เฮเทอโรซิสต์หรือเฮเทอโรไซต์ เป็น เซลล์ตรึงไนโตรเจนเฉพาะ ที่เกิดขึ้นระหว่าง การขาดไนโตรเจนในไซ ยา โนแบคทีเรียแบบเส้นใย บางชนิด เช่นNostoc , CylindrospermumและAnabaena ^{[ 1 ]}พวกมันตรึงไนโตรเจนจากไดไนโตรเจน (N ₂ ) ในอากาศโดยใช้เอนไซม์ไนโตรเจเนสเพื่อให้เซลล์ในเส้นใยมีไนโตรเจนสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพ^{[ 2 ]}

ไนโตรเจเนสจะถูกทำลายโดยออกซิเจน ดังนั้นเฮเทอโรซิสต์จึงต้องสร้างสภาพแวดล้อมแบบไร้ออกซิเจนขนาดเล็ก โครงสร้างและสรีรวิทยา ที่เป็นเอกลักษณ์ของเฮเทอโรซิสต์ ต้องการการปรับเปลี่ยนการแสดงออกของยีน โดยรวม ตัวอย่างเช่น เฮเทอโรซิสต์:

• สร้างผนังเซลล์ เพิ่มเติมอีกสามชั้น รวมถึงชั้นหนึ่งที่ทำจากไกลโคลิปิดซึ่งทำหน้าที่เป็นกำแพงกันน้ำที่ป้องกันออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์
• ผลิตไนโตรเจเนสและโปรตีนอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับการตรึงไนโตรเจน
• ทำลายระบบสังเคราะห์แสง IIซึ่งผลิตออกซิเจน (ออกซิเจนทำให้ไนโตรเจเนสไม่ทำงาน)
• เพิ่มการทำงานของเอนไซม์ไกลโคไล ซิส
• ผลิตโปรตีนที่กำจัดออกซิเจนที่เหลืออยู่
• ประกอบด้วยปลั๊กขั้วที่ประกอบด้วยไซยาโนไฟซินซึ่งช่วยชะลอการแพร่กระจายจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง

โดยปกติแล้วไซยาโนแบคทีเรียจะได้รับคาร์บอนคงที่ (คาร์โบไฮเดรต) ผ่านกระบวนการสังเคราะห์แสง เนื่องจาก โฟโตซิสเต็ม II ไม่สามารถแยกน้ำได้ทำให้เฮเทอโรซิสต์ไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ ดังนั้นเซลล์เจริญเติบโตจึงจัดหาคาร์โบไฮเดรต ให้แก่เฮเทอโรซิสต์ ซึ่งคาดว่าเป็นซูโครสแหล่งคาร์บอนและไนโตรเจนคงที่เหล่านี้จะถูกแลกเปลี่ยนผ่านช่องทางระหว่างเซลล์ในเส้นใย เฮเทอโรซิสต์จะรักษาโฟโตซิสเต็ม Iไว้ ทำให้สามารถสร้างATP ได้ โดยกระบวนการโฟ โตฟอสโฟรีเลชันแบบวัฏจักร

เฮเทอโรซิสต์เดี่ยวจะพัฒนาขึ้นทุกๆ ประมาณ 9-15 เซลล์ ทำให้เกิดรูปแบบหนึ่งมิติไปตามเส้นใย ระยะห่างระหว่างเฮเทอโรซิสต์จะคงที่โดยประมาณแม้ว่าเซลล์ในเส้นใยจะแบ่งตัวก็ตาม เส้นใยแบคทีเรียสามารถมองได้ว่าเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่มีเซลล์สองประเภทที่แตกต่างกันแต่พึ่งพาซึ่งกันและกัน พฤติกรรมเช่นนี้ผิดปกติอย่างมากในโปรคาริโอตและอาจเป็นตัวอย่างแรกของรูปแบบหลายเซลล์ในวิวัฒนาการเมื่อเฮเทอโรซิสต์เกิดขึ้นแล้ว มันจะไม่สามารถกลับไปเป็นเซลล์เจริญเติบโตได้ แบคทีเรียบางชนิดที่สร้างเฮเทอโรซิสต์สามารถเปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์คล้ายสปอร์ที่เรียกว่าอะคิเนตหรือเซลล์เคลื่อนที่ที่เรียกว่า ฮอร์ โมโกเนียทำให้พวกมันเป็น โปรคาริโอตที่มีความหลากหลาย ทางฟีโนไทป์ มากที่สุด

ในสภาพแวดล้อมที่มีไนโตรเจนต่ำการสร้างความแตกต่าง ของเฮเทอโรซิสต์ จะถูกกระตุ้นโดยตัวควบคุมการถอดรหัส NtcA NtcA มีอิทธิพลต่อการสร้างความแตกต่างของเฮเทอโรซิสต์โดยการส่งสัญญาณไปยังโปรตีนที่เกี่ยวข้องในกระบวนการสร้างความแตกต่างของเฮเทอโรซิ สต์ ตัวอย่างเช่น NtcA ควบคุม การแสดงออกของยีนหลายตัว รวมถึง HetR ซึ่งมีความสำคัญต่อการสร้างความแตกต่างของเฮเทอโรซิสต์^{[ 3 ]}เนื่องจากมันควบคุมการแสดงออกของยีนอื่นๆ เช่น hetR, patS และ hepA โดยการจับกับโปรโมเตอร์ ของยีนเหล่านั้น จึงทำหน้าที่เป็นปัจจัยการถอดรหัสนอกจากนี้ยังควรสังเกตว่าการแสดงออกของ ntcA และ HetR ขึ้นอยู่กับซึ่งกันและกัน และการมีอยู่ของพวกมันส่งเสริมการสร้างความแตกต่างของเฮเทอโรซิสต์แม้ในสภาวะที่มีไนโตรเจน นอกจากนี้ยังพบว่ายีนอื่นๆ เช่น PatA และ hetP ควบคุมการสร้างความแตกต่างของเฮเทอโรซิสต์^{[ 4 ]} PatA จัดเรียงเฮเทอโรซิสต์ตามเส้นใย และยังมีความสำคัญต่อการแบ่งเซลล์ด้วย PatS มีอิทธิพลต่อรูปแบบเฮเทอโรซิสต์โดยการยับยั้งการแยกตัวของเฮเทอโรซิสต์เมื่อกลุ่มเซลล์ที่กำลังแยกตัวมารวมกันเพื่อสร้างโปรเฮเทอโรซิสต์ (เฮเทอโรซิสต์ที่ยังไม่เจริญเต็มที่) ^{[ 5 ]}การคงอยู่ของเฮเทอโรซิสต์ขึ้นอยู่กับเอนไซม์ที่เรียกว่า hetN การสร้างเฮเทอโรซิสต์ถูกยับยั้งโดยการมีอยู่ของ แหล่ง ไนโตรเจนคงที่เช่นแอมโมเนียมหรือไนเตรต^{[ 6 ]}

ลำดับขั้นตอนต่อไปนี้เกิดขึ้นในการสร้างเฮเทอโรซิสต์จากเซลล์พืช:

• เซลล์มีขนาดใหญ่ขึ้น
• ปริมาณสารเจือปนที่เป็นเม็ดเล็ก ๆ ลดลง
• แผ่นเนื้อเยื่อสังเคราะห์แสงปรับทิศทางใหม่
• ในที่สุดผนังเซลล์ก็กลายเป็นสามชั้น โดยทั้งสามชั้นนี้จะพัฒนาอยู่นอกชั้นนอกสุดของเซลล์
  • ชั้นกลางเป็นเนื้อเดียวกัน
  • ชั้นในสุดเป็นวัสดุเคลือบหลายชั้น
• เฮเทอโรซิสต์ที่เสื่อมสภาพจะเกิดการสร้างช่องว่างภายในเซลล์และในที่สุดก็จะหลุดออกจากเส้นใย ทำให้เกิดการแตกตัวเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อย ชิ้นส่วนเหล่านี้เรียกว่า ฮอร์โมโกเนีย (เอกพจน์คือฮอร์โมโก เนียม ) และจะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ

ไซยาโนแบคทีเรียที่สร้างเฮเทอโรซิสต์แบ่งออกเป็นอันดับNostocalesและStigonematalesซึ่งสร้างเส้นใยแบบเรียบง่ายและแบบแตกแขนงตามลำดับ โดยรวมแล้วพวกมันก่อตัวเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกที่ มี ความแปรผันทางพันธุกรรมต่ำมาก

แบคทีเรียอาจเข้าสู่ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับพืชบางชนิด ในความสัมพันธ์ดังกล่าว แบคทีเรียจะไม่ตอบสนองต่อปริมาณไนโตรเจนที่มีอยู่ แต่จะตอบสนองต่อสัญญาณที่พืชสร้างขึ้นเพื่อการแบ่งตัวของเฮเทอโรซิสต์ เซลล์มากถึง 60% สามารถกลายเป็นเฮเทอโรซิสต์ ซึ่งให้ไนโตรเจนที่ตรึงไว้แก่พืชเพื่อแลกกับคาร์บอนที่ตรึงไว้^{[ 6 ]}สัญญาณที่พืชสร้างขึ้นและระยะของการแบ่งตัวของเฮเทอโรซิสต์ที่ได้รับผลกระทบยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด สันนิษฐานว่าสัญญาณการพึ่งพาอาศัยกันที่สร้างขึ้นโดยพืชจะทำงานก่อนการกระตุ้น NtcA เนื่องจาก hetR จำเป็นสำหรับการแบ่งตัวของเฮเทอโรซิสต์แบบพึ่งพาอาศัยกัน สำหรับความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับพืช จำเป็นต้องใช้ ntcA เนื่องจากแบคทีเรียที่มี ntcA กลายพันธุ์ไม่สามารถติดเชื้อพืชได้^{[ 7 ]}

ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันที่โดดเด่นอย่างหนึ่งคือความสัมพันธ์ระหว่างแบคทีเรียไซยาโนแบคทีเรียAnabaena azollae ^{[ a ]} กับพืชAzolla Anabaenaอาศัยอยู่บนลำต้นและภายในใบของพืชAzolla ^{[ 8 ]}พืชAzollaทำการสังเคราะห์แสงและให้คาร์บอน ที่ตรึงไว้ แก่Anabaenaเพื่อใช้เป็นแหล่งพลังงานสำหรับไดไนโตรจีเนสในเซลล์เฮเทอโรซิสต์^{[ 8 ]}ในทางกลับกัน เฮเทอโรซิสต์สามารถให้ไนโตรเจนที่ตรึงไว้ในรูปของแอมโมเนียแก่เซลล์ พืชและพืช Azollaซึ่งช่วยสนับสนุนการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตทั้งสอง^{[ 8 ] [ 9 ]}

ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันนี้ถูกมนุษย์นำไปใช้ประโยชน์ในด้านการเกษตร ในเอเชียพืชAzolla ที่มี Anabaena spp. ถูกนำมาใช้เป็นปุ๋ยชีวภาพในกรณีที่ไนโตรเจนมีจำกัด^{[ 8 ]}รวมถึงใช้เป็นอาหารสัตว์ด้วย^{[ 9 ]}สายพันธุ์ต่างๆ ของAzolla-Anabaenaเหมาะสมกับสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน และอาจนำไปสู่ความแตกต่างในการผลิตพืชผล^{[ 10 ]} พบว่าข้าวที่ปลูกโดยใช้Azolla-Anabaena เป็นปุ๋ยชีวภาพให้ผลผลิตในปริมาณและคุณภาพที่สูงกว่าข้าวที่ปลูกโดยไม่มีไซยาโนแบคทีเรีย ^{[ 9 ] [ 11 ]} พืช Azolla-Anabaenaถูกปลูกก่อนและหลังการปลูกข้าว^{[ 9 ]}เมื่อ พืช Azolla-Anabaenaเจริญเติบโต พวกมันจะสะสมไนโตรเจนที่ตรึงไว้เนื่องจากการทำงานของเอนไซม์ไนโตรเจเนสและคาร์บอนอินทรีย์จากการสังเคราะห์แสงโดย พืช Azollaและเซลล์พืชของ Anabaena ^{[ 9 ]}เมื่อ พืช Azolla-Anabaena ตายและเน่าเปื่อย พวกมันจะปล่อยไนโตรเจน ฟอสฟอรัส คาร์บอนอินทรีย์ และสารอาหารอื่นๆ จำนวนมากที่ตรึงไว้ลงสู่ดิน ทำให้เกิดสภาพแวดล้อมที่อุดมสมบูรณ์เหมาะสำหรับการเจริญเติบโตของพืชข้าว^{[ 9 ]}

ความ สัมพันธ์ระหว่าง AnabaenaและAzollaยังได้รับการสำรวจในฐานะวิธีการที่เป็นไปได้ในการกำจัดมลพิษออกจากสิ่งแวดล้อม ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าการบำบัดด้วยพืช^{[ 12 ]} Anabaena sp.ร่วมกับAzolla carolinianaได้รับการพิสูจน์แล้วว่าประสบความสำเร็จในการกำจัดยูเรเนียมซึ่งเป็นมลพิษที่เป็นพิษที่เกิดจากการทำเหมืองรวมถึงโลหะหนัก ปรอท(II) โครเมียม(III)และโครเมียม(VI)จากน้ำเสียที่ปนเปื้อน^{[ 12 ] [ 13 ]}

• 
  ต้นอะโซลลา แคโรลิเนียนา
• 
  เส้นใยอนาเบน่าเซอร์คินา ลิส
• 
  เส้นใยไซลินโดสเปอร์ มัม