โฟโตซิสเต็มเป็นหน่วยการทำงานและโครงสร้างของโปรตีนเชิงซ้อนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงโดยรวมแล้ว โฟโตซิสเต็มทำหน้าที่ทางเคมีแสงขั้น พื้นฐาน ของการสังเคราะห์แสงได้แก่การดูดซับแสงและการถ่ายโอนพลังงานและอิเล็กตรอนโฟโตซิสเต็มพบได้ในเยื่อไทลาคอยด์ของพืช สาหร่าย และไซยาโนแบคทีเรีย เยื่อเหล่านี้ตั้งอยู่ภายในคลอโรพลาสต์ของพืชและสาหร่าย และในเยื่อไซโตพลาสมิกของแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงได้ โฟโตซิสเต็มมีสองชนิด คือ PSI และ PSII

PSII จะดูดซับแสงสีแดง และ PSI จะดูดซับแสงสีแดงไกล แม้ว่าจะตรวจพบกิจกรรมการสังเคราะห์แสงได้เมื่อระบบสังเคราะห์แสงได้รับแสงสีแดงหรือแสงสีแดงไกลก็ตาม แต่กิจกรรมการสังเคราะห์แสงจะสูงสุดเมื่อพืชได้รับแสงทั้งสองความยาวคลื่นการศึกษาได้แสดงให้เห็นแล้วว่าแสงทั้งสองความยาวคลื่นร่วมกันมีผลเสริมฤทธิ์กันต่อกิจกรรมการสังเคราะห์แสง มากกว่าผลบวก^{[ 1 ]}

แต่ละโฟโตซิสเต็มมีสองส่วน: ศูนย์ปฏิกิริยา ซึ่งเป็นที่เกิดปฏิกิริยาเคมีแสง และคอมเพล็กซ์เสาอากาศซึ่งล้อมรอบศูนย์ปฏิกิริยา คอมเพล็กซ์เสาอากาศประกอบด้วย โมเลกุล คลอโรฟิลล์ หลายร้อย โมเลกุลซึ่งส่งพลังงานกระตุ้นไปยังศูนย์กลางของโฟโตซิสเต็ม ที่ศูนย์ปฏิกิริยา พลังงานจะถูกดักจับและถ่ายโอนเพื่อสร้างโมเลกุลพลังงานสูง^{[ 2 ]}

หน้าที่หลักของ PSII คือการแยกน้ำอย่างมีประสิทธิภาพเป็นโมเลกุลออกซิเจนและโปรตอน PSII จะส่งกระแสอิเล็กตรอนอย่างต่อเนื่องไปยัง PSI ซึ่งจะเพิ่มพลังงานให้กับอิเล็กตรอนเหล่านี้และถ่ายโอนไปยัง NADP ⁺และH ⁺เพื่อสร้างNADPHไฮโดรเจนจาก NADPH นี้สามารถนำไปใช้ในกระบวนการต่างๆ ภายในพืชได้^{[ 2 ]}

ศูนย์ปฏิกิริยาเป็นกลุ่มโปรตีนหลายชนิดที่พบอยู่ภายในเยื่อไทลาคอยด์

หัวใจสำคัญของโฟโตซิสเต็ม คือ ศูนย์ปฏิกิริยาซึ่งเป็นเอนไซม์ที่ใช้แสงในการลดและออกซิไดซ์โมเลกุล (ปล่อยและรับอิเล็กตรอน) ศูนย์ปฏิกิริยานี้ล้อมรอบด้วยคอมเพล็กซ์เก็บเกี่ยวแสงรงควัตถุที่ดูดซับแสงที่มีพลังงานสูงสุดจะอยู่ห่างจากศูนย์ปฏิกิริยามากที่สุด พลังงานที่พวกมันได้รับจะถูกถ่ายโอน หรือส่งผ่าน ไปยังส่วนด้านใน ที่ศูนย์ปฏิกิริยา โมเลกุลคลอโรฟิลล์พิเศษจะถูกกระตุ้น ทำให้เกิดการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในบางกรณี การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจะไม่เกิดขึ้น ดังนั้นสถานะที่ถูกกระตุ้นจะคลายตัว (สูญเสียพลังงาน) โดยการเรืองแสงกลับสู่สถานะพื้นฐาน^{[ 3 ]}ซึ่งคลอโรพลาสต์สามารถนำไปใช้ได้^{[ 2 ]}

สามารถแบ่งศูนย์ปฏิกิริยาในระบบสังเคราะห์แสงออกเป็นสองกลุ่ม ได้แก่ ศูนย์ปฏิกิริยาประเภท I (เช่นระบบสังเคราะห์แสง I ( P700 ) ในคลอโรพลาสต์และในแบคทีเรียสีเขียว-ซัลเฟอร์) และศูนย์ปฏิกิริยาประเภท II (เช่นระบบสังเคราะห์แสง II ( P680 ) ในคลอโรพลาสต์และในแบคทีเรียสีม่วงที่ไม่ใช้ซัลเฟอร์) ระบบสังเคราะห์แสงทั้งสองชนิดนี้วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน^{[ 4 ] [ 5 ]}

แต่ละระบบสังเคราะห์แสงสามารถจำแนกได้จากความยาวคลื่นแสงที่ระบบนั้นตอบสนองได้ดีที่สุด (700 นาโนเมตรสำหรับ PSI และ 680 นาโนเมตรสำหรับ PSII ในคลอโรพลาสต์) ปริมาณและชนิดของคอมเพล็กซ์เก็บเกี่ยวแสงที่มีอยู่ และชนิดของตัวรับอิเล็กตรอนปลายทางที่ใช้

ระบบสังเคราะห์แสงชนิดที่ 1 ใช้ โปรตีนคลัสเตอร์ เหล็ก -กำมะถันคล้ายเฟอร์เรดอกซินเป็นตัวรับอิเล็กตรอนขั้นสุดท้าย ในขณะที่ระบบสังเคราะห์แสงชนิดที่ 2 จะส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยัง ตัวรับอิเล็กตรอนขั้นสุดท้ายที่เป็น ควิโนนทั้งสองประเภทของศูนย์กลางปฏิกิริยามีอยู่ในคลอโรพลาสต์และไซยาโนแบคทีเรีย และทำงานร่วมกันเพื่อสร้างห่วงโซ่การสังเคราะห์แสงที่เป็นเอกลักษณ์ซึ่งสามารถดึงอิเล็กตรอนจากน้ำ ทำให้เกิดออกซิเจนเป็นผลพลอยได้

แต่ละโฟโตซิสเต็มมีหน่วยย่อยหลักสองหน่วย ได้แก่คอมเพล็กซ์แอนเทนนา (คอมเพล็กซ์เก็บเกี่ยวแสงหรือ LHC) และศูนย์ปฏิกิริยา คอมเพล็กซ์แอนเทนนาเป็นที่ที่แสงถูกจับ ในขณะที่ศูนย์ปฏิกิริยาเป็นที่ที่พลังงานแสงนี้ถูกเปลี่ยนเป็นพลังงานเคมี ที่ศูนย์ปฏิกิริยามีโพลีเปปไทด์จำนวนมากที่ล้อมรอบด้วยโปรตีนรงควัตถุ ที่ใจกลางของศูนย์ปฏิกิริยามีโมเลกุลคลอโรฟิลล์คู่พิเศษ ศูนย์ปฏิกิริยาประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนหลายหน่วย (ประมาณ 25-30) ^{[ 6 ]}ซึ่งทำหน้าที่เป็นโครงสร้างสำหรับโคแฟคเตอร์หลายชนิด โคแฟคเตอร์อาจเป็นรงควัตถุ (เช่นคลอโรฟิลล์ ฟี โอไฟติน แคโรทีนอยด์ ) ควิโนน หรือคลัสเตอร์เหล็ก-กำมะถัน^{[ 7 ]}

PSI รับอิเล็กตรอนจากพลาสโตไซยานินและถ่ายโอนไปยัง NADPH ( การขนส่งอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร ) หรือกลับไปยังไซโตโครมb ₆ f ( การขนส่งอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร ):

พลาสโทไซยานิน → P700 → P700 * → FNR → NADPH ↑ ↓ b 6 f ← ฟิลโลควิโนน

เช่นเดียวกับ PSII PSI เป็นโครงสร้างทรานส์เมมเบรนที่ซับซ้อนและมีการจัดระเบียบสูง ซึ่งประกอบด้วยคลอโรฟิลล์แอนเทนนา ศูนย์ปฏิกิริยา (P700) ฟิลโลควิโนน และโปรตีนเหล็ก-ซัลเฟอร์ จำนวนหนึ่ง ที่ทำหน้าที่เป็นตัวพาประจุรีดอกซ์ระดับกลาง

PSII เป็นโครงสร้างทรานส์เมมเบรนที่ซับซ้อนและมีการจัดระเบียบสูง ซึ่งประกอบด้วยคอมเพล็กซ์แยกน้ำคลอโรฟิลล์และรงควัตถุแคโรทีนอยด์ศูนย์ปฏิกิริยา (P680) ฟีโอไฟติน (รงควัตถุที่คล้ายกับคลอโรฟิลล์) และควิโนนสองโมเลกุล มันใช้พลังงานจากแสงอาทิตย์ในการออกซิไดซ์น้ำให้กลายเป็นตัวนำอิเล็กตรอนเคลื่อนที่ได้ในเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าพลาสโตควิโนน

จากนั้นพลาสโตควิโนลจะถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังไซโตโครมb ₆ fซึ่งจะส่งต่ออิเล็กตรอนเหล่านั้นไปยัง PSI

การกระตุ้นP680 → P680 ^*ของรงควัตถุ P680 ในศูนย์ปฏิกิริยาเกิดขึ้นที่นี่ โมเลกุลคลอโรฟิลล์พิเศษเหล่านี้ที่ฝังอยู่ใน PSII จะดูดซับพลังงานของโฟตอน โดยมีการดูดซับสูงสุดที่ 680 นาโนเมตร อิเล็กตรอนภายในโมเลกุลเหล่านี้จะถูกกระตุ้นไปยังสถานะพลังงานที่สูงขึ้น นี่เป็นหนึ่งในสองกระบวนการหลักในการสังเคราะห์แสง และเกิดขึ้นด้วยประสิทธิภาพที่น่าทึ่ง (มากกว่า 90%) เพราะนอกเหนือจากการกระตุ้นโดยตรงด้วยแสงที่ 680 นาโนเมตรแล้ว พลังงานของแสงที่ถูกเก็บเกี่ยวครั้งแรกโดยโปรตีนแอนเทนนาที่ความยาวคลื่นอื่น ๆ ในระบบเก็บเกี่ยวแสงยังถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลคลอโรฟิลล์พิเศษเหล่านี้ด้วย

จากนั้นจะเกิดการถ่ายโอนอิเล็กตรอนP680 ^* → ฟีโอไฟตินและต่อไปยังพลาสโตควิโนลซึ่งเกิดขึ้นภายในศูนย์ปฏิกิริยาของ PSII อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังพลาสโตควิโนนและโปรตอนสองตัว ทำให้เกิดพลาสโตควิโนล ซึ่งถูกปล่อยเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์ในฐานะตัวนำอิเล็กตรอนเคลื่อนที่ นี่คือกระบวนการหลักที่สองในการสังเคราะห์แสง ขั้นตอนเริ่มต้นเกิดขึ้นภายในพิโควินาทีด้วยประสิทธิภาพ 100% ประสิทธิภาพที่ดูเหมือนเป็นไปไม่ได้นี้เกิดจากการวางตำแหน่งโมเลกุลอย่างแม่นยำภายในศูนย์ปฏิกิริยา นี่เป็น กระบวนการ ในสถานะของแข็งไม่ใช่ปฏิกิริยาเคมีทั่วไป มันเกิดขึ้นภายในสภาพแวดล้อมที่เป็นผลึกโดยพื้นฐานซึ่งสร้างขึ้นโดยโครงสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่ของ PSII กฎทางเคมีทั่วไป (ซึ่งเกี่ยวข้องกับการชนแบบสุ่มและการกระจายพลังงานแบบสุ่ม) ไม่สามารถใช้ได้ในสภาพแวดล้อมในสถานะของแข็ง

แต่ละ PSII มี LHCII ประมาณ 8 หน่วย แต่ละหน่วยบรรจุ โมเลกุล คลอโรฟิลล์เอและคลอโรฟิลล์บี ประมาณ 14 โมเลกุล รวมถึงแคโรทีนอยด์ประมาณ 4 โมเลกุลในศูนย์ปฏิกิริยาของ PSII ในพืชและไซยาโนแบคทีเรีย พลังงานแสงจะถูกใช้ในการแยกน้ำออกเป็นออกซิเจน โปรตอน และอิเล็กตรอน โปรตอนจะถูกนำไปใช้ในการปั๊มโปรตอนเพื่อเป็นเชื้อเพลิงให้กับ ATP synthase ที่ปลายสุดของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนปฏิกิริยาส่วนใหญ่เกิดขึ้นที่หน่วยย่อย D1 และ D2 ของ PSII

ทั้งโฟโตซิสเต็ม IและIIจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์แสงแบบสร้างออกซิเจน การสังเคราะห์แสงแบบสร้างออกซิเจนสามารถเกิดขึ้นได้ในพืชและไซยาโนแบคทีเรีย โดยเชื่อกันว่าไซยาโนแบคทีเรียเป็นบรรพบุรุษของคลอโรพลาสต์ที่มีโฟโตซิสเต็มในยู คาริโอต แบคทีเรียสังเคราะห์แสงที่ไม่สามารถผลิตออกซิเจนได้จะมีโฟโตซิสเต็มเพียงระบบเดียว ซึ่งคล้ายกับ PSI หรือ PSII

หัวใจหลักของโฟโตซิสเต็ม II คือ P680 ซึ่งเป็นคลอโรฟิลล์ชนิดพิเศษที่พลังงานกระตุ้นที่เข้ามาจากคอมเพล็กซ์แอนเทนนาจะถูกส่งผ่าน อิเล็กตรอนตัวหนึ่งของ P680* ที่ถูกกระตุ้นจะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลที่ไม่เรืองแสงซึ่งจะทำให้คลอโรฟิลล์แตกตัวเป็นไอออนและเพิ่มพลังงานให้สูงขึ้นไปอีก จนสามารถแยกน้ำในคอมเพล็กซ์ที่สร้างออกซิเจน (OEC) ของ PSII และดึงอิเล็กตรอนกลับคืนมา หัวใจหลักของ OEC คืออะตอม Mn 4 อะตอม ซึ่งแต่ละอะตอมสามารถดักจับอิเล็กตรอนได้ 1 ตัว อิเล็กตรอนที่เก็บเกี่ยวได้จากการแยกน้ำ 2 โมเลกุลจะเติมเต็มคอมเพล็กซ์ OEC ในสถานะพลังงานสูงสุด ซึ่งมีอิเล็กตรอนส่วนเกิน 4 ตัว^{[ 2 ]}

อิเล็กตรอนเคลื่อนที่ผ่านคอมเพล็กซ์ไซโตโครมb6fไปยังโฟโตซิสเต็ม I ผ่านทางห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนภายในเยื่อไทลาคอยด์พลังงานจาก PSI ขับเคลื่อนกระบวนการนี้และถูกนำมาใช้ (กระบวนการทั้งหมดนี้เรียกว่าเคมิโอสมอสิส ) เพื่อปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปในช่องว่างลูเมนของไทลาคอยด์จากสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ซึ่งจะทำให้เกิดความแตกต่างของพลังงานศักย์ระหว่างลูเมนและสโตรมา ซึ่งเทียบเท่ากับแรงขับเคลื่อนโปรตอนที่สามารถนำไปใช้โดยเอนไซม์ ATP ซินเทส ที่ขับเคลื่อนด้วยโปรตอน เพื่อสร้าง ATP หากอิเล็กตรอนผ่านเพียงครั้งเดียว กระบวนการนี้เรียกว่า โฟโตฟอสโฟรีเลชันแบบไม่เป็นวัฏจักร แต่ถ้าอิเล็กตรอนผ่าน PSI และปั๊มโปรตอนหลายครั้ง จะเรียกว่า โฟโตฟอสโฟรีเลชันแบบเป็นวัฏจักร

เมื่ออิเล็กตรอนมาถึงโฟโตซิสเต็ม I มันจะเติมเต็มช่องว่างอิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ P700 ⁺ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาที่ถูกกระตุ้นด้วยแสง ของ PSI อิเล็กตรอนอาจเคลื่อนที่ต่อไปผ่านกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนแบบวงจรไปรอบๆ PSI หรือผ่านเฟอร์เรดอกซินไปยังเอนไซม์ NADP ⁺รีดักเทส อิเล็กตรอนและโปรตอนจะถูกเพิ่มเข้าไปใน NADP ⁺เพื่อสร้าง NADPH สารรีดิวซ์ (ไฮโดรจีเนชัน) นี้จะถูกขนส่งไปยังวัฏจักรแคลวินเพื่อทำปฏิกิริยากับกลีเซอเรต 3-ฟอสเฟตพร้อมกับ ATP เพื่อสร้าง กลี เซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟตซึ่งเป็นหน่วยพื้นฐานที่พืชสามารถนำไปสร้างสารต่างๆ ได้หลากหลายชนิด

ในสภาพแสงจ้า พืชใช้กลไกต่างๆ เพื่อป้องกันความเสียหายต่อระบบสังเคราะห์แสง พวกมันสามารถปลดปล่อยพลังงานแสงบางส่วนออกมาเป็นความร้อนได้ แต่แสงส่วนเกินก็สามารถสร้างอนุมูลอิสระได้เช่น กัน แม้ว่าอนุมูลอิสระบางส่วนจะถูกกำจัดพิษได้ด้วยสารต้านอนุมูลอิสระแต่อนุมูลอิสระที่เหลืออยู่จะเป็นอันตรายต่อระบบสังเคราะห์แสงของพืช โดยเฉพาะอย่างยิ่ง หน่วยย่อย D1 ในศูนย์ปฏิกิริยาของ PSII อาจได้รับความเสียหาย การศึกษาพบว่า โปรตีน deg1มีส่วนเกี่ยวข้องในการย่อยสลายหน่วยย่อย D1 ที่เสียหายเหล่านี้ จากนั้นหน่วยย่อย D1 ใหม่จะสามารถเข้ามาแทนที่หน่วยย่อย D1 ที่เสียหายเหล่านี้ เพื่อให้ PSII สามารถทำงานได้อย่างถูกต้องอีกครั้ง^{[ 8 ]}

ในกระบวนการสังเคราะห์ฟอสเฟตด้วยแสงแบบไม่เป็นวัฏจักร PSII จะดูดซับโฟตอนเพื่อสร้างอิเล็กตรอนพลังงานสูง ซึ่งจะถ่ายโอนผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนไปยังไซโตโครมb ₆ fแล้วไปยัง PSI จากนั้น PSI ที่ถูกรีดิวซ์จะดูดซับโฟตอนอีกครั้งเพื่อสร้างอิเล็กตรอนที่มีฤทธิ์รีดิวซ์สูงกว่า ซึ่งจะเปลี่ยนNADP ⁺ให้เป็น NADPH ในรูปแบบวัฏจักร จะมีเพียง PSI เท่านั้นที่เกี่ยวข้อง และอิเล็กตรอนจะเคลื่อนผ่านไซโตโครมb ₆ fก่อนที่จะกลับไปยัง PSI โดยไม่มีการสร้าง NADPH ดังนั้น ความสมดุลระหว่างกระบวนการสังเคราะห์ฟอสเฟตด้วยแสงทั้งสองประเภทจึงมีความสำคัญต่อการรักษาระดับความเข้มข้นของ ATP และ NADPH ให้อยู่ในสัดส่วนที่เหมาะสมสำหรับปฏิกิริยาที่ไม่ขึ้นกับแสงสำหรับทั้งกระบวนการสังเคราะห์ฟอสเฟตด้วยแสงแบบเป็นวัฏจักรและไม่เป็นวัฏจักร ไซโตโครมb ₆ f จะสร้างความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนข้ามเยื่อไทลาคอยด์ ซึ่งสร้างแรงขับเคลื่อนโปรตอน จากนั้น ATP synthaseจะใช้แรงขับเคลื่อนนี้ในการสร้าง ATP

ในกระบวนการสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจน ตัวให้电子ตัวแรกคือน้ำทำให้เกิดออกซิเจน (O₂ ₎เป็นผลพลอยได้ ส่วนในกระบวนการสังเคราะห์แสงแบบไม่ใช้ออกซิเจนจะมีการใช้ตัวให้电子หลายชนิด

ผลรวมของปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับแสงโดยใช้โฟโตฟอสโฟรีเลชันแบบไม่เป็นวัฏจักรในการสังเคราะห์แสงที่สร้างออกซิเจนคือ:

2H ₂ O + 2NADP ⁺ + 3ADP + 3P _ผม → O ₂ + 2H ⁺ + 2NADPH + 3ATP

PSI และ PSII เป็นคอมเพล็กซ์ที่ทำหน้าที่เก็บเกี่ยวแสงหากโมเลกุลรงควัตถุพิเศษในศูนย์ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงดูดซับโฟ ตอน อิเล็กตรอนในรงควัตถุนี้จะอยู่ในสถานะกระตุ้นจากนั้นจะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุล อื่น ในศูนย์ปฏิกิริยา ปฏิกิริยานี้เรียกว่าการแยกประจุที่เกิดจากแสง ซึ่ง เป็นจุดเริ่มต้นของการไหลของอิเล็กตรอนและเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นรูปแบบทางเคมี

กระบวนการสังเคราะห์แสงในคลอโรพลาสต์เริ่มต้นเมื่ออิเล็กตรอนของP680ของPSIIได้รับ ระดับ พลังงานที่สูงขึ้นพลังงานนี้ใช้ในการลดสายโซ่ของตัวรับอิเล็กตรอนที่มี ศักยภาพ รีด็อกซ์ สูงขึ้นตามลำดับ สายโซ่ของตัวรับอิเล็กตรอนนี้เรียกว่าสายโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเมื่อสายโซ่นี้ไปถึงPSIอิเล็กตรอนจะถูกกระตุ้นอีกครั้ง ทำให้เกิดศักยภาพรีด็อกซ์สูง สายโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนของการสังเคราะห์แสงมักจะแสดงในแผนภาพที่เรียกว่าZ-schemeเนื่องจาก แผนภาพ รีด็อกซ์จาก P680 ถึง P700 มีลักษณะคล้ายตัวอักษร Z ^{[ 9 ]}

ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของ PSII คือพลาสโตควิโนลซึ่งเป็นตัวนำอิเล็กตรอนเคลื่อนที่ได้ในเยื่อหุ้มเซลล์ พลาสโตควิโนลถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก PSII ไปยังปั๊มโปรตอนไซโตโครม b6fผู้ให้กำเนิดอิเล็กตรอนขั้นสุดท้ายของ PSII คือน้ำ ไซโตโครม_b6fถ่ายโอนสายโซ่อิเล็กตรอนไปยัง PSI ผ่าน โมเลกุล พลาสโตไซยานิน PSI สามารถถ่ายโอนอิเล็กตรอนต่อไปได้สองวิธี คือ ถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังพลาสโตควิโนลอีกครั้ง ทำให้เกิดการไหลเวียนของอิเล็กตรอนแบบวงจร หรือถ่ายโอนไปยังเอนไซม์ที่เรียกว่า FNR ( เฟอร์เรดอกซิน—NADP(+) รีดักเทส ) ทำให้เกิดการไหลเวียนของอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวงจร PSI ปล่อย FNR เข้าสู่สโตรมาซึ่งจะลดNADP⁺ไปยัง NADPH

การทำงานของห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอน โดยเฉพาะจากไซโตโครมb ₆ fนำไปสู่การสูบโปรตอนจากสโตรมาไปยังลูเมน ความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ที่เกิดขึ้นจะถูกนำไปใช้ในการสร้าง ATP ผ่านทางATP ซินเทส

กระบวนการโดยรวมของห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอนในการสังเคราะห์แสงในคลอโรพลาสต์มีดังนี้:

ขั้นตอนH₂กระบวนการ O → P680ดำเนินการโดยโครงสร้างที่ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ซึ่งฝังอยู่ภายใน PSII เรียกว่าคอมเพล็กซ์แยกน้ำหรือคอมเพล็กซ์สร้างออกซิเจน ( OEC ) มันเร่งปฏิกิริยาที่แยกน้ำออกเป็นอิเล็กตรอน โปรตอน และออกซิเจน

โดยใช้พลังงานจาก P680 ⁺ขั้นตอนจริงของปฏิกิริยาข้างต้นอาจเกิดขึ้นในลักษณะต่อไปนี้ (แผนภาพ S-state ของ Kok): (I) 2 H₂O (โมโนออกไซด์) (II) OH. H₂O (ไฮดรอกไซด์) (III) H₂โอ₂(เปอร์ออกไซด์) (IV) HO₂(ซูเปอร์ออกไซด์)(V) O₂(ไดออกซิเจน). (กลไกของโดไล)

อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลคลอโรฟิลล์พิเศษ (ที่ฝังอยู่ใน PSII) ซึ่งจะถูกกระตุ้นให้มีสถานะพลังงานสูงขึ้นโดยพลังงานจากโฟตอน

เมื่อคลอโรฟิลล์ P680 ^* ที่ถูกกระตุ้น ส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยังฟีโอไฟติน มันจะเปลี่ยนเป็น P680 ⁺ ที่มีพลังงานสูง ซึ่งสามารถออกซิไดซ์โมเลกุลไทโรซีน_Z (หรือ Y _Z ) โดยการดึงอะตอมไฮโดรเจนหนึ่งอะตอมออกไป ไทโรซีนที่ถูกออกซิไดซ์ที่มีพลังงานสูงจะปล่อยพลังงานออกมาและกลับสู่สถานะพื้นฐานโดยการรับโปรตอนและกำจัดอิเล็กตรอนออกจากคอมเพล็กซ์ที่สร้างออกซิเจนและในที่สุดก็ออกจากน้ำ^{[ 10 ]}แผนภาพสถานะ S ของ Kok แสดงปฏิกิริยาการแยกน้ำในคอมเพล็กซ์ที่สร้างออกซิเจน

PSII และ PSI เชื่อมต่อกันด้วยปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งก็คือ คอมเพล็กซ์ไซโตโครมb ₆ f (พลาสโตควิโนล-พลาสโตไซยานินรีดักเทส; EC 1.10.99.1 ) อิเล็กตรอนจาก PSII จะถูกลำเลียงโดยพลาสโตควิโนลไปยังไซโตโครมb ₆ f ซึ่งอิเล็กตรอน จะถูกกำจัดออกไปทีละขั้นตอน (โดยการสร้างพลาสโตควิโนนขึ้นใหม่) และถ่ายโอนไปยังตัวนำอิเล็กตรอนที่ละลายน้ำได้ที่เรียกว่าพลาสโตไซยานินกระบวนการรีดอกซ์นี้เชื่อมโยงกับการปั๊มโปรตอนสี่ตัวข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ ความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนที่เกิดขึ้น (รวมกับความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนที่เกิดจากคอมเพล็กซ์แยกน้ำใน PSI) จะถูกนำไปใช้ในการสร้าง ATP ผ่านทาง ATP ซินเทส

โครงสร้างและหน้าที่ของไซโตโครมb ₆ f (ในคลอโรพลาสต์) คล้ายคลึงกับไซโตโครมbc ₁ ( คอมเพล็กซ์ IIIในไมโทคอนเดรีย) มาก ทั้งสองเป็นโครงสร้างทรานส์เมมเบรนที่กำจัดอิเล็กตรอนออกจากตัวนำอิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ได้และละลายได้ในไขมัน (พลาสโตควิโนนในคลอโรพลาสต์; ยูบิควิโนนในไมโทคอนเดรีย) และถ่ายโอนไปยังตัวนำอิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ได้และละลายได้ในน้ำ (พลาสโตไซยานินในคลอโรพลาสต์; ไซโตโครมcในไมโทคอนเดรีย) ทั้งสองเป็นปั๊มโปรตอนที่สร้างการไล่ระดับโปรตอนทรานส์เมมเบรน อันที่จริง ไซโตโครม b ₆และซับยูนิต IV มีความคล้ายคลึงกับไซโตโครม b ในไมโทคอนเดรีย ^{[ 11 ]}และโปรตีนเหล็ก-กำมะถันของ Rieske ของคอมเพล็กซ์ทั้งสองก็มีความคล้ายคลึงกัน^{[ 12 ]}อย่างไรก็ตาม ไซโตโครม f และไซโตโครม c ₁ไม่มีความคล้ายคลึงกัน^{[ 13 ]}

PSII, PSI และไซโตโครมb ₆ fพบได้ในคลอโรพลาสต์ พืชทุกชนิดและสาหร่ายสังเคราะห์แสงทุกชนิดมีคลอโรพลาสต์ ซึ่งผลิต NADPH และ ATP โดยกลไกที่อธิบายไว้ข้างต้น โดยพื้นฐานแล้ว โครงสร้างข้ามเยื่อหุ้มเซลล์แบบเดียวกันนี้ก็พบได้ในไซยาโนแบคทีเรียด้วย

แตกต่างจากพืชและสาหร่าย ไซยาโนแบคทีเรียเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวแบบโปรคาริโอต พวกมันไม่มีคลอโรพลาสต์ แต่กลับมีโครงสร้างที่คล้ายคลึงกับคลอโรพลาสต์อย่างมาก นี่แสดงให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้ายไซยาโนแบคทีเรียเป็นบรรพบุรุษทางวิวัฒนาการของคลอโรพลาสต์ เราอาจจินตนาการถึงเซลล์ยูคาริโอตดั้งเดิมที่รับเอาไซยาโนแบคทีเรียเข้ามาเป็นสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยภายในเซลล์ในกระบวนการที่เรียกว่าเอนโดซิมไบโอ ซิ ส

ไซยาโนแบคทีเรียมีทั้ง PSI และ PSII ระบบการเก็บเกี่ยวแสงของพวกมันแตกต่างจากที่พบในพืช (พวกมันใช้ไฟโคบิลินแทนคลอโรฟิลล์เป็นรงควัตถุรับแสง) แต่ห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอนของพวกมันก็คล้ายคลึงกัน

ชม2O → PSII →พลาสโตควิโนล → b 6 f →ไซโตโครมc 6 → PSI →เฟอร์เรดอกซิน →  NADPH ↑ ↓ b 6 f ← พลาสโตควิโนล

โดยพื้นฐานแล้ว เหมือนกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนในคลอโรพลาสต์ ตัวนำอิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ได้และละลายน้ำได้คือไซโตโครมซี₆ในไซยาโนแบคทีเรีย ซึ่งถูกแทนที่ด้วยพลาสโตไซยานินในพืช^{[ 14 ]}

ไซยาโนแบคทีเรียยังสามารถสังเคราะห์ ATP โดยกระบวนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันได้เช่นเดียวกับแบคทีเรียชนิดอื่นๆ ห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอนคือ

NADH ดีไฮโดรจีเนส → พลาสโตควิโนล → b 6 f → ไซโตโครมc 6 → ไซโตโครมaa 3 → O2

โดยที่ตัวนำอิเล็กตรอนเคลื่อนที่ได้คือพลาสโตควิโนลและไซโตโครมซี₆ในขณะที่ปั๊มโปรตอนคือ NADH ดีไฮโดรจีเนส ไซโตโครมบี₆เอฟและไซโตโครมเอเอ₃ (สมาชิกของ ตระกูล COX3 )

ไซยาโนแบคทีเรียเป็นแบคทีเรียชนิดเดียวที่ผลิตออกซิเจนได้ในระหว่างกระบวนการสังเคราะห์แสง บรรยากาศดั้งเดิมของโลกนั้นปราศจากออกซิเจน สิ่งมีชีวิตเช่นไซยาโนแบคทีเรียจึงสร้างบรรยากาศที่มีออกซิเจนในปัจจุบันของเราขึ้นมา

แบคทีเรียสังเคราะห์แสงอีกสองกลุ่มหลัก ได้แก่ แบคทีเรียสีม่วงและแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว มีระบบสังเคราะห์แสงเพียงระบบเดียวและไม่ผลิตออกซิเจน

แบคทีเรียสีม่วงมีระบบสังเคราะห์แสงเพียงระบบเดียว ซึ่งมีโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับ PSII ในไซยาโนแบคทีเรียและคลอโรพลาสต์:

P870 → P870 ^* → ยูบิควิโนน → ไซโตโครมbc ₁ → ไซโตโครมc ₂ → P870

นี่คือ กระบวนการ แบบวัฏจักรที่อิเล็กตรอนถูกดึงออกจากโมเลกุลคลอโรฟิลล์ที่อยู่ในสถานะกระตุ้น ( แบคทีริโอคลอโรฟิลล์ ; P870) ผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนไปยังปั๊มโปรตอน ( คอมเพล็กซ์ไซโตโครม bc ₁ ; คล้ายกับในคลอโรพลาสต์ ) แล้วจึงกลับไปยังโมเลกุลคลอโรฟิลล์ ผลลัพธ์ที่ได้คือการไล่ระดับโปรตอนซึ่งถูกนำไปใช้ในการสร้าง ATP ผ่านเอนไซม์ ATP ซินเทส เช่นเดียวกับในไซยาโนแบคทีเรียและคลอโรพลาสต์ นี่เป็นกระบวนการในสถานะของแข็งที่ขึ้นอยู่กับการวางตัวที่แม่นยำของหมู่ฟังก์ชันต่างๆ ภายในโครงสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ซับซ้อนซึ่งอยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์

ในการสร้าง NADPH แบคทีเรียสีม่วงจะใช้ตัวให้电子จากภายนอก (ไฮโดรเจนไฮโดรเจนซัลไฟด์ กำมะถันซัลไฟต์ หรือโมเลกุลอินทรีย์ เช่น ซัคซิเนตและแลคเตต) เพื่อป้อน电子เข้าสู่ห่วงโซ่การขนส่ง电子แบบย้อนกลับ

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวมีระบบสังเคราะห์แสงที่คล้ายคลึงกับ PSI ในคลอโรพลาสต์:

P840 → P840 * → เฟอร์เรดอกซิน → NADH ↑ ↓ ไซโตโครมซี553 ← บีซี1 ← เมนาควิโนล

การถ่ายโอนอิเล็กตรอนมีสองเส้นทาง ในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบวัฏจักรอิเล็กตรอนจะถูกดึงออกจากโมเลกุลคลอโรฟิลล์ที่อยู่ในสถานะกระตุ้น ผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนไปยังปั๊มโปรตอน แล้วจึงกลับไปยังคลอโรฟิลล์ ตัวนำอิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ได้นั้นโดยปกติจะเป็นควิโนนที่ละลายในไขมันและไซโตโครมที่ละลายในน้ำ ความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนที่เกิดขึ้นจะถูกนำไปใช้ในการสร้าง ATP

ในการถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรอิเล็กตรอนจะถูกดึงออกจากโมเลกุลคลอโรฟิลล์ที่อยู่ในสถานะกระตุ้น และนำไปใช้ในการรีดิวซ์ NAD ⁺ให้เป็น NADH อิเล็กตรอนที่ถูกดึงออกจาก P840 จะต้องถูกแทนที่ ซึ่งทำได้โดยการดึงอิเล็กตรอนออกจากH₂Sซึ่งถูกออกซิไดซ์เป็นกำมะถัน (จึงเป็นที่มาของชื่อ " แบคทีเรีย กำมะถัน สีเขียว ")

แบคทีเรียสีม่วงและแบคทีเรียกำมะถันสีเขียวมีบทบาททางนิเวศวิทยาค่อนข้างน้อยในชีวภาคปัจจุบัน แต่พวกมันมีความน่าสนใจเนื่องจากมีความสำคัญใน ระบบนิเวศ ยุคพรีแคมเบรียนและเนื่องจากวิธีการสังเคราะห์แสงของพวกมันน่าจะเป็นต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของพืชในปัจจุบัน

แนวคิดแรกเกี่ยวกับการใช้แสงในการสังเคราะห์แสงได้รับการเสนอโดยJan IngenHouszในปี 1779 ^{[ 15 ]}ซึ่งตระหนักว่าแสงแดดที่ตกกระทบพืชเป็นสิ่งที่จำเป็น แม้ว่าJoseph Priestleyจะสังเกตเห็นการผลิตออกซิเจนโดยไม่เกี่ยวข้องกับแสงในปี 1772 ก็ตาม^{[ 16 ]} Cornelis Van Nielเสนอในปี 1931 ว่าการสังเคราะห์แสงเป็นกลไกทั่วไปที่ใช้โฟตอนของแสงในการสลายตัวด้วยแสงของตัวให้ไฮโดรเจน และไฮโดรเจนที่ได้จะถูกนำไปใช้ในการลดCO₂[ ^{17 ]} ต่อมาในปี พ.ศ. 2482 โรบิน ฮิลล์ได้แสดงให้เห็นว่าคลอโรพลาสต์ที่แยกออกมาจะสร้างออกซิเจน แต่ไม่สามารถตรึงCO ^ได้₂แสดงให้เห็นว่าปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยามืดเกิดขึ้นในสถานที่ที่แตกต่างกัน แม้ว่าจะเรียกว่าปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยามืด แต่ทั้งสองอย่างเกิดขึ้นได้เฉพาะเมื่อมีแสงเท่านั้น^{[ 18 ]}ซึ่งต่อมานำไปสู่การค้นพบโฟโตซิสเต็ม I และ II

• ปฏิกิริยาแสง
• การยับยั้งด้วยแสง
• ศูนย์ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสง

• ระบบการถ่ายภาพ 1 และ 2: อิมพีเรียลคอลเลจ, กลุ่มบาร์เบอร์
• ระบบสังเคราะห์แสง I: โมเลกุลประจำเดือนในฐานข้อมูลโปรตีน
• ระบบสังเคราะห์แสง II: โมเลกุลประจำเดือนในฐานข้อมูลโปรตีน
• ระบบสังเคราะห์แสง II: ANU
• UMich Orientation of Proteins in Membranes Superfamily » 1.1.002. Photosystems (7 families) - ฐานข้อมูล Orientations of Proteins in Membranes (OPM)ที่Wayback Machine (เก็บถาวรเมื่อวันที่ 13 ตุลาคม 2017) – ตำแหน่งเชิงพื้นที่ที่คำนวณได้ของศูนย์ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงและระบบสังเคราะห์แสงในเยื่อหุ้มเซลล์
• Rutherford AW, Faller P (มกราคม 2546). "โฟโตซิสเต็ม II: มุมมองเชิงวิวัฒนาการ" . Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 358 (1429): 245– 53. doi : 10.1098/rstb.2002.1186 . PMC  1693113 . PMID  12594932 .