ลลาโนเซตุส ช่วงเวลา:
กะโหลกของLlanocetus denticrenatusที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติสมิธโซเนียน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	สัตว์กีบเท้าคู่
อินฟราออร์เดอร์:	วาฬ
Parvorder:	มิสติเซติ
ตระกูล:	† วงศ์ Llanocetidae
ประเภท:	† Llanocetus Mitchell, 1989 [ 1 ]
ชนิดต้นแบบ
† Llanocetus denticrenatus มิตเชลล์, 1989 [ 1 ]

Llanocetus (“วาฬของลลาโน”) เป็นสกุลของวาฬบาลีนมีฟันที่สูญพันธุ์ไปแล้วจากยุคอีโอซีนตอนปลายของทวีปแอนตาร์กติกาและนิวซีแลนด์ชนิดต้นแบบ Llanocetus denticrenatusมีขนาดใหญ่โตมโหฬาร โดยตัวอย่างวัยเยาว์มีความยาวประมาณ 8 เมตร (26 ฟุต) ชนิดที่สองซึ่งไม่มีชื่อรู้จักกันเฉพาะจาก ฟัน กรามหน้า สามซี่ที่แยกออกมา มีความยาวลำตัวโดยประมาณถึง 12 เมตร (39 ฟุต) [ ^{2 ] เช่น}เดียวกับวาฬบาลีนร่วมสมัยอื่นๆ ในยุคอีโอซีน Llanocetusไม่มีบาลีนในขากรรไกรเลย มันน่าจะเป็นสัตว์ที่กินอาหารโดยการดูด เช่นเดียวกับวาฬ ปากจงอยและวาฬไรท์แคระในปัจจุบัน    

Llanocetusได้รับการอธิบายในปี 1989 โดยนักบรรพชีวินวิทยาEdward Mitchellโดยอิงจากขากรรไกรล่าง บางส่วน ที่มีฟันสองซี่ ตัวอย่างUSNM 183022 และแบบจำลองกะโหลกศีรษะที่อ้างอิงถึงตัวอย่างเดียวกัน จากชั้นหิน La Mesetaบนเกาะ Seymourประเทศแอนตาร์กติกา สิ่งเหล่านี้ถูกขุดค้นในปี 1974–75 โดยทีมงานร่วมจากInstituto Antártico Argentino , Ohio State University และ Northern Illinois University ^{[ 1 ]}กะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์ซึ่งเป็นของ ตัวอย่าง ต้นแบบได้รับการอธิบายในปี 2018 โดยนักบรรพชีวินวิทยาRobert Ewan Fordyceและ Felix Marx ^{[ 3 ]}มันถูกขุดค้นในช่วงทศวรรษ 1980 โดยความช่วยเหลือของ Fordyce และถูกส่งไปยังนิวซีแลนด์เพื่อเตรียมและศึกษา ในปี 2026 กะโหลกศีรษะถูกย้ายไปยัง Smithsonian เพื่อรวมวัสดุต้นแบบเข้าด้วยกันอีกครั้ง^{[ 4 ] [ 5 ]}แม้ว่ามิทเชลจะคิดว่าตัวอย่างนี้เป็นของผู้ใหญ่โดยพิจารณาจากขนาดและความหนาแน่นของกระดูก^{[ 1 ]}แต่ฟอร์ไดซ์และมาร์กซ์สรุปว่าเป็นของเยาวชนเนื่องจากการสูญเสียเอพิฟิซิส ทั้งสองข้าง ซึ่งเป็นพื้นผิวที่กระดูกสันหลังเชื่อมต่อกับกระดูกสันหลังอื่นๆ บนกระดูกสันหลังส่วนคอที่ยังคงสภาพอยู่เพียงชิ้นเดียว^{[ 3 ]}

มีอายุย้อนไปถึงยุคอีโอซีนตอนปลาย ถือเป็น วาฬบาลีนที่เก่าแก่เป็นอันดับสองรองจากMystacodon ^{[ 3 ]}อย่างไรก็ตาม Mitchell ได้จัดจำแนกมันไว้ในอันดับย่อย ใหม่ Crenaticetiเป็นตัวกลางระหว่างArchaeocetiซึ่งเป็นบรรพบุรุษของวาฬประเภทปัจจุบัน และวาฬบาลีนที่ทันสมัยกว่า^{[ 1 ]}แต่ Crenaticeti ถูกยกเลิกในภายหลังในปี 2016 ^{[ 6 ]} การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการจัดกลุ่ม Llanocetus ไว้ในวงศ์Llanocetidae ใน ยุคอีโอซีน ร่วมกับMystacodonและตัวอย่างที่ยังไม่ได้รับการอธิบายOU GS10897 จากนิวซีแลนด์^{[ 3 ]}

ชื่อสกุลนี้ตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่นักชีววิทยาชาวอเมริกันGeorge A. Llanoซึ่งช่วยให้ Mitchell เข้าถึงตัวอย่างได้ชื่อสปีชีส์มาจากภาษาละตินdenti ซึ่งหมายถึง ฟัน และcrenaซึ่งหมายถึงรอยบาก โดยอ้างอิงถึงรูปร่างของฟันที่คล้ายกับ แมวน้ำ กินปู^{[ 1 ]}

Llanocetusมีลักษณะโบราณหลายประการที่ชวนให้นึกถึง archaeocetes สูตรฟัน3.1.4.2 3.1.4.3ซึ่งระบุจำนวนฟันหน้าฟัน เขี้ยว ฟันกรามหน้าและฟันกรามหลัง ตามลำดับ ในครึ่งหนึ่งของขากรรไกรนั้น คล้ายกับ archaeocetes ในกลุ่ม basilosauridอย่างไรก็ตาม จมูกที่กว้างนั้นไม่เหมือนกับ archaeocetes รูปแบบการสึกหรอของฟันกรามฟันกรามหลัง และฟันกรามหน้า บ่งชี้ว่าฟันเหล่านี้เฉือนกันขณะกัด ซึ่งจะทำให้Llanocetusสามารถตัดผ่านเนื้อได้ และการสึกหรอแบบหยักบ่งชี้ถึงหน้าที่ในการจับยึด มันมีช่องว่างกว้าง ( diastema ) ระหว่างฟัน^{[ 3 ]} ฟันของมันมีชั้น เคลือบฟันที่หนาที่สุดชั้นหนึ่งในบรรดาวาฬบาลีนที่รู้จักกัน 830–890 ไมโครเมตรที่ด้านบนและ 350–380 ไมโครเมตรที่ฐาน ซึ่งสอดคล้องกับการกระทำแบบเฉือนเช่นกัน^{[ 7 ]}มีสันบนขากรรไกรล่างซึ่งอาจรองรับกล้ามเนื้อที่เหมาะสมเพื่อห่อริมฝีปาก^{[ 3 ]}

วาฬบาลีนทุกตัวมี ร่องเพดานปากซึ่งมีเลือดไหลผ่านระหว่างเบ้าฟันซึ่งโดยทั่วไปแล้วถือว่าเป็นลักษณะเฉพาะของวาฬบาลีนอย่างไรก็ตาม ใน วาฬ สกุล Llanocetusร่องเหล่านี้อยู่ภายในเบ้าฟัน ซึ่งหมายความว่าร่องไม่ได้บ่งชี้ถึงวาฬบาลีนเสมอไป และวาฬชนิดนี้อาจไม่มีวาฬบาลีน ร่องเพดานปากมักเกี่ยวข้องกับเหงือกขนาดใหญ่ และการไหลเวียนของเลือดที่เพิ่มขึ้นในวาฬยุคแรกเหล่านี้อาจนำไปสู่การวิวัฒนาการของวาฬบาลีนในวาฬรุ่นหลังในที่สุด^{[ 3 ]}

ความยาวขั้นต่ำโดยประมาณของตัวอย่างวัยเยาว์นี้คือ8 เมตร (26 ฟุต) ซึ่งเทียบได้กับ วาฬมิงค์โตเต็มวัยในปัจจุบันและมีขนาดใหญ่กว่าวาฬส่วนใหญ่จนถึงปลายสมัยไมโอซีน โดยทั่วไปแล้ววาฬส่วนใหญ่ ในสมัยโอลิโกซีนและไมโอซีนจะมีขนาดต่ำกว่า6 เมตร (20 ฟุต)เชื่อกันว่าขนาดที่ใหญ่ของวาฬบาลีนนั้นเชื่อมโยงกับการวิวัฒนาการของแผ่นกรองอาหารและพฤติกรรมการกินอาหารปริมาณมาก อย่างไรก็ตามLlanocetusเป็นหลักฐานที่แสดงให้เห็นว่าการมีขนาดใหญ่โตนั้นวิวัฒนาการขึ้นหลายครั้งในวาฬบาลีน ขนาดของLlanocetusอาจเป็นผลมาจากสภาพแวดล้อมขั้วโลกหรือการเดินทางระยะไกลที่เป็นไปได้^{[ 3 ]}    

เมื่อ Llanocetusได้รับการอธิบายครั้งแรกนั้น เชื่อกันว่าเป็นสัตว์ที่กินอาหารโดยการกรองโดยมีกลไกคล้ายกับแมวน้ำกินปูในปัจจุบัน โดยพิจารณาจากฟันที่มีรอยหยักซึ่งมิทเชลคิดว่าสามารถประกบกันเพื่อกรองอาหารออกจากน้ำได้^{[ 1 ]} อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันเชื่อกันว่าเป็นสัตว์ที่กินอาหารโดยการดูด และโครงสร้างใบหน้าที่คล้ายกันนี้พบได้ใน วาฬปากจงอยที่กินอาหารโดยการดูดในปัจจุบันและวาฬไรท์แคระ^{[ 3 ]}มันอาจใช้การผสมผสานระหว่างการกินอาหารโดยการดูดและพฤติกรรมการล่าเหยื่อ โดยใช้ฟันในการล่าเหยื่อ^{[ 7 ]}

ชั้นหิน La Meseta แสดงถึงยุคอีโอซีนซึ่งครอบคลุมช่วงเวลา 48 ถึง 34 ล้านปีก่อน (mya) บริเวณนี้น่าจะเป็นสภาพแวดล้อมน้ำเย็น ซึ่งแตกต่างจากทวีปแอนตาร์กติกาในปัจจุบัน โดยมีกระแสน้ำฮัมโบลต์ ที่ยังคงก่อตัวอยู่ หมุนเวียนน้ำเย็นที่อุดมไปด้วยสารอาหาร^{[ 8 ]}ตัวอย่างถูกพบในสิ่งที่น่าจะเป็นปากแม่น้ำในทะเลสาบน้ำตื้น ซึ่งได้รับการปกป้องจากคลื่นโดยสันดอน[ ^{1 ] ชั้น}หินนี้แสดงให้เห็นถึงกลุ่มปลาฉลามและปลากระเบนที่หลากหลาย โดยชนิดที่พบมากที่สุดคือปลาฉลามนางฟ้าปลาฉลามเลื่อยPristiophorusและปลาฉลามทราย ซึ่งส่วนใหญ่เป็นสัตว์น้ำเย็น แม้ว่าจะ พบสัตว์อพยพจากน้ำอุ่นบางชนิด เช่น ปลา ฉลามลายม้าลาย ปลาที่มีกระดูกไม่ค่อยพบมากนักพบเต่าทะเลหลังหนังPsephophorus นกทะเลที่พบมากที่สุดคือ นกเพนกวินยักษ์^{[ 8 ]}แม้ว่าเดิมทีจะคิดว่าจำกัดอยู่เฉพาะวงกลมแอนตาร์กติก แต่ซากชิ้นส่วนจากเกาะแชทแฮมประเทศนิวซีแลนด์บ่งชี้ว่ากลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้มีการกระจายทางภูมิศาสตร์ที่กว้างขึ้น^{[ 9 ]}