่อให้แน่ใจว่าเซลล์ได้จำลองเนื้อหาของตนเองอย่างถูกต้องก่อนเข้าสู่ระยะไมโทซิส^{[ 43 ]}

โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เมื่อเกิดความเสียหายต่อ DNA ไคเนส ATM และ ATRจะถูกกระตุ้น ซึ่งจะกระตุ้นไคเนสตรวจสอบต่างๆ^{[ 44 ]}ไคเนสตรวจสอบเหล่านี้จะฟอสโฟรีเลต p53 ซึ่งกระตุ้นการผลิตเอนไซม์ต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับการซ่อมแซม DNA ^{[ 45 ]} p53 ที่ถูกกระตุ้นยังเพิ่มระดับp21 ซึ่งยับยั้งคอมเพล็กซ์ไซคลิน-cdk ต่างๆ คอมเพล็กซ์ไซคลิน-cdk เหล่านี้จะฟอสโฟรีเลตโปรตีนเรตินอบลาสโตมา (Rb)ซึ่งเป็นสารยับยั้งเนื้องอกที่จับกับปัจจัยการถอดรหัสตระกูล E2F การจับกันของโปรตีน Rb นี้ทำให้เซลล์ไม่เข้าสู่ระยะ S ก่อนกำหนด อย่างไรก็ตาม หากไม่สามารถฟอสโฟรีเลตโดยคอมเพล็กซ์ไซคลิน-cdk เหล่านี้ได้ โปรตีนจะยังคงอยู่ และเซลล์จะหยุดอยู่ที่ระยะ G1 ของวงจรเซลล์^{[ 46 ]}

หาก DNA เสียหาย เซลล์ยังสามารถเปลี่ยนแปลงเส้นทาง Akt ซึ่งBADจะถูกฟอสโฟรีเลตและแยกตัวออกจาก Bcl2 จึงยับยั้งการเกิดอะพอพโทซิส หากเส้นทางนี้ถูกเปลี่ยนแปลงโดยการกลายพันธุ์ที่ทำให้สูญเสียการทำงานใน Akt หรือ Bcl2 เซลล์ที่มี DNA เสียหายจะถูกบังคับให้เกิดอะพอพโทซิส^{[ 47 ]}หากไม่สามารถซ่อมแซมความเสียหายของ DNA ได้ p53 ที่ถูกกระตุ้นสามารถชักนำให้เซลล์ตายโดยอะพอพโทซิสได้ โดยการกระตุ้นตัวปรับแต่งอะพอพโทซิสที่เพิ่มขึ้นของ p53 (PUMA) PUMA เป็นโปรตีนที่ส่งเสริมการเกิดอะพอพโทซิสซึ่งชักนำให้เกิดอะพอพโทซิสอย่างรวดเร็วโดยการยับยั้ง สมาชิกในกลุ่มBcl-2 ที่ ต่อต้านการเกิดอะพอพโทซิส^{[ 48 ]}

สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์จะแทนที่เซลล์ที่เสื่อมสภาพด้วยการแบ่งเซลล์ อย่างไรก็ตาม ในสัตว์บางชนิด การแบ่งเซลล์จะหยุดลงในที่สุด ในมนุษย์โดยเฉลี่ยแล้วจะเกิดขึ้นหลังจากการแบ่งเซลล์ 52 ครั้ง ซึ่งเรียกว่าขีดจำกัดของ Hayflickเซลล์นั้นจะถูกเรียกว่าเซลล์ชราภาพ ในแต่ละครั้งที่แบ่ง เซลล์ เทโลเมียร์ ของ เซลล์ ซึ่ง เป็นลำดับดีเอ็นเอที่ป้องกันอยู่ที่ปลายโครโมโซมและป้องกันการเสื่อม สภาพของดีเอ็นเอในโครโมโซม จะสั้นลงการสั้นลงนี้มีความสัมพันธ์กับผลกระทบเชิงลบ เช่น โรคที่เกี่ยวข้องกับอายุและอายุขัยที่สั้นลงในมนุษย์^{[ 49 ] [ 50 ]} ในทางกลับกัน เซลล์มะเร็ง นั้นไม่คิดว่าจะเสื่อมสภาพในลักษณะนี้ หรืออาจจะไม่เสื่อมสภาพเลย เอนไซม์เชิงซ้อนที่เรียกว่าเทโลเมอเรสซึ่งมีอยู่ในเซลล์มะเร็งในปริมาณมาก จะสร้างเทโลเมียร์ขึ้นใหม่โดยการสังเคราะห์ดีเอ็นเอเทโลเมียร์ซ้ำๆ ทำให้การแบ่งเซลล์ดำเนินต่อไปได้อย่างไม่มีที่สิ้นสุด^{[ 51 ]}

ในช่วงต้นศตวรรษที่ 19 มีสมมติฐานต่างๆ มากมายเกี่ยวกับการแพร่กระจายของเซลล์ ซึ่งสามารถสังเกตได้ในสิ่งมีชีวิตทั้งพืชและสัตว์อันเป็นผลมาจากความก้าวหน้าของกล้องจุลทรรศน์ ในขณะที่การแพร่กระจายของเซลล์ที่ด้านในของเซลล์เก่า^{[ 52 ] [ 53 ]}การยึดติดของเวสิเคิลกับเซลล์ที่มีอยู่^{[ 54 ]}หรือการตกผลึกในช่องว่างระหว่างเซลล์^{[ 55 ]}ถูกตั้งสมมติฐานว่าเป็นกลไกของการแพร่กระจายของเซลล์ ผู้สนับสนุนการแบ่งเซลล์เองต้องต่อสู้เพื่อให้ได้รับการยอมรับเป็นเวลาหลายทศวรรษ

นักพฤกษศาสตร์ชาวเบลเยียมบาร์เตเลมี ชาร์ลส์ โจเซฟ ดูมอร์ติเยร์สมควรได้รับการยกย่องว่าเป็นผู้ค้นพบการแบ่งเซลล์เป็นคนแรก ในปี ค.ศ. 1832 เขาได้อธิบายการแบ่งเซลล์ในพืชน้ำอย่างง่าย (ในภาษาฝรั่งเศสเรียกว่า 'conferve') ดังนี้ (แปลจากภาษาฝรั่งเศสเป็นภาษาอังกฤษ):

"การพัฒนาของคอนเฟอร์ฟนั้นเรียบง่ายเหมือนโครงสร้างของมัน เกิดขึ้นโดยการยึดติดของเซลล์ใหม่กับเซลล์เก่า และการยึดติดนี้จะเกิดขึ้นจากปลายเสมอ เซลล์ปลายจะยืดออกมากกว่าเซลล์ที่อยู่ลึกกว่า จากนั้นจะเกิดการสร้างเส้นแบ่งครึ่งด้านข้างในของเหลวภายใน ซึ่งมีแนวโน้มที่จะแบ่งเซลล์ออกเป็นสองส่วน โดยส่วนที่อยู่ลึกกว่าจะยังคงอยู่นิ่ง ในขณะที่ส่วนปลายจะยืดออกอีกครั้ง สร้างผนังกั้นภายในใหม่ และเป็นเช่นนี้เรื่อยไป การสร้างผนังกั้นตรงกลางในตอนแรกเป็นสองหรือหนึ่ง? เป็นไปไม่ได้ที่จะระบุสิ่งนี้ แต่เป็นความจริงเสมอว่ามันจะปรากฏเป็นสองเมื่อรวมกัน และเมื่อเซลล์สองเซลล์แยกออกจากกันตามธรรมชาติ แต่ละเซลล์จะปิดที่ปลายทั้งสองข้าง" ^{[ 56 ]}

ในปี พ.ศ. 2378 นักพฤกษศาสตร์และแพทย์ชาวเยอรมันHugo von Mohlได้อธิบายการแบ่งเซลล์พืชโดยละเอียดมากขึ้นในวิทยานิพนธ์เกี่ยวกับสาหร่ายน้ำจืดและน้ำทะเลสำหรับวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกด้านการแพทย์และศัลยกรรมของเขา: ^{[ 57 ]}

"หนึ่งในปรากฏการณ์ที่เข้าใจยากที่สุดของชีวิตพืชคือวิธีการที่เซลล์ที่กำลังพัฒนาใหม่ก่อตัวขึ้น [...] ดังนั้นจึงมีคำอธิบายและคำชี้แจงมากมายเกี่ยวกับกระบวนการนี้ [...] และช่องว่างที่พบในการสังเกตถูกเติมเต็มด้วยข้อสรุปและสมมติฐานที่กล้าหาญเกินไป" (แปลจากภาษาเยอรมันเป็นภาษาอังกฤษ)

ในปี พ.ศ. 2481 แพทย์และนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมันFranz Julius Ferdinand Meyenได้ยืนยันกลไกการแบ่งเซลล์ที่ปลายรากของพืช^{[ 58 ]} แพทย์ชาวเยอรมัน-โปแลนด์Robert Remakสงสัยว่าเขาได้ค้นพบการแบ่งเซลล์ของสัตว์ในเลือดของตัวอ่อนไก่แล้วในปี พ.ศ. 2484 ^{[ 59 ]}แต่จนกระทั่งปี พ.ศ. 2495 เขาจึงสามารถยืนยันการแบ่งเซลล์ของสัตว์ได้เป็นครั้งแรกในตัวอ่อนนก ตัวอ่อนกบ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 60 ]}

ในปี พ.ศ. 2486 การแบ่งเซลล์ถูกถ่ายทำเป็นครั้งแรก^{[ 61 ]}โดยKurt Michelโดยใช้กล้องจุลทรรศน์แบบเฟสคอนทราสต์^{[ 62 ]}

• การหลอมรวมเซลล์
  • การหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์
• การเจริญเติบโตของเซลล์
• ไคเนสที่ขึ้นอยู่กับไซคลิน
• เซลล์ที่แบ่งตัวอย่างต่อเนื่อง คือเซลล์ที่แบ่งตัวอยู่ตลอดเวลา
• หายนะของการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส

• Morgan HI. (2007). "วัฏจักรของเซลล์: หลักการควบคุม" ลอนดอน: สำนักพิมพ์ New Science Press.
• JMTurner ทารกในครรภ์สู่ความเป็นมนุษย์ (1978, 1989) สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ดISBN 0-674-30692-9
• การแบ่งเซลล์: การแบ่งตัวแบบไบเนอรี่ฟิชชันและการแบ่งตัวแบบไมโทซิส
• McDougal, W. Scott และคณะ. บทวิจารณ์หนังสือ Campbell-Walsh Urology ฉบับที่สิบเอ็ด . Elsevier, 2016.
• ส่วน " การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสและการควบคุมวงจรเซลล์"จากหนังสือ "เอกสารสำคัญทางชีววิทยาของเซลล์ " (บรรณาธิการโดย Gall JG และ McIntosh JR) ประกอบด้วยบทวิจารณ์และลิงก์ไปยังเอกสารงานวิจัยสำคัญเกี่ยวกับการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสและการแบ่งเซลล์ เผยแพร่ทางออนไลน์ในคลังภาพและวิดีโอของสมาคมชีววิทยาของเซลล์แห่งอเมริกา
• คลังภาพและวิดีโอที่เก็บถาวรไว้เมื่อวันที่ 10 มิถุนายน 2011 ในWayback Machineของสมาคมชีววิทยาเซลล์แห่งอเมริกามีวิดีโอมากมายที่แสดงกระบวนการแบ่งเซลล์
• การแบ่งเซลล์ของคลังภาพเซลล์
• ภาพประกอบ: Calanthe discolor Lindl. – สวนดอกไม้ลับของฟลาวอน
• แบบจำลองการแบ่งเซลล์ของไทสันและคำอธิบายในฐานข้อมูล BioModels
• WormWeb.org: การแสดงภาพแบบโต้ตอบของลำดับการแบ่งเซลล์ของหนอน ตัว กลม C. elegans – เห็นภาพการแบ่งเซลล์ทั้งหมดของหนอนตัวกลมC. elegans