ซีสต์ของจุลินทรีย์คือระยะพักหรือ ระยะ จำศีลของจุลินทรีย์ซึ่งอาจคิดได้ว่าเป็นสภาวะหยุดนิ่งชั่วคราวที่ กระบวนการ เผาผลาญของเซลล์ช้าลงและเซลล์หยุดกิจกรรมทั้งหมด เช่น การกินอาหารและการเคลื่อนที่ จุลินทรีย์เซลล์เดียวขนาดเล็กจำนวนมาก^{[ 1 ]}มีความสามารถในการเข้าสู่สภาวะจำศีลนี้

การสร้าง ซีสต์ ซึ่งเป็นกระบวนการสร้างซีสต์ สามารถทำหน้าที่เป็นวิธีการแพร่กระจายและเป็นวิธีที่สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่รอดได้ในสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย ฟังก์ชันทั้งสองนี้สามารถรวมกันได้เมื่อจุลินทรีย์จำเป็นต้องสามารถอยู่รอดในสภาวะที่รุนแรงระหว่างสภาพแวดล้อมที่อยู่อาศัยได้ (เช่น ระหว่างโฮสต์) เพื่อการแพร่กระจาย ซีสต์ยังสามารถเป็นแหล่งสำหรับการจัดระเบียบใหม่ของนิวเคลียสและการแบ่งเซลล์ และในสายพันธุ์ปรสิต ซีสต์มักเป็นระยะติดเชื้อระหว่างโฮสต์ เมื่อจุลินทรีย์ที่อยู่ในซีสต์ไปถึงสภาพแวดล้อมที่เอื้อต่อการเจริญเติบโตและการอยู่รอด ผนังซีสต์จะแตกออกด้วยกระบวนการที่เรียกว่าการแตกซีสต์^{[ 2 ]}

สภาพแวดล้อมที่อาจกระตุ้นให้เกิดการสร้างซีสต์ ได้แก่ แต่ไม่จำกัดเพียง: การขาดสารอาหารหรือออกซิเจน อุณหภูมิที่สูงหรือ ต่ำเกินไป การขาดน้ำ ค่า pH ที่ไม่เหมาะสม และการมีสารเคมีที่เป็นพิษซึ่งไม่เอื้อต่อการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์^{[ 3 ] [ 4 ]}

แนวคิดที่ว่าจุลินทรีย์สามารถเปลี่ยนสถานะชั่วคราวเพื่อทนต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมได้นั้น เริ่มต้นจาก การศึกษา ของ Antonie van Leeuwenhoek ในปี 1702 เกี่ยวกับAnimalculesซึ่งปัจจุบันรู้จักกันในชื่อโรติเฟอร์ : ^{[ 5 ]}

“ข้าพเจ้ามักจะนำสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่ข้าพเจ้าได้บรรยายไว้ก่อนหน้านี้ออกจากน้ำ โดยไม่เว้นแม้แต่เม็ดทรายไว้ใกล้ๆ เพื่อดูว่าเมื่อน้ำรอบตัวพวกมันระเหยไปทั้งหมดและพวกมันสัมผัสกับอากาศ ร่างกายของพวกมันจะแตกออกหรือไม่ เหมือนที่ข้าพเจ้าเคยเห็นในสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กอื่นๆ แต่ตอนนี้ข้าพเจ้าพบว่าเมื่อน้ำเกือบทั้งหมดระเหยไปจนสิ่งมีชีวิตนั้นไม่สามารถปกคลุมด้วยน้ำหรือเคลื่อนไหวได้ตามปกติ มันก็จะหดตัวเป็นรูปวงรี และคงอยู่ในสภาพนั้น ข้าพเจ้าไม่สามารถรับรู้ได้ว่าความชื้นระเหยออกจากร่างกายของมัน เพราะมันยังคงรักษารูปวงรีและกลมไว้ได้โดยไม่เสียหาย” ^{[ 5 ]}

ต่อมา Leeuwenhoek ได้ทำการวิจัยเกี่ยวกับโรติเฟอร์ต่อไป และพบว่าเมื่อเขานำตัวที่แห้งแล้วกลับไปอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำที่พวกมันชอบ พวกมันก็จะกลับคืนสู่รูปร่างเดิมและเริ่มว่ายน้ำอีกครั้ง^{[ 5 ]}การสังเกตเหล่านี้ไม่ได้รับความสนใจจากชุมชนจุลชีววิทยาทั่วไปในสมัยนั้น และปรากฏการณ์ที่ Leeuwenhoek สังเกตเห็นก็ไม่เคยได้รับการตั้งชื่อ^{[ 5 ]}

ในปี ค.ศ. 1743 จอห์น เทอร์เบอร์วิลล์ นีดแฮม สังเกตเห็นการฟื้นคืนชีพของระยะตัวอ่อนที่ถูกห่อหุ้มของปรสิตข้าวสาลีAnguillulina triticiและต่อมาได้ตีพิมพ์ผลการค้นพบเหล่านี้ใน New Microscopal Discoveries (ค.ศ. 1745) ^{[ 5 ]}นักวิจัยคนอื่นๆ อีกหลายคนได้ทำการทดลองซ้ำและขยายความงานนี้ โดยเรียกการศึกษาของพวกเขาอย่างไม่เป็นทางการว่า “ปรากฏการณ์การฟื้นคืนชีพ” ^{[ 5 ]}

ในช่วงปลายทศวรรษ 1850 การฟื้นคืนชีพกลายเป็นประเด็นถกเถียงเกี่ยวกับทฤษฎีการกำเนิดชีวิตโดยธรรมชาติ ทำให้มีนักวิทยาศาสตร์สองคนที่เกี่ยวข้องอย่างมากในประเด็นนี้เรียกร้องให้สมาคมชีววิทยาแห่งฝรั่งเศสทำการตรวจสอบข้อสรุปที่ขัดแย้งกันของพวกเขาอย่างอิสระ โดแยร์ซึ่งเชื่อว่าโรติเฟอร์สามารถทำให้แห้งและฟื้นคืนชีพได้ และปูเชต์ซึ่งเชื่อว่าไม่สามารถทำได้ อนุญาตให้ผู้สังเกตการณ์อิสระจากภูมิหลังทางวิทยาศาสตร์ต่างๆ สังเกตและพยายามจำลองผลการค้นพบของพวกเขา รายงานที่ได้นั้นเอนเอียงไปทางข้อโต้แย้งของปูเชต์ โดยมีการคัดค้านอย่างเห็นได้ชัดจากผู้เขียนหลักซึ่งกล่าวโทษว่าการกำหนดกรอบประเด็นในรายงานของเขานั้นเกิดจากความกลัวการลงโทษทางศาสนา แม้ว่าโดแยร์และปูเชต์จะพยายามยุติการถกเถียงในหัวข้อการฟื้นคืนชีพ แต่การสืบสวนก็ยังคงดำเนินต่อไป^{[ 5 ]}

ในปี พ.ศ. 2415 Wilhelm Preyer ได้นำเสนอคำว่า ' anabiosis ' (การกลับคืนสู่ชีวิต) เพื่ออธิบายการฟื้นคืนชีพของสิ่งมีชีวิตที่ไร้ชีวิตแต่ยังมีชีวิตอยู่ให้กลับมามีชีวิตอีกครั้ง ต่อมาไม่นาน Schmidt ก็ได้เสนอคำว่า 'abiosis' ในปี พ.ศ. 2491 ซึ่งนำไปสู่ความสับสนระหว่างคำที่อธิบายถึงการเริ่มต้นของชีวิตจากองค์ประกอบที่ไม่มีชีวิต สภาวะไร้ชีวิตที่ยังมีชีวิต และองค์ประกอบที่ไม่มีชีวิตซึ่งจำเป็นต่อชีวิต^{[ 5 ]}

ในการทบทวนผลการค้นพบดั้งเดิมของลีเวนฮุกและการพัฒนาทางวิทยาศาสตร์ที่เกี่ยวข้องกับซีสต์จุลินทรีย์และภาวะหยุดนิ่งทางเมตาบอลิซึมรูปแบบอื่นๆ ในปี 1959 ดี. ไคลินได้เสนอคำว่า ' คริปโทไบโอซิส ' (ชีวิตแฝง) เพื่ออธิบาย:

“...สภาวะของสิ่งมีชีวิตเมื่อไม่มีสัญญาณของชีวิตให้เห็น และเมื่อกิจกรรมการเผาผลาญแทบจะไม่สามารถวัดได้ หรือหยุดนิ่งอย่างถาวร” ^{[ 5 ]}

เมื่อการวิจัยเกี่ยวกับจุลินทรีย์เริ่มได้รับความนิยมอย่างแพร่หลาย รายละเอียดเกี่ยวกับ สรีรวิทยาของโปรติสต์ ที่มีขนและกระบวนการสร้างซีสต์ทำให้เกิดความสงสัยมากขึ้นเกี่ยวกับบทบาทของการสร้างซีสต์ในวงจรชีวิตของโปรติสต์ที่มีขนและจุลินทรีย์อื่นๆ^{[ 6 ]}การตระหนักว่าไม่มีสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กประเภทใดประเภทหนึ่งที่ 'เป็นเจ้าของ' ความสามารถในการสร้างซีสต์ที่อยู่ในสภาวะพักตัวทางเมตาบอลิซึม ทำให้จำเป็นต้องใช้คำว่า 'ซีสต์จุลินทรีย์' เพื่ออธิบายวัตถุทางกายภาพในทุกรูปแบบ นอกจากนี้ สิ่งสำคัญในการสร้างคำนี้คือการจำแนกเอนโดสปอร์และซีสต์จุลินทรีย์ว่าเป็นรูปแบบที่แตกต่างกันของคริปโตไบโอซิสหรือภาวะพักตัว เอนโดสปอร์แสดงให้เห็นถึงการแยกตัวจากสิ่งแวดล้อมที่รุนแรงมากขึ้นในแง่ของความหนาของผนังเซลล์ การไม่สามารถซึมผ่านสารตั้งต้นได้ และการมีกรดไดพิโคลิกซึ่งเป็นสารประกอบที่ทราบกันดีว่าให้ความต้านทานต่อความร้อนสูง^{[ 7 ]}ซีสต์จุลินทรีย์ถูกเปรียบเทียบกับเซลล์พืช ที่ดัดแปลง โดยมีการเพิ่มแคปซูลพิเศษเข้าไป^{[ 7 ]} ที่สำคัญคือ การสร้างซีสต์เป็นกระบวนการที่สังเกตได้ว่าเกิดขึ้นก่อนการแบ่งเซลล์^{[ 8 ]}ในขณะที่การก่อตัวของเอนโดสปอร์เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์ที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์ การศึกษาเกี่ยวกับกระบวนการสร้างซีสต์ส่วนใหญ่จำกัดอยู่ในช่วงทศวรรษ 1970 และ 1980 ส่งผลให้ขาดความเข้าใจเกี่ยวกับกลไกทางพันธุกรรมและลักษณะเฉพาะเพิ่มเติม แม้ว่าจะโดยทั่วไปแล้วเชื่อกันว่ามีลำดับการก่อตัวที่แตกต่างจากเอนโดสปอร์^{[ 9 ]}

ตัวบ่งชี้การก่อตัวของซีสต์ในโปรติสต์ที่มีซีเลีย ได้แก่ การดูดซึมซีเลียในระดับต่างๆ โดยซีเลียตบางชนิดสูญเสียทั้งซีเลียและโครงสร้างเยื่อหุ้มที่รองรับซีเลียต ในขณะที่บางชนิดยังคงรักษาคิเนโตโซมและ/หรือโครงสร้างไมโครทูบูลาร์ไว้ การสังเคราะห์สารตั้งต้นของผนังซีสต์ขึ้นใหม่ในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมยังมักบ่งชี้ว่าซีเลียตกำลังอยู่ในกระบวนการสร้างซีสต์^{[ 10 ]}

องค์ประกอบของผนังซีสต์มีความแตกต่างกันไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด

• ผนังซีสต์ของแบคทีเรียเกิดจากการหนาตัวขึ้นของผนังเซลล์ปกติโดยมีการเพิ่มชั้นเพปติโดไกลแคน เข้าไป
• ผนังของซีสต์โปรโตซัวทำจากไคติน [ ^{11 ] ซึ่ง} เป็น ไกลโคพอลิเมอร์ชนิดหนึ่ง
• ผนังซีสต์ของโปรติสต์ที่มีขนบางชนิดประกอบด้วยสี่ชั้น ได้แก่ เอกโตซีสต์ เมโซซีสต์ เอนโดซีสต์ และชั้นเม็ด เอกโตซีสต์เป็นชั้นนอกสุดและมีโครงสร้างคล้ายปลั๊กซึ่งเซลล์พืชจะโผล่ออกมาอีกครั้งในระหว่างการแตกตัวของซีสต์ ภายในเอกโตซีสต์ เมโซซีสต์ที่หนาจะมีความแน่นแต่มีความหนาแน่นเป็นชั้นๆ การบำบัดด้วยไคติเนสบ่งชี้ว่ามีไคตินอยู่ในเมโซซีสต์ของโปรติสต์ที่มีขนบางชนิด แต่ลักษณะองค์ประกอบนี้ดูเหมือนจะมีความไม่สม่ำเสมอสูง เอนโดซีสต์ที่บางซึ่งอยู่ภายในเมโซซีสต์มีความหนาแน่นน้อยกว่าเอกโตซีสต์และเชื่อว่าประกอบด้วยโปรตีน ชั้นเม็ดด้านในสุดอยู่ด้านนอกของเพลลิเคิลโดยตรงและประกอบด้วยสารตั้งต้นของวัสดุเม็ดที่สังเคราะห์ขึ้นใหม่^{[ 10 ]}

ในแบคทีเรีย (เช่นAzotobacter sp. ) การสร้างซีสต์เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงในผนังเซลล์ไซ โตพลาซึม หดตัวและผนังเซลล์หนาขึ้น สมาชิกต่างๆ ของวงศ์ Azotobacteraceae ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถอยู่รอดได้ในรูปแบบซีสต์นานถึง 24 ปี แบคทีเรียRhodospirillum centenumซึ่งเป็นแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจน สังเคราะห์แสง และตรึงไนโตรเจนได้ ซึ่งเจริญเติบโตในน้ำพุร้อน พบว่าสร้างซีสต์เพื่อตอบสนองต่อการขาดน้ำเช่นกัน^{[ 12 ]}แบคทีเรียไม่ได้สร้างซีสต์เพียงอันเดียวเสมอไป มีเหตุการณ์การสร้างซีสต์หลายรูปแบบที่ทราบกันดีRhodospirillum centenumสามารถเปลี่ยนจำนวนซีสต์ต่อเซลล์ได้ โดยปกติจะมีตั้งแต่สี่ถึงสิบเซลล์ต่อซีสต์ ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม^{[ 12 ]}

ไซยาโนแบคทีเรียชนิดเส้นใยบางชนิดเป็นที่ทราบกันว่าสร้างเฮเทอโรซิสต์เพื่อหลีกเลี่ยงระดับความเข้มข้นของออกซิเจนที่เป็นอันตรายต่อ กระบวนการ ตรึงไนโตรเจน ของพวกมัน กระบวนการนี้แตกต่างจากซิสต์จุลินทรีย์ประเภทอื่นตรงที่เฮเทอโรซิสต์มักจะถูกสร้างขึ้นในรูปแบบซ้ำๆ ภายในเส้นใยที่ประกอบด้วยเซลล์พืชหลายเซลล์ และเมื่อสร้างขึ้นแล้ว เฮเทอโรซิสต์จะไม่สามารถกลับไปสู่สถานะพืชได้อีก^{[ 13 ]}

โปรติสต์ โดยเฉพาะ ปรสิต โปรโตซัวมักต้องเผชิญกับสภาวะที่รุนแรงมากในหลายช่วงของวงจรชีวิต ตัวอย่างเช่นEntamoeba histolyticaซึ่งเป็นปรสิตในลำไส้ทั่วไปที่ทำให้เกิดโรคบิดต้องทนต่อสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดสูงในกระเพาะอาหารก่อนที่จะไปถึงลำไส้ และสภาวะที่ไม่สามารถคาดเดาได้ต่างๆ เช่นการขาดน้ำและการขาดสารอาหารในขณะที่อยู่นอกร่างกายโฮสต์^{[ 14 ]}รูปแบบซีสต์นั้นเหมาะสมที่จะอยู่รอดในสภาวะที่รุนแรงเช่นนี้ แม้ว่าซีสต์ของโปรโตซัวจะทนต่อสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวยได้น้อยกว่าซีสต์ของแบคทีเรีย^{[ 3 ]}การขาดน้ำในไซโตพลาสซึม กิจกรรมออโตฟาจีสูง การควบแน่นของนิวเคลียส และการลดลงของปริมาตรเซลล์ ล้วนเป็นตัวบ่งชี้การเริ่มต้นของการสร้างซีสต์ในโปรติสต์ที่มีขน^{[ 10 ]}นอกเหนือจากการอยู่รอดแล้ว องค์ประกอบทางเคมีของผนังซีสต์ของโปรโตซัวบางชนิดอาจมีบทบาทในการแพร่กระจายของพวกมันด้วย กลุ่มไซอะลิลที่มีอยู่ในผนังซีสต์ของEntamoeba histolyticaทำให้ซีสต์มีประจุลบสุทธิ ซึ่งป้องกันไม่ให้ซีสต์เกาะติดกับผนังลำไส้^{[ 11 ]}จึงทำให้ถูกขับออกทางอุจจาระ ปรสิตโปรโตซัวในลำไส้อื่นๆ เช่นGiardia lambliaและCryptosporidiumก็สร้างซีสต์เป็นส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตเช่นกัน (ดูโอโอซิสต์ ) เนื่องจากเปลือกนอกที่แข็งของซีสต์CryptosporidiumและGiardiaจึงทนต่อสารฆ่าเชื้อทั่วไปที่ใช้ในโรงบำบัดน้ำ เช่น คลอรีน^{[ 15 ]}ในโปรโตซัวบางชนิด สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวจะเพิ่มจำนวนขึ้นระหว่างหรือหลังการสร้างซีสต์ และปล่อยโทรโฟซอยต์ หลายตัว เมื่อแตกซีสต์^{[ 14 ]}

โปรติสต์สายพันธุ์อื่นๆ อีกหลายชนิดแสดงให้เห็นว่ามีการสร้างซีสต์เมื่อเผชิญกับสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย^{[ 10 ]}

โรติเฟอร์ยังสร้างซีสต์ไดอะพอส ซึ่งแตกต่างจากซีสต์ที่สงบนิ่ง (ที่ถูกกระตุ้นโดยสิ่งแวดล้อม) ตรงที่กระบวนการก่อตัวเริ่มต้นก่อนที่สภาพแวดล้อมจะเสื่อมโทรมลงจนถึงระดับที่ไม่เอื้ออำนวย และสภาวะพักตัวอาจยืดเยื้อออกไปเกินกว่าการฟื้นฟูสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมสำหรับชีวิตของจุลินทรีย์^{[ 16 ] [ 17 ]} ตัวเมียของ สายพันธุ์ Synchaeta pectinata บางสาย พันธุ์ที่ได้รับอาหารจำกัดจะผลิตไข่ไดอะพอสที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์ซึ่งมีเปลือกหนากว่า ไข่ไดอะพอสที่ได้รับการผสมพันธุ์แล้วสามารถผลิตได้ทั้งในสภาวะที่ได้รับอาหารจำกัดและสภาวะที่ไม่ได้รับอาหารจำกัด ซึ่งบ่งชี้ถึงกลไกการป้องกันความเสี่ยงสำหรับความพร้อมของอาหาร หรืออาจเป็นการปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของระดับอาหารตลอดฤดูกาลเจริญเติบโต^{[ 18 ]}

แม้ว่าส่วนประกอบของซีสต์เองจะไม่ก่อให้เกิดโรค แต่การก่อตัวของซีสต์เป็นสิ่งที่ทำให้Giardiaเป็นเครื่องมือหลักในการอยู่รอดและมีความสามารถในการแพร่กระจายจากโฮสต์หนึ่งไปยังอีกโฮสต์หนึ่ง การรับประทานน้ำ อาหาร หรืออุจจาระที่ปนเปื้อนจะทำให้เกิดโรคในลำไส้ที่ได้รับการวินิจฉัยบ่อยที่สุด นั่นคือ โรคจิอาร์ดิอาซิส^{[ 8 ]}

ก่อนหน้านี้เชื่อกันว่าการสร้างซีสต์มีประโยชน์เฉพาะต่อตัวสิ่งมีชีวิตเองเท่านั้น แต่พบว่าซีสต์ของโปรโตซัวมีผลในการหลบซ่อนแบคทีเรียก่อโรคทั่วไปที่อาศัยอยู่ในซีสต์ของโปรโตซัวอิสระได้เช่นกัน ระยะเวลาการอยู่รอดของแบคทีเรียในซีสต์เหล่านี้มีตั้งแต่ไม่กี่วันไปจนถึงไม่กี่เดือนในสภาพแวดล้อมที่รุนแรง^{[ 19 ]}ไม่ใช่ว่าแบคทีเรียทุกชนิดจะรอดชีวิตในซีสต์ที่ก่อตัวขึ้นของโปรโตซัวเสมอไป แบคทีเรียหลายชนิดถูกโปรโตซัวย่อยสลายไปในระหว่างการเจริญเติบโตของซีสต์^{[ 20 ]}

• คริปโตไบโอซิส
• สปอร์ (ในแบคทีเรีย เชื้อรา และสาหร่าย)
  • เอนโดสปอร์ (ในแบคทีเรียกลุ่ม Firmicute)
  • สปอร์พักตัว (ในเชื้อรา)
• โทรโฟซอยต์