ไส้เดือนฝอยรากปม
ภาพนี้แสดง ตัวอ่อนของไส้เดือนฝอยรากปมMeloidogyne incognita กำลังแทรกซึมเข้าไปใน ราก มะเขือเทศโดยขยายภาพ 500 เท่า
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	เนมาโทดา
ระดับ:	โครมาโดเรีย
คำสั่ง:	รัปดิติดา
ตระกูล:	เมลอยโดไจนิดา
ประเภท:	เมลอยโดจีนโกลดี , 1892
สายพันธุ์
ดูข้อความ

ไส้เดือนฝอยรากปมเป็นไส้เดือนฝอยปรสิต พืช ในสกุลMeloidogyneพวกมันอาศัยอยู่ในดินในพื้นที่ที่มีสภาพอากาศร้อนหรือฤดูหนาวสั้น พืชประมาณ 2,000 ชนิดทั่วโลกมีความอ่อนไหวต่อการติดเชื้อไส้เดือนฝอยรากปม และทำให้เกิดการสูญเสียพืชผลทั่ว โลกประมาณ 5% ^{[ 1 ]}ตัวอ่อนของไส้เดือนฝอยรากปม จะเข้าทำลาย รากพืช ทำให้เกิด ปุ่มรากที่ดูดซับสารสังเคราะห์แสงและสารอาหารของพืช การติดเชื้อในพืชอ่อนอาจทำให้ตายได้ ในขณะที่การติดเชื้อในพืชที่โตเต็มที่ทำให้ผลผลิตลดลง

ไส้เดือนฝอยรากปม ( Meloidogyne spp.) เป็นหนึ่งในสามสกุลของไส้เดือนฝอยปรสิตพืชที่สร้างความเสียหายทางเศรษฐกิจมากที่สุดในพืชสวนและพืชไร่ ไส้เดือนฝอยรากปมมีการกระจายตัวอยู่ทั่วโลก และเป็นปรสิตที่จำเป็นต้องอาศัยรากของพืชหลายพันชนิด รวมถึง พืช ใบเลี้ยงเดี่ยวและ ใบเลี้ยง คู่พืชล้มลุกและพืชยืนต้น สกุลนี้ประกอบด้วยมากกว่า 90 ชนิด^{[ 2 ]}โดยบางชนิดมีหลายสายพันธุ์ ไส้เดือนฝอยMeloidogyne สี่ ชนิด ( M. javanica , M. arenaria , M. incognitaและM. hapla ) เป็นศัตรูพืชที่สำคัญทั่วโลก และอีกเจ็ดชนิดมีความสำคัญในระดับท้องถิ่น^{[ 3 ]} Meloidogyneพบในพืช 23 ชนิดจาก 43 ชนิดที่ระบุว่ามีไส้เดือนฝอยปรสิตพืชที่มีความสำคัญอย่างมาก ตั้งแต่พืชไร่ ทุ่งหญ้า และหญ้า ไปจนถึงพืชสวน ไม้ประดับ และผัก^{[ 4 ]}หากไส้เดือนฝอยรากปมแพร่กระจายใน พืช ยืนต้น ที่มีรากลึก การควบคุมจะทำได้ยากและมีทางเลือกจำกัด

นี ลรายงานการพบไส้เดือน ฝอยสกุล Meloidogyne ครั้งแรกในมัน สำปะหลังในปี พ.ศ. 2432 ^{[ 5 ]}ความเสียหายต่อมันสำปะหลังนั้นแตกต่างกันไปตามพันธุ์ที่ปลูก และอาจมีตั้งแต่เล็กน้อยไปจนถึงรุนแรง^{[ 6 ]}การติดเชื้อในช่วงต้นฤดูจะนำไปสู่ความเสียหายที่รุนแรงกว่า^{[ 7 ]} ในพืชส่วนใหญ่ ความเสียหายจากไส้เดือนฝอยจะลดสุขภาพและการเจริญเติบโตของพืช แต่ในมันสำปะหลัง ความเสียหายจากไส้เดือนฝอยบางครั้งอาจนำไปสู่การเจริญเติบโตเหนือพื้นดินที่เพิ่มขึ้น เนื่องจากพืชพยายามชดเชย ซึ่งอาจทำให้พืชสามารถรักษาระดับการผลิตที่เหมาะสมได้ ดังนั้น ความสัมพันธ์ระหว่างการเจริญเติบโตเหนือพื้นดินกับความหนาแน่นของไส้เดือนฝอยจึงอาจเป็นบวก ลบ หรือไม่มีเลยก็ได้^{[ 8 ]} พืช ผักที่ปลูกในสภาพอากาศอบอุ่นอาจประสบกับการสูญเสียอย่างรุนแรงจากไส้เดือนฝอยรากปม และมักได้รับการรักษาด้วยสารเคมีกำจัด ไส้เดือนฝอยเป็นประจำ ความเสียหายจากไส้เดือนฝอยรากปมส่งผลให้การเจริญเติบโตไม่ดี คุณภาพและผลผลิตของพืชลดลง และความต้านทานต่อความเครียดอื่นๆ ทั้งทางชีวภาพและทางกายภาพลดลง ความเสียหายในระดับสูงอาจนำไปสู่การสูญเสียพืชผลทั้งหมด ความเสียหายมักจะรุนแรงที่สุดภายใต้สภาวะแห้งแล้งปานกลาง และรากที่ถูกทำลายโดยไส้เดือนฝอยจะไม่สามารถใช้ประโยชน์จากน้ำและปุ๋ยได้อย่างมีประสิทธิภาพ ส่งผลให้เกษตรกรต้องสูญเสียเพิ่มเติม^{[ 9 ]}ในมันสำปะหลัง มีการเสนอแนะว่าระดับของMeloidogyne spp. ที่เพียงพอที่จะก่อให้เกิดความเสียหายนั้นเกิดขึ้นได้ยากตามธรรมชาติ^{[ 8 ]}อย่างไรก็ตาม ด้วยระบบการทำฟาร์มที่เปลี่ยนแปลงไป ในภาวะโรคที่ซับซ้อนหรืออ่อนแอลงจากปัจจัยอื่นๆ ความเสียหายจากไส้เดือนฝอยมีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับปัญหาอื่นๆ^{[ 10 ]}

ไส้เดือนฝอยรากปมสามารถควบคุมได้ด้วยสารชีวควบคุม เช่นPaecilomyces lilacinus , Pasteuria penetrans ^{[ 11 ]}และJuglone ^{[ 12 ]}สารซาโปนินบางชนิดแสดงให้เห็นถึงประสิทธิภาพในการทดลอง แม้ว่าจะต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมก่อนที่จะวางจำหน่ายในเชิงพาณิชย์^{[ 13 ]}

ไส้เดือนฝอยทุกชนิดผ่าน ระยะ ตัวอ่อน ระยะตัว อ่อน 4 ระยะ (J1–J4) และระยะตัวเต็มวัย ปรสิตMeloidogynes ในระยะตัว อ่อนฟักออกจากไข่เป็นตัวอ่อนระยะที่สอง (J2) รูปร่าง คล้ายหนอน โดยการลอกคราบครั้งแรก เกิดขึ้นภายในไข่ ตัวอ่อนที่เพิ่งฟักออกมามีระยะการดำรงชีวิตอิสระสั้นๆ ในดิน ในบริเวณรากของพืชเจ้าบ้าน พวกมันอาจกลับเข้าไปในพืชเจ้าบ้านของพ่อแม่หรืออพยพผ่านดินเพื่อหารากพืชเจ้าบ้านใหม่ ตัวอ่อน J2 ไม่กินอาหารในระยะการดำรงชีวิตอิสระ แต่ใช้ไขมันที่สะสมไว้ในลำไส้^{[ 3 ]}

ระบบแบบจำลองที่ยอดเยี่ยมสำหรับการศึกษาพฤติกรรมปรสิตของไส้เดือนฝอยปรสิตพืชได้รับการพัฒนาโดยใช้Arabidopsis thalianaเป็นโฮสต์แบบจำลอง^{[ 14 ]} ราก ของArabidopsisในตอนแรกมีขนาดเล็กและโปร่งใส ทำให้สามารถมองเห็นรายละเอียดทุกอย่างได้ การบุกรุกและการอพยพในรากได้รับการศึกษาโดยใช้M. incognita [ ^{15 ] โดย}สรุป ตัวอ่อนระยะที่สองจะบุกรุกเข้าไปในบริเวณการยืดตัวของรากและอพยพในรากจนกระทั่งหยุดนิ่ง สารคัดหลั่งจากต่อมหลอดอาหารของ J2 กระตุ้นให้ เซลล์ พาเรนไคมาภายในสเตล^{[ 16 ]}ใกล้กับหัวของไส้เดือนฝอยกลายเป็น เซลล์ ที่มีนิวเคลียสหลายอัน^{[ 17 ]}เพื่อสร้างเซลล์อาหาร ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าเซลล์ยักษ์ ซึ่ง J2 และตัวเต็มวัยในภายหลังจะกิน^{[ 18 ]}การมีนิวเคลียสหลายอันเกิดขึ้นจากการแบ่งตัวแบบไมโทซิสหลายรอบของนิวเคลียสควบคู่กับการแบ่งไซโทพลาซึมที่ไม่เชื่อมโยงกัน ทำให้มีนิวเคลียสอิสระหลายอันอยู่ภายในผนังเซลล์เดียว^{[ 19 ]}สิ่งสำคัญคือต้องแยกแยะความแตกต่างระหว่างกระบวนการนี้กับการก่อตัวของซิงไซเทียซึ่งมักพบใน การติดเชื้อ ไส้เดือนฝอยซีสต์ถั่วเหลืองซึ่งก่อตัวเป็นเซลล์อาหารที่มีนิวเคลียสหลายอันผ่านการรวมตัวของเซลล์ที่อยู่ติดกัน^{[ 19 ]}เซลล์ยักษ์จะมีการทำงานทางเมตาบอลิซึมสูงมาก ทำให้เกิดแหล่งสะสมสารอาหารสำหรับไส้เดือนฝอยที่กำลังเจริญเติบโต^{[ 19 ]}พร้อมกับการก่อตัวของเซลล์ยักษ์ เนื้อเยื่อรากโดยรอบจะก่อให้เกิดปุ่มปมซึ่งตัวอ่อนที่กำลังเจริญเติบโตจะฝังตัวอยู่ ตัวอ่อนจะเริ่มกินอาหารจากเซลล์ยักษ์ประมาณ 24 ชั่วโมงหลังจากที่หยุดนิ่ง

หลังจากกินอาหารเพิ่มเติม ตัวอ่อนระยะ J2 จะมีการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาและมีรูปร่างเป็นถุง หากไม่กินอาหารเพิ่มเติม พวกมันจะลอกคราบสามครั้งและในที่สุดก็จะโตเต็มวัย ในตัวเมียซึ่งมีรูปร่างเกือบกลม การกินอาหารจะกลับมาดำเนินต่อและระบบสืบพันธุ์จะพัฒนาขึ้น^{[ 3 ]}อายุขัยของตัวเมียที่โตเต็มวัยอาจยาวนานถึงสามเดือน และสามารถวางไข่ได้หลายร้อยฟอง ตัวเมียสามารถวางไข่ต่อไปได้หลังจากเก็บเกี่ยวส่วนเหนือดินของพืช และระยะการอยู่รอดระหว่างฤดูกาลเพาะปลูกโดยทั่วไปจะอยู่ในไข่

ความยาวของวงจรชีวิตขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ^{[ 20 ] [ 21 ]}ความสัมพันธ์ระหว่างอัตราการพัฒนาและอุณหภูมิเป็นแบบเชิงเส้นตลอดวงจรชีวิตของไส้เดือนฝอยรากปม แม้ว่าขั้นตอนต่างๆ ของวงจรชีวิต เช่น การพัฒนาของไข่ การบุกรุกราก พืช หรือการเจริญเติบโต อาจมีอุณหภูมิที่เหมาะสมแตกต่างกันเล็กน้อย สปีชีส์ในสกุลMeloidogyneก็มีอุณหภูมิที่เหมาะสมแตกต่างกันเช่นกัน ในM. javanicaการพัฒนาเกิดขึ้นระหว่าง 13 ถึง 34 °C โดยมีการพัฒนาที่เหมาะสมที่สุดที่ประมาณ 29 °C ^{[ 22 ]}

ตัวเมียของไส้เดือนฝอยรากปมจะวางไข่ลงในเมทริกซ์เจลาตินที่ผลิตโดยต่อมทวารหนัก 6 ต่อม และหลั่งออกมาก่อนและระหว่างการวางไข่^{[ 23 ]}เมทริกซ์นี้ในตอนแรกจะก่อตัวเป็นท่อผ่านชั้นนอกของเนื้อเยื่อราก และต่อมาจะล้อมรอบไข่ ทำให้เกิดเกราะป้องกันการสูญเสียน้ำโดยการรักษาระดับความชื้นสูงรอบๆ ไข่^{[ 24 ]}เมื่อเมทริกซ์เจลาตินมีอายุมากขึ้น มันจะเปลี่ยนเป็นสีน้ำตาล เปลี่ยนจากเจลลี่เหนียวใสเป็นสารสีส้มน้ำตาลที่มีลักษณะเป็นชั้นๆ^{[ 25 ]}

การสร้างไข่ในM. javanicaได้รับการศึกษาอย่างละเอียด^{[ 26 ]}และคล้ายกับการสร้างไข่ในหนอนตัวกลมอิสระ Caenorhabditis elegans ที่ได้รับการศึกษาอย่างดี[ 27 ^{]การเกิด}ตัวอ่อนก็ได้รับการศึกษาเช่นกัน และสามารถระบุระยะการพัฒนาได้ง่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบเฟสคอนทราสต์หลังจากการเตรียมการบดกลุ่มไข่ ไข่ถูกสร้างขึ้นเป็นเซลล์เดียว โดยสามารถจำแนกระยะสองเซลล์ สี่เซลล์ และแปดเซลล์ได้ การแบ่งเซลล์ต่อไปนำไปสู่ระยะลูกอ๊อด และการยืดตัวต่อไปส่งผลให้เกิดระยะตัวอ่อนระยะแรก ซึ่งมีความยาวประมาณสี่เท่าของไข่ ระยะ J1 ของC. elegansมี 558 เซลล์ และ J1 ของM. javanicaน่าจะมีจำนวนเซลล์ใกล้เคียงกัน เนื่องจากหนอนตัวกลมทั้งหมดมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาและกายวิภาคศาสตร์ที่คล้ายคลึงกัน^{[ 27 ]}เปลือกไข่มีสามชั้น โดยชั้นไข่แดงอยู่ด้านนอกสุด ตามด้วย ชั้น ไคตินและชั้นไขมันอยู่ด้านในสุด

การฟักไข่อาจเกี่ยวข้องกับกระบวนการทางกายภาพและ/หรือเอนไซม์ในไส้เดือน ฝอยปรสิตพืชโดยมีการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของเปลือกไข่เกิดขึ้นก่อน^{[ 28 ]}ไส้เดือนฝอยซีสต์เช่นGlobodera rostochiensisอาจต้องการสัญญาณเฉพาะจากสารคัดหลั่ง ของราก พืชเจ้าบ้านเพื่อกระตุ้นการฟักไข่ ไส้เดือนฝอยรากปมโดยทั่วไปจะไม่ได้รับผลกระทบจากการมีอยู่ของพืชเจ้าบ้าน แต่จะฟักไข่ได้อย่างอิสระที่อุณหภูมิที่เหมาะสมเมื่อมีน้ำ อย่างไรก็ตาม ในกลุ่มไข่หรือซีสต์ไข่ทั้งหมดจะไม่ฟักเมื่อสภาพแวดล้อมเหมาะสมที่สุดสำหรับสายพันธุ์นั้นๆ ทำให้ไข่บางส่วนฟักในภายหลังไอออนแอมโมเนีย ม แสดงให้เห็นว่าสามารถยับยั้งการฟักไข่และลดความสามารถในการเจาะพืชของ ตัวอ่อน M. incognitaที่ฟักออกมาได้^{[ 29 ]}

ไส้เดือนฝอยรากปมมีรูปแบบการสืบพันธุ์ที่หลากหลาย รวมถึงการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ( amphimixis ) การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แบบไม่บังคับการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ( automixis ) และการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส ( apomixis )

• เมลอยโดไจน อะโครเนีย
• เมลอยโดจิน อาร์เดเนนซิสซานโตส, 1968
• เมลอยโดจีน อาเรนาเรีย
• เมลอยโดจีน อาร์ติเอลเลีย
• เมลอยโดจีน เบรวิเคาดา
• เมลอยโดจีน ชิตวูดี
• เมลอยโดจีน คอฟฟีโคลา
• เมลอยโดไจน์ เอ็นเทอโรโลบีไอ
• Meloidogine exigua
• เมลอยโดจีน ฮาปลา
• เมลอยโดจีน อินโคกนิตา
• เมลอยโดจีน จาวานิกา
• เมลอยโดไจน ลูซี
• เมลอยโดจีน นาซี
• เมลอยโดจีน พาร์ทิลา
• เมลอยโดจีน ทาเมซี

• รีวิว APS
• ห้องปฏิบัติการวิทยาไส้เดือนฝอยพืช มหาวิทยาลัยลีดส์