ไลโคโพดิโอปซิดา ช่วงเวลา:
ภาพระยะใกล้ของกิ่งก้านของ Palhinhaea cernua
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอ็มบริโอไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	พืชมีท่อลำเลียง
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไลโคไฟต์
ระดับ:	ไลโคโพดิโอปซิดาบาร์ทล.
คำสั่งซื้อ
ไอโซเอทาเลส (ควิลล์เวิร์ต) ไลโคโพเดียล (มอสคลับ, มอสเฟอร์มอส) เซลลาจิเนลลา (มอสหนาม) † เลพิโดเดนดราล (ไลโคไฟต์/ไม้ยืนต้น)
คำพ้องความหมาย
ดูตารางที่ 1

Lycopodiopsidaเป็นชั้นของพืชมีท่อลำเลียง^ที่รู้จักกันในชื่อlycopsids [ ^{1 ]} lycopodsหรือlycophytesสมาชิกในชั้นนี้ยังเรียกว่าclubmosses , firmosses , spikemossesและquillwortsพวกมันมีลำต้นแตกกิ่งแบบทวิภาคที่มีใบเดี่ยวที่เรียกว่าmicrophyllsและสืบพันธุ์โดยใช้สปอร์ที่อยู่ในsporangiaที่ด้านข้างของลำต้นที่โคนใบ แม้ว่าสายพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่จะมีขนาดเล็ก แต่ในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัสรูปแบบที่คล้ายต้นไม้ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ( Lepidodendrales ) ได้ก่อตัวเป็นป่าขนาดใหญ่ที่ครอบงำภูมิทัศน์และมีส่วนทำให้เกิดแหล่ง ถ่านหิน

การตั้งชื่อและการจำแนกประเภทของพืชที่มีใบขนาดเล็กนั้นแตกต่างกันอย่างมากในหมู่นักวิจัย การจำแนกประเภทที่เป็นที่ยอมรับร่วมกันสำหรับชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่ (extant) นั้นจัดทำขึ้นในปี 2016 โดยกลุ่ม Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I) ซึ่งจัดให้ทั้งหมดอยู่ในชั้น Lycopodiopsida ซึ่งรวมถึงชั้นIsoetopsidaและSelaginellopsidaที่ใช้ในระบบอื่นๆ (ดูตารางที่ 2 ) ระบบการจำแนกประเภททางเลือกอื่นๆ ใช้ลำดับชั้นตั้งแต่ระดับดิวิชั่น (ไฟลัม) ไปจนถึงซับคลาส ในระบบของ PPG I ชั้นนี้แบ่งออกเป็นสามอันดับได้แก่ Lycopodiales , IsoetalesและSelaginellales

คลับมอส (Lycopodiales) เป็นพืชที่มีสปอร์ชนิดเดียวกัน แต่สกุลSelaginella (สไปค์มอส) และIsoetes (ควินเวิร์ต) เป็นพืชที่มีสปอร์ต่างชนิดกัน โดยสปอร์เพศเมียมีขนาดใหญ่กว่าสปอร์เพศผู้^{[ 2 ]}ผลจากการผสมพันธุ์ แกมีโทไฟต์เพศเมียจะสร้างสปอโรไฟต์ ขึ้นมา คลับมอส บางชนิด เช่นS. apodaและS. rupestrisยังเป็น พืช ที่ออกลูกเป็นตัวได้แกมีโทไฟต์จะเจริญเติบโตบนต้นแม่ และเมื่อยอดและรากหลักของสปอโรไฟต์เจริญเติบโตมากพอที่จะเป็นอิสระได้แล้ว ต้นใหม่จึงจะร่วงลงสู่พื้นดิน^{[ 3 ]}แกมีโทไฟต์ของคลับมอสหลายชนิดเป็นไมโคเฮเทอโรโทรฟิกและมีอายุยืนยาว อาศัยอยู่ใต้ดินเป็นเวลาหลายปีก่อนที่จะโผล่ขึ้นมาจากพื้นดินและเจริญเติบโตไปสู่ระยะสปอโรไฟต์^{[ 4 ]}

Lycopodiaceae และสไปค์มอส ( Selaginella ) เป็นพืชมีท่อลำเลียงเพียงชนิดเดียวที่มีสเปิร์มแบบสองแฟลเจลลา ซึ่งเป็นลักษณะดั้งเดิมในพืชบกที่พบได้เฉพาะในไบรโอไฟต์เท่านั้น ข้อยกเว้นเพียงอย่างเดียวคือIsoetesและPhylloglossumซึ่งวิวัฒนาการเซลล์สเปิร์มแบบหลายแฟลเจลลาที่มีแฟลเจลลาประมาณ 20 เส้นโดยอิสระ^{[ 5 ] [ 6 ]} (แฟลเจลลาของสเปิร์มในพืชมีท่อลำเลียงชนิดอื่นอาจมีอย่างน้อยหนึ่งพันเส้น แต่โดยทั่วไปจำนวนจะน้อยกว่ามาก และไม่มีแฟลเจลลาในพืชมีเมล็ดเลย ยกเว้นแปะก๊วยและไซแคด) ^{[ 7 ]}เนื่องจากแฟลเจลลาเพียงสองเส้นจำกัดขนาดของจีโนม เราจึงพบจีโนมที่ใหญ่ที่สุดที่รู้จักในกลุ่มนี้ในIsoetesเนื่องจากสเปิร์มแบบหลายแฟลเจลลาไม่ได้รับแรงกดดันในการคัดเลือกแบบเดียวกันกับสเปิร์มแบบสองแฟลเจลลาในแง่ของขนาด^{[ 8 ]}

ไลโคไฟต์ที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นพืชมีท่อลำเลียง (ทราคีโอไฟต์) ที่มีใบขนาดเล็กซึ่งแตกต่างจากยูฟิลโลไฟต์ (พืชที่มีใบขนาดใหญ่ ) โดยทั่วไปเชื่อกันว่ากลุ่มพี่น้องของไลโคไฟต์ที่ยังมีชีวิตอยู่และญาติที่สูญพันธุ์ที่ใกล้เคียงที่สุดคือซอสเทอ โรฟิลล์ ซึ่งเป็นกลุ่มพารา ไฟเลติกหรือ กลุ่ม เพลเซียนหากไม่นับรวมกลุ่มอนุกรมวิธานที่สูญพันธุ์ขนาดเล็กบางกลุ่ม ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการจะเป็นดังที่แสดงด้านล่าง^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

ณ ปี 2019 มีข้อตกลงอย่างกว้างขวางซึ่งได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานทั้งทางโมเลกุลและสัณฐานวิทยาว่าไลโคไฟต์ที่มีอยู่ในปัจจุบันจัดอยู่ในสามกลุ่ม ซึ่งถือเป็นอันดับใน PPG I และกลุ่มเหล่านี้ทั้งรวมกันและแยกกันต่างก็เป็นโมโนฟิเลติกโดยมีความสัมพันธ์ดังแสดงในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง: ^{[ 11 ]}

ลำดับชั้นและชื่อที่ใช้สำหรับกลุ่มอนุกรมวิธานที่ประกอบด้วยไลโคไฟต์ที่ยังมีชีวิตอยู่ (และญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้วที่ใกล้เคียงที่สุด) นั้นแตกต่างกันอย่างมาก ตารางที่ 1 ด้านล่างแสดงลำดับชั้นสูงสุดบางส่วนที่เคยใช้ ระบบอาจใช้กลุ่มอนุกรมวิธานที่มีลำดับชั้นต่ำกว่าลำดับชั้นสูงสุดที่ระบุในตารางโดยมีขอบเขตเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ระบบที่ใช้ Lycopodiophyta เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่มีลำดับชั้นสูงสุด อาจจัดสมาชิกทั้งหมดไว้ในชั้นย่อยเดียวกันก็ได้

บางระบบใช้ลำดับชั้นที่สูงกว่าสำหรับกลุ่มอนุกรมวิธานของไลโคไฟต์ที่มีการกำหนดไว้กว้างกว่า ซึ่งรวมถึงกลุ่มที่สูญพันธุ์ไปแล้วบางกลุ่มที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกับไลโคไฟต์ที่ยังมีชีวิตอยู่ เช่นซอสเทอโรฟิลล์ตัวอย่างเช่น Kenrick & Crane (1997) ใช้กลุ่มย่อย Lycophytina เพื่อจุดประสงค์นี้ โดยไลโคไฟต์ที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดจะอยู่ในชั้น Lycopsida ^{[ 9 ]}แหล่งข้อมูลอื่น ๆ ไม่รวมซอสเทอโรฟิลล์ไว้ในกลุ่มอนุกรมวิธาน "ไลโคไฟต์" ใด ๆ^{[ 12 ]}

ใน การจัดจำแนก กลุ่มวิวัฒนาการของเฟิร์น (Pteridophyte Phylogeny Group ) ปี 2016 (PPG I) นั้น ทั้งสามอันดับถูกจัดไว้ในชั้นเดียวคือ Lycopodiopsida ซึ่งรวมถึงเฟิร์นทุกชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่ ระบบเก่าๆ เคยใช้สามชั้น โดยแต่ละชั้นแทนอันดับใดอันดับหนึ่ง หรือใช้สองชั้น โดยคำนึงถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกว่าระหว่าง Isoetales และ Selaginellales ในกรณีเหล่านี้ จำเป็นต้องมีกลุ่มอนุกรมวิธานที่มีลำดับสูงกว่าเพื่อบรรจุชั้นเหล่านั้น (ดูตารางที่ 1) ดังที่ตารางที่ 2 แสดงให้เห็น ชื่อ "Lycopodiopsida" และ "Isoetopsida" ต่างก็มีความกำกวม

ระบบ PPG I แบ่งกลุ่มไลโคไฟต์ที่มีอยู่ในปัจจุบันดังแสดงในภาพด้านล่าง

• ชั้น Lycopodiopsida Bartl. (3 อันดับ)

• อันดับLycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1 วงศ์ที่ยังมีชีวิตอยู่)

• วงศ์Lycopodiaceae P.Beauv. (มี 16 สกุลที่ยังมีชีวิตอยู่)

• Order Isoetales Prantl (1 ตระกูลที่ยังหลงเหลืออยู่)

• วงศ์Isoetaceae Dumort (มีสกุลที่ยังมีชีวิตอยู่ 1 สกุล)

• สั่งซื้อSelaginellales Prantl (1 ตระกูลที่ยังหลงเหลืออยู่)

• วงศ์Selaginellaceae Willk (มีสกุลที่ยังมีชีวิตอยู่ 1 สกุล)

กลุ่มที่สูญพันธุ์บางกลุ่ม เช่นzosterophyllsอยู่นอกขอบเขตของกลุ่มอนุกรมวิธานตามที่กำหนดโดยการจำแนกประเภทในตารางที่ 1 ข้างต้น อย่างไรก็ตาม กลุ่มที่สูญพันธุ์อื่นๆ อยู่ภายในขอบเขต บางประการ ของกลุ่มอนุกรมวิธานนี้ Taylor et al. (2009) และ Mauseth (2014) รวมลำดับที่สูญพันธุ์จำนวนหนึ่งไว้ในดิวิชั่น (ไฟลัม) Lycophyta ของพวกเขา แม้ว่าพวกเขาจะแตกต่างกันในเรื่องการจัดวางสกุลบางสกุล^{[ 12 ] [ 10 ]}ลำดับที่ Taylor et al. รวมไว้ ได้แก่: ^{[ 12 ]}

• อันดับ † Drepanophycales (รวมถึงBaragwanathia , DrepanophycusและAsteroxylon )
• อันดับ † โปรโตเลพิโดเดนดราลส์
• อันดับ † Lepidodendrales
• อันดับ † Pleuromeiales

Mauseth ใช้ลำดับ †Asteroxylales โดยจัดBaragwanathia ไว้ ใน Protolepidodendrales ^{[ 10 ]}

ความสัมพันธ์ระหว่างกลุ่มที่สูญพันธุ์บางกลุ่มกับกลุ่มที่ยังมีชีวิตอยู่ได้รับการตรวจสอบโดย Kenrick และ Crane ในปี 1997 เมื่อสกุลที่พวกเขาใช้ถูกกำหนดให้กับอันดับ ความสัมพันธ์ที่พวกเขาแนะนำคือ: ^{[ 19 ]}

พืชในกลุ่ม Lycopodiopsida แตกต่างจากพืชมีท่อลำเลียงชนิดอื่นตรงที่มีไมโครฟิลล์และสปอแรนเจีย ซึ่งอยู่ด้านข้างแทนที่จะอยู่ปลาย และเปิด ( แตกออก ) ในแนวขวางมากกว่าแนวยาว ในบางกลุ่ม สปอแรนเจียจะอยู่บนสปอโรฟิลล์ที่รวมกันเป็นสโตรบิลิ การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่ากลุ่มนี้แยกตัวออกมาที่ฐานของการวิวัฒนาการของพืชมีท่อลำเลียง และมีประวัติการวิวัฒนาการที่ยาวนานฟอสซิลมีอยู่มากมายทั่วโลก โดยเฉพาะในแหล่งถ่านหินฟอสซิลที่สามารถระบุได้ว่าเป็น Lycopodiopsida ปรากฏขึ้นครั้งแรกใน ยุค ไซลูเรียนพร้อมกับพืชมีท่อลำเลียงชนิดอื่น ๆ อีกหลาย ชนิด Baragwanathia longifolia ในยุคไซลูเรียน เป็นหนึ่งในสายพันธุ์แรก ๆ ที่สามารถระบุได้Lycopodolicaเป็นสกุลในยุคไซลูเรียนอีกสกุลหนึ่งซึ่งดูเหมือนจะเป็นสมาชิกยุคแรก ๆ ของกลุ่มนี้^{[ 20 ]}กลุ่มนี้วิวัฒนาการรากอย่างอิสระจากพืชมีท่อลำเลียงชนิดอื่น ๆ^{[ 21 ] [ 22 ]}

ตั้งแต่ยุคดีโวเนียนเป็นต้นมา บางชนิดเติบโตจนมีขนาดใหญ่และมีลักษณะคล้ายต้นไม้ ไลคอปซิดฟอสซิลจาก ยุคดี โวเนียน ใน สฟาลบาร์ดซึ่งเติบโตในเขตเส้นศูนย์สูตร ทำให้เกิดความเป็นไปได้ว่าพวกมันดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์ได้มากพอที่จะเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศของโลกอย่างมีนัยสำคัญ^{[ 23 ]}ในช่วง ยุคคาร์ บอนิเฟอรัสพืช ที่มีลักษณะคล้ายต้นไม้ (เช่นLepidodendron , Sigillariaและสกุลอื่นๆ ที่สูญพันธุ์ไปแล้วในอันดับLepidodendrales ) ก่อตัวเป็นป่าขนาดใหญ่ที่ครอบงำภูมิทัศน์ แตกต่างจากต้นไม้ในปัจจุบัน ใบไม้จะงอกออกมาจากพื้นผิวทั้งหมดของลำต้นและกิ่งก้าน แต่จะร่วงหล่นเมื่อพืชเติบโต เหลือเพียงกลุ่มใบเล็กๆ ที่ส่วนบน ไลคอปซิดมีลักษณะเด่น เช่น ไลโคไฟต์ Lepidodendronซึ่งมีรอยแผลเป็นรูปเพชรตรงที่เคยมีใบ Quillworts (อันดับ Isoetales) และSelaginellaถือเป็นญาติที่ใกล้เคียงที่สุดในปัจจุบันและมีลักษณะพิเศษบางอย่างร่วมกับ ไลโคพอด ฟอสซิล เหล่านี้ รวมถึงการพัฒนาของเปลือก แคมเบียมและเนื้อไม้ระบบหน่อที่ดัดแปลงทำหน้าที่เป็นราก การเจริญเติบโตแบบสองขั้วและการเจริญเติบโตทุติยภูมิและการตั้งตรง^{[ 3 ] [ 24 ]}ซากของ ไลโคพอด Lepidodendron ก่อให้เกิดแหล่งสะสม ถ่านหินฟอสซิลจำนวนมากในFossil Grove , Victoria Park, Glasgow, Scotland สามารถพบไลโคไฟต์ฟอสซิลในหินทรายได้

กลุ่ม Lycopodiopsida มีความหลากหลายสูงสุดในยุคเพนซิลเวเนียน (คาร์บอนิเฟอรัสตอนบน) โดยเฉพาะอย่างยิ่งLepidodendronและSigillariaที่มีลักษณะคล้ายต้นไม้ซึ่งเป็นพืชเด่นในพื้นที่ชุ่มน้ำเขตร้อน ระบบนิเวศที่ซับซ้อนของป่าฝนเขตร้อนเหล่านี้ล่มสลายในช่วงเพนซิลเวเนียนตอนกลางเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ^{[ 25 ]}ในยูราเมริกา สปีชีส์ที่มีลักษณะคล้ายต้นไม้ดูเหมือนจะสูญพันธุ์ไปในช่วงปลายเพนซิลเวเนียน อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงไปสู่สภาพภูมิอากาศที่แห้งแล้งมากขึ้น ทำให้ พืช จำพวกสน เฟิร์นและหญ้าหางม้า เข้ามาแทนที่ ในคาเธเซีย (ปัจจุบันคือจีนตอนใต้) สปีชีส์ที่มีลักษณะคล้ายต้นไม้รอดชีวิตมาได้จนถึงยุคเพอร์เมียนอย่างไรก็ตาม lycopodiopsids นั้นหายากในยุคโลปิงเกียน (ปลายสุดของยุคเพอร์เมียน) แต่กลับมามีบทบาทเด่นอีกครั้งในยุคอินดวน (ต้นสุดของยุคไทรแอสสิก) โดยเฉพาะอย่างยิ่งPleuromeiaหลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ทั่วโลกในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิกสมาชิกของกลุ่มนี้ได้บุกเบิกการฟื้นฟูถิ่นที่อยู่ในฐานะพืชฉวยโอกาส ความหลากหลายของชุมชนพืชบนบกเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัดในช่วงยุคไทรแอสสิกตอนกลาง เมื่อกลุ่มพืชเช่นหญ้าหางม้า เฟิร์น เทอริโดสเปิร์ม ไซแคดแปะก๊วยและสน กลับมาปรากฏและมีความหลากหลายอย่างรวดเร็ว^{[ 26 ]}

พืชกลุ่มไลโคไฟต์สร้างความสัมพันธ์กับจุลินทรีย์ เช่น เชื้อราและแบคทีเรีย รวมถึง ความสัมพันธ์ แบบไมคอร์ไรซาแบบอาร์บัสคูลาร์และ ความสัมพันธ์ แบบเอนโดไฟติก

การเชื่อมโยงไมคอร์ไรซาแบบอาร์บัสคูลาร์ได้รับการจำแนกลักษณะในทุกระยะของวงจรชีวิตของไลโคไฟต์: แกมีโทไฟต์ ที่พึ่งพาไมโคไฟต์ แกมีโทไฟต์ที่อาศัยอยู่บนพื้นผิวและสังเคราะห์แสง สปอโรไฟต์อ่อน และสปอโรไฟต์ที่เจริญเต็มที่^{[ 4 ]}พบไมคอร์ไรซาแบบอาร์บัสคูลาร์ในรากและถุงของSelaginella spp. ^{[ 27 ]}

ในระหว่างระยะวงจรชีวิตของแกมีโทไฟต์แบบไมโคเฮเทอโรโทรฟิก ไลโคไฟต์จะได้รับคาร์บอนทั้งหมดจาก เชื้อรากลอ มาเลียน ใต้ดิน ในกลุ่มพืชอื่นๆ เครือข่ายกลอมาเลียนจะถ่ายโอนคาร์บอนจากพืชข้างเคียงไปยังแกมีโทไฟต์แบบไมโคเฮเทอโรโทรฟิก สิ่งที่คล้ายกันนี้อาจเกิดขึ้นใน แกมีโทไฟต์ ของ Huperzia hypogeaeซึ่งมีความสัมพันธ์กับฟีโนไทป์กลอมาเลียนเดียวกันกับสปอโรไฟต์ของHuperzia hypogeae ที่อยู่ใกล้เคียง ^{[ 4 ]}

พบเชื้อราเอนโดไฟต์ในไลโคไฟต์หลายชนิด อย่างไรก็ตาม หน้าที่ของเอนโดไฟต์เหล่านี้ในชีววิทยาของพืชเจ้าบ้านยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด เอนโดไฟต์ของพืชกลุ่มอื่น ๆ มีบทบาทต่าง ๆ เช่น การปรับปรุงความสามารถในการแข่งขันของพืช การให้ความทนทานต่อความเครียดทางชีวภาพและทางกายภาพ การส่งเสริมการเจริญเติบโตของพืชผ่านการผลิตไฟโตฮอร์โมน หรือการผลิตสารอาหารที่จำกัด^{[ 28 ]}อย่างไรก็ตาม เชื้อราเอนโดไฟต์บางชนิดในไลโคไฟต์ก็ผลิตสารประกอบที่มีความสำคัญทางการแพทย์Shiraia sp Slf14 เป็นเชื้อราเอนโดไฟต์ที่พบในHuperzia serrataซึ่งผลิตHuperzine Aซึ่งเป็นสารประกอบทางชีวการแพทย์ที่ได้รับการอนุมัติให้เป็นยาในประเทศจีนและเป็นผลิตภัณฑ์เสริมอาหารในสหรัฐอเมริกาเพื่อรักษาโรคอัลไซเมอร์^{[ 29 ]}เชื้อราเอนโดไฟต์ชนิดนี้สามารถเพาะเลี้ยงได้ง่ายกว่าและในปริมาณที่มากกว่าH. serrataเอง ซึ่งอาจเพิ่มความพร้อมใช้งานของ Huperzine A ในฐานะยาได้

สปอร์ของไลโคโพเดียมไวไฟสูง จึงถูกนำมาใช้ในดอกไม้ไฟ^{[ 30 ]}ผงไลโคโพเดียม ซึ่งเป็นส ปอร์แห้งของคลับมอสทั่วไป ถูกนำมาใช้ในโรงละครสมัยวิคตอเรียนเพื่อสร้างเอฟเฟกต์เปลวไฟ กลุ่มสปอร์ที่ปลิวว่อนจะลุกไหม้อย่างรวดเร็วและสว่างไสว แต่มีความร้อนน้อย (ถือว่าปลอดภัยตามมาตรฐานในสมัยนั้น)

• คลีฟแลนด์โอเดนดรอน
• เลปิโดเดนดราลส์
• ไอโซเอทาเลส

• บทนำเกี่ยวกับพืชกลุ่มไลโคไฟตาจากพิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย