คลอโรพลาสต์ ( / ˈ k l ɔːr ə ˌ p l æ s t , - p l ɑː s t / KLOR -ə-plast, -⁠plahst ) ^{[ 1 ] [ 2 ]} เป็น ออร์แกเนลล์ชนิดหนึ่งที่เรียกว่าพลาสติดซึ่งทำหน้าที่สังเคราะห์แสงส่วนใหญ่ใน เซลล์ พืชและสาหร่ายคลอโรพลาสต์มีความเข้มข้นของ รงควัตถุ คลอโรฟิลล์ สูง ซึ่งดักจับพลังงานจากแสงแดดเปลี่ยนเป็นพลังงานเคมีและสลายน้ำเพื่อปล่อยออกซิเจนพลังงานเคมีที่เกิดขึ้นจะถูกนำไปใช้ในการสร้างน้ำตาลและโมเลกุลอินทรีย์อื่นๆ จากคาร์บอนไดออกไซด์ในวัฏจักรแคลวินคลอโรพลาสต์ยังทำหน้าที่อื่นๆ อีกหลายอย่าง รวมถึงการสังเคราะห์กรดไขมันการ สังเคราะห์ กรดอะมิโนและการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันในพืช จำนวนคลอโรพลาสต์ต่อเซลล์แตกต่างกันไป ตั้งแต่หนึ่งอันในสาหร่ายเซลล์เดียวบางชนิด ไปจนถึง 100 อันในพืช เช่นอาราบิโดปซิสและข้าวสาลี

คลอโรพลาสต์มีความเคลื่อนไหวสูงมาก - พวกมันหมุนเวียนและเคลื่อนที่ไปมาภายในเซลล์ พฤติกรรมของพวกมันได้รับอิทธิพลอย่างมากจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม เช่น สีและความเข้มของแสง เซลล์พืชไม่สามารถสร้างคลอโรพลาสต์ขึ้นใหม่ได้ และต้องได้รับการถ่ายทอดไปยังเซลล์ลูกแต่ละเซลล์ในระหว่างการแบ่งเซลล์ ซึ่งเชื่อกันว่าได้รับการถ่ายทอดมาจากบรรพบุรุษของพวกมัน คือไซยาโนแบคทีเรีย สังเคราะห์แสงโบราณ ที่ถูกกลืนกิน โดย เซลล์ยูคาริโอตยุคแรก^{[ 3 ]}

เนื่องจากมีต้นกำเนิดจากการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันภายในเซลล์ คลอโร พลาสต์จึงมี ดีเอ็นเอของตัวเองแยกต่างหากจากนิวเคลียสของเซลล์ เช่นเดียวกับไม โทคอนเดรียยกเว้นเพียงกรณีเดียว ( อะมีบาPaulinella chromatophora ) คลอโรพลาสต์ทั้งหมดสามารถสืบย้อนกลับไปถึง เหตุการณ์การอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันภายในเซลล์เพียงครั้งเดียวได้อย่างไรก็ตาม คลอโรพลาสต์สามารถพบได้ในสิ่งมีชีวิตที่หลากหลายอย่างยิ่งซึ่งไม่ได้มีความสัมพันธ์โดยตรงต่อกัน—ซึ่งเป็นผลมาจากเหตุการณ์การอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันภายในเซลล์ หลายครั้ง ทั้งในระดับ ทุติยภูมิและตติย ภูมิ

คำอธิบายที่ชัดเจนครั้งแรกของคลอโรพลาสต์ ( Chlorophyllkörnen , "เมล็ดคลอโรฟิลล์") ได้รับการกล่าวถึงโดยHugo von Mohlในปี 1837 ว่าเป็นส่วนประกอบที่แยกจากกันภายในเซลล์พืชสีเขียว^{[ 4 ]}ในปี 1883 Andreas Franz Wilhelm Schimperได้ตั้งชื่อส่วนประกอบเหล่านี้ว่า "คลอโรพลาสติด" ( Chloroplastida ) ^{[ 5 ]}ในปี 1884 Eduard Strasburgerได้นำคำว่า "คลอโรพลาสต์" ( Chloroplasten ) มาใช้ ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

คำว่าคลอโรพลาสต์มาจากคำภาษากรีกchloros (χλωρός) ซึ่งหมายถึงสีเขียว และplastes (πλάστης) ซึ่งหมายถึง "ผู้สร้าง" ^{[ 9 ]}

คลอโรพลาสต์เป็นออร์แกเนลล์ชนิดหนึ่งในเซลล์ยูคาริโอตที่สังเคราะห์แสงได้ พวกมันวิวัฒนาการมาจากไซยาโนแบคทีเรียผ่านกระบวนการที่เรียกว่าออร์แกเนลล์เจเนซิส [ ^{10 ] ไซ} ยาโนแบคทีเรียเป็น ไฟลัมที่หลากหลายของแบคทีเรียแกรมลบ ที่สามารถสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจน ได้ เช่นเดียวกับคลอโรพลาสต์ พวกมันมีไทลาคอยด์ [ ^{11 ] เยื่อ}ไทลาคอยด์ประกอบด้วยรงควัตถุสังเคราะห์แสงรวมถึงคลอโรฟิลล์เอ^{[ 12 ] [ 13 ]}ต้นกำเนิดของคลอโรพลาสต์นี้ได้รับการเสนอครั้งแรกโดยนักชีววิทยาชาวรัสเซียKonstantin Mereschkowskiในปี 1905 ^{[ 14 ]}หลังจากที่Andreas Franz Wilhelm Schimperสังเกตในปี 1883 ว่าคลอโรพลาสต์มีลักษณะคล้ายกับไซยาโนแบคทีเรียอย่าง มาก ^{[ 5 ]}คลอโรพลาสต์พบได้เฉพาะในพืชสาหร่าย^{[ 15 ]}และบางชนิดของ อะมีบ อยด์Paulinellaเท่านั้น^{[ 16 ]}

เชื่อกันว่า ไมโตคอนเดรียมีต้นกำเนิดมาจาก เหตุการณ์ เอนโดซิมไบโอซิส ที่คล้ายคลึงกัน ซึ่งโปรคาริโอตแบบใช้ออกซิเจน ถูกกลืนเข้าไป^{[ 17 ]}

เอนโดซิมไบโอซิสขั้นต้นยูคาริโอตที่มีไมโตคอนเดรียกลืนกินไซยาโนแบคทีเรียในเหตุการณ์ เอนโดซิมไบโอซิสขั้นต้นแบบ อนุกรมทำให้เกิดสายพันธุ์ของเซลล์ที่มีออร์แกเนลล์ทั้งสองชนิด^{[ 17 ]}

เมื่อประมาณสอง พันล้านปีก่อน^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}ไซยาโนแบคทีเรียที่ดำรงชีวิตอิสระได้เข้าไปใน เซลล์ ยูคาริโอต ยุคแรก ไม่ว่าจะเป็นอาหาร หรือปรสิตภายใน^{[ 17 ]}แต่สามารถหลบหนีออกจากแวคิวโอลฟาโกไซติกที่มันบรรจุอยู่และคงอยู่ภายในเซลล์ได้^{[ 12 ]}เหตุการณ์นี้เรียกว่าเอนโดซิมไบโอซิสหรือ "เซลล์ที่อาศัยอยู่ภายในเซลล์อื่นโดยต่างฝ่ายต่างได้ประโยชน์ร่วมกัน" เซลล์ภายนอกมักเรียกว่าโฮสต์ในขณะที่เซลล์ภายในเรียกว่าเอนโดซิมไบโอนต์ [ ^{17 ] ไซ}ยาโนแบคทีเรียที่ถูกกลืนกินเข้าไปนั้นให้ประโยชน์แก่โฮสต์โดยการให้น้ำตาลจากการสังเคราะห์แสง^{[ 17 ]}เมื่อเวลาผ่านไป ไซยาโนแบคทีเรียจะถูกดูดซึม และยีนจำนวนมากของมันสูญหายไปหรือถูกถ่ายโอนไปยังนิวเคลียสของโฮสต์^{[ 21 ]}จากนั้นโปรตีนไซยาโนแบคทีเรียบางส่วนจะถูกสังเคราะห์โดยเซลล์เจ้าบ้านและนำกลับเข้าไปในคลอโรพลาสต์ (เดิมคือไซยาโนแบคทีเรีย) ทำให้เจ้าบ้านสามารถควบคุมคลอโรพลาสต์ได้^{[ 21 ] [ 22 ]}

คลอโรพลาสต์ที่สามารถสืบย้อนกลับไปถึงบรรพบุรุษของไซยาโนแบคทีเรียโดยตรง (เช่น โดยไม่มีเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกเกิดขึ้นภายหลัง) เรียกว่าพลาสติดปฐมภูมิ (" พลาสติด " ในบริบทนี้มีความหมายเกือบเหมือนกับคลอโรพลาสต์^{[ 17 ]} ) ^{[ 23 ]}คลอโรพลาสต์ที่สามารถสืบย้อนกลับไปถึงเอนโดซิมไบโอติกยูคาริโอตสังเคราะห์แสงอื่น ๆ เรียกว่าพลาสติดทุติยภูมิหรือพลาสติดตติยภูมิ (จะกล่าวถึงต่อไป)

เป็นที่ถกเถียงกันมานานแล้วว่าคลอโรพลาสต์ปฐมภูมิเกิดขึ้นจากเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกเพียงครั้งเดียวหรือจากการกลืนกินอย่างอิสระหลายครั้งในสายพันธุ์ยูคาริโอตต่างๆ ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่า ยกเว้นเพียงกรณีเดียว (Paulinella chromatophora ที่เป็นอะมีบา ) คลอโรพลาสต์เกิดขึ้นจากเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกเพียงครั้งเดียวเมื่อประมาณสองพัน ล้านปีก่อน และคลอโรพลาสต์เหล่านี้ทั้งหมดมีบรรพบุรุษ ร่วมกัน ^{[ 19 ]}มีการเสนอว่าญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของไซยาโนแบคทีเรียบรรพบุรุษที่ถูกกลืนกินคือGloeomargarita lithophora [ ^{24 ] [ 25 ] [ 26 ] นอกจาก}นี้ เมื่อประมาณ 90–140 ล้านปีก่อน กระบวนการนี้เกิดขึ้นอีกครั้งในPaulinellaที่เป็นอะมีบา โดยมีไซยาโนแบคทีเรียในสกุลProchlorococcus คลอโรพลา สต์ที่วิวัฒนาการอย่างอิสระนี้มักเรียกว่าโครมาโทฟอร์แทนที่จะเป็นคลอโรพลาสต์^{[ 27 ] [หมายเหตุ 1 ]}

เชื่อกันว่าคลอโรพลาสต์เกิดขึ้นหลังจากไมโทคอนเดรียเนื่องจากยูคาริโอต ทั้งหมด มีไมโทคอนเดรีย แต่ไม่ใช่ทั้งหมดที่มีคลอโรพลาสต์^{[ 17 ] [ 28 ]}นี่เรียกว่าเอนโดซิมไบโอซิสแบบอนุกรมซึ่งยูคาริโอตในยุคแรกกลืนกิน บรรพบุรุษของ ไมโทคอนเดรียจากนั้นลูกหลานของมันก็กลืนกินบรรพบุรุษของคลอโรพลาสต์ ทำให้เกิดเซลล์ที่มีทั้งคลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรีย^{[ 17 ]}

การเกิดภาวะพึ่งพาอาศัยกันแบบทุติยภูมิ (Secondary endosymbiosis) เกิดจากการที่สาหร่ายยูคาริโอต ถูกกลืนกินโดยยูคาริโอตอีกชนิดหนึ่ง ทำให้เกิดคลอโรพลาสต์ที่มีเยื่อหุ้มสามหรือสี่ชั้น

สิ่งมีชีวิตอื่นๆ อีกมากมายได้รับคลอโรพลาสต์จากสายพันธุ์คลอโรพลาสต์หลักผ่านเอนโดซิมไบโอซิสรอง—โดยการกลืนสาหร่ายสีแดงหรือสีเขียวที่มีคลอโรพลาสต์หลัก คลอโรพลาสต์เหล่านี้เรียกว่า พลา สติดรอง^{[ 23 ]}

ผลจากการเกิดเอนโดซิมไบโอซิสครั้งที่สอง คลอโรพลาสต์ทุติยภูมิจะมีเยื่อหุ้มเพิ่มเติมนอกเหนือจากสองชั้นดั้งเดิมในคลอโรพลาสต์ปฐมภูมิ^{[ 29 ]}ในพลาสติดทุติยภูมิ โดยทั่วไปจะมีเพียงคลอโรพลาสต์ และบางครั้งเยื่อหุ้มเซลล์และนิวเคลียส เท่านั้น ที่ยังคงอยู่ ทำให้เกิดคลอโรพลาสต์ที่มีเยื่อหุ้มสามหรือสี่ชั้น^{[ 30 ]} — เยื่อหุ้มไซยาโนแบคทีเรียสองชั้น บางครั้งเยื่อหุ้มเซลล์ของสาหร่ายที่ถูกกิน และแวคิวโอลฟาโกโซมจากเยื่อหุ้มเซลล์ของโฮสต์^{[ 29 ]}

ยีนในนิวเคลียสของยูคาริโอตที่ถูกฟาโกไซโทซิสมักจะถูกถ่ายโอนไปยังนิวเคลียสของโฮสต์รอง^{[ 29 ]}คริปโตโมนาสและคลอราแรคนิโอไฟต์จะเก็บนิวเคลียสของยูคาริโอตที่ถูกฟาโกไซโทซิสไว้ ซึ่งเป็นวัตถุที่เรียกว่านิวคลีโอเมอร์ฟ^{[ 29} ] ^{ซึ่งอยู่}ระหว่างเยื่อหุ้มชั้นที่สองและชั้นที่สามของคลอโรพลาสต์^{[ 12 ] [ 22 ]}

คลอโรพลาสต์ทุติยภูมิทั้งหมดมาจากสาหร่ายสีเขียวและ สีแดง ไม่มีการสังเกตคลอโรพลาสต์ทุติยภูมิจากกลอโคไฟต์อาจเป็นเพราะกลอโคไฟต์ค่อนข้างหายากในธรรมชาติ ทำให้มีโอกาสน้อยที่จะถูกยูคาริโอตอื่นนำไปใช้^{[ 29 ]}

สิ่งมีชีวิตอื่นๆ รวมถึงไดโนแฟลเจลเลตKarlodiniumและKareniaได้รับคลอโรพลาสต์โดยการกลืนกินสิ่งมีชีวิตที่มีพลาสติดรอง สิ่งเหล่านี้เรียกว่า พลา สติดตติยภูมิ^{[ 23 ]}

คลอโรพลาสต์หลักทั้งหมดเป็นของสาย พันธุ์คลอโรพลาสต์หนึ่งในสี่สายพันธุ์ ได้แก่สายพันธุ์คลอโรพลาสต์กลอโคไฟต์ สายพันธุ์คลอโรพลาสต์โรโดไฟต์ ("สีแดง") สายพันธุ์คลอโรพลา สติดา ("สีเขียว") และสายพันธุ์ อะมีบอยด์ Paulinella chromatophora ^{[ 33 ]} สายพันธุ์กลอโคไฟต์ โรโดไฟต์ และคลอโรพลาสติดา ล้วนสืบเชื้อสายมาจากเหตุการณ์เอนโดซิ มไบโอซิสบรรพบุรุษเดียวกัน และทั้งหมดอยู่ในกลุ่มArchaeplastida ^{[ 29 ]}

สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินชนิดCyanophora paradoxaที่มีคลอโรพลาสต์สองอันกำลังแบ่งตัว

กลุ่มคลอโรพลาสต์ของกลอโคไฟต์เป็นกลุ่มที่เล็กที่สุดในบรรดาสายพันธุ์คลอโรพลาสต์หลักทั้งสามสายพันธุ์ เนื่องจากมีกลอโคไฟต์เพียง 25 ชนิดที่ได้รับการอธิบายไว้^{[ 34 ]}กลอโคไฟต์แยกตัวออกมาก่อนที่สายพันธุ์คลอโรพลาสต์สีแดงและสีเขียวจะแยกตัวออกมา^{[ 35 ]}ด้วยเหตุนี้ บางครั้งจึงถือว่ากลอโคไฟต์เป็นตัวกลางระหว่างไซยาโนแบคทีเรียและคลอโรพลาสต์สีแดงและสีเขียว^{[ 36 ]}การแยกตัวออกมาในช่วงต้นนี้ได้รับการสนับสนุนจากทั้ง การศึกษา ทางวิวัฒนาการและลักษณะทางกายภาพที่มีอยู่ในคลอโรพลาสต์ของกลอโคไฟต์และไซยาโนแบคทีเรีย แต่ไม่พบในคลอโรพลาสต์สีแดงและสีเขียว ประการแรก คลอโรพลาสต์ของกลอโคไฟต์มี ผนังเซลล์แบบ เพปติโดไกลแคน ซึ่งเป็นผนังเซลล์ชนิดหนึ่งที่พบเฉพาะในแบคทีเรีย (รวมถึงไซยาโนแบคทีเรีย) ^{[หมายเหตุ 2 ]}ประการที่สอง คลอโรพลาสต์ของกลอโคไฟต์ประกอบด้วยไทลาคอยด์แบบวงกลมที่ไม่เรียงซ้อน กัน ซึ่งล้อม รอบคาร์ บอกซีโซม ซึ่งเป็นโครงสร้าง ทรงยี่สิบ หน้าที่ มีเอนไซม์RuBisCOที่รับผิดชอบในการตรึงคาร์บอนประการที่สาม แป้งที่สร้างโดยคลอโรพลาสต์จะถูกรวบรวมไว้ภายนอกคลอโรพลาสต์^{[ 37 ]}นอกจากนี้ เช่นเดียวกับไซยาโนแบคทีเรีย ทั้งไทลาคอยด์ของกลอโคไฟต์และโรโดไฟต์ต่างก็มีโครงสร้างรวบรวมแสงที่เรียกว่าไฟโคบิลิโซม

• ความหลากหลายของสาหร่ายสีแดง คลอโรพลาสต์ของสาหร่ายสีแดงมีลักษณะเด่นคือมี รงควัตถุ ไฟโคบิลินซึ่งมักทำให้สาหร่ายมีสีแดง
• 
  บอร์เนเทีย เซคุนดิฟลอรา
• 
  เพย์ซอนเนเลีย สความาเรีย
• 
  ไซยานิเดียม
• 
  ลอเรนเซีย
• 
  Callophyllis laciniata

กลุ่ม โรโดไฟต์ หรือสาหร่ายสีแดงเป็นกลุ่มสายพันธุ์ขนาดใหญ่และหลากหลาย^{[ 29 ]}คลอโรพลาสต์ของโรโดไฟต์เรียกอีกอย่างว่าโรโดพลาสต์ [ ^{23 ]}ซึ่งแปลตรงตัวว่า "คลอโรพลาสต์สีแดง" ^{[ 38 ] โรโดพลาสต์มีเยื่อหุ้มสอง ชั้น}ที่มีช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มและรงควัตถุไฟโคบิลิลินที่จัดเรียงเป็นไฟโค บิลิโซม บนเยื่อไทลาคอยด์ ป้องกันไม่ให้ไทลาคอยด์ซ้อนกัน^{[ 12 ]}บางชนิดมี ไพรี นอยด์^{[ 23 ]}โรโดพลาสต์มีคลอโรฟิลล์เอและไฟโคบิลิลิน^{[ 32 ]}เป็นรงควัตถุสังเคราะห์แสง ไฟโคเอริทริน ซึ่งเป็นไฟโคบิลิลิน มีส่วนทำให้สาหร่ายสีแดงหลายชนิด มี สีแดง ที่โดดเด่น ^{[ 39 ]}อย่างไรก็ตาม เนื่องจากพวกมันยังมีคลอโรฟิลล์เอ สีเขียวอมฟ้า และรงควัตถุอื่นๆ อีกด้วย หลายชนิดจึงมีสีแดงถึงม่วงจากการผสมผสานกัน^{[ 23 ]}รงควัตถุไฟโคเอริทรินสีแดงเป็นการปรับตัวเพื่อช่วยให้สาหร่ายสีแดงจับแสงแดดได้มากขึ้นในน้ำลึก^{[ 23 ]}ดังนั้น สาหร่ายสีแดงบางชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำตื้นจึงมีไฟโคเอริทรินในโรโดพลาสต์น้อยลง และอาจมีสีเขียวมากขึ้น^{[ 39 ]}โรโดพลาสต์สังเคราะห์แป้งชนิดหนึ่งที่เรียกว่าแป้งฟลอริเดียน^{[ 23 ]}ซึ่งรวมตัวกันเป็นเม็ดเล็กๆ นอกโรโดพลาสต์ ในไซโตพลาสซึมของสาหร่ายสีแดง^{[ 12 ]}

• ความหลากหลายของสาหร่ายสีเขียว คลอโรพลาสต์ของสาหร่ายสีเขียวมีลักษณะเฉพาะคือมีรงควัตถุคลอโรฟิลล์เอและคลอโรฟิลล์บีซึ่งทำให้สาหร่ายมีสีเขียว
• 
  ฉาก
• 
  มิคราสเตอเรียส
• 
  ไฮโดรดิกชั่น
• 
  สติโกโคลนเนียม
• 
  โวลวอกซ์

กลุ่มคลอโรพลาสติดาเป็นสายพันธุ์ขนาดใหญ่ที่มีความหลากหลายสูงอีกสายพันธุ์หนึ่ง ซึ่งรวมถึงทั้งสาหร่ายสีเขียวและพืชบก [ ^{40 ] กลุ่ม}นี้ยังเรียกว่าViridiplantaeซึ่งประกอบด้วยกลุ่มหลักสองกลุ่มได้แก่ ChlorophytaและStreptophyta

คลอโรพลาสต์สีเขียวส่วนใหญ่มี สี เขียวแม้ว่าบางส่วนจะไม่มีสีเขียวเนื่องจากรงควัตถุเสริมที่บดบังสีเขียวจากคลอโรฟิลล์ เช่น ในเซลล์พักตัวของHaematococcus pluvialisคลอโรพลาสต์สีเขียวแตกต่างจากคลอโรพลาสต์ของกลอโคไฟต์และสาหร่ายสีแดงตรงที่พวกมันสูญเสีย ไฟโคบิ ลิโซมไปและมีคลอโรฟิลล์บี^{[ 12} ] พวกมันยังสูญเสีย ผนัง เพปติโดไกลแคนระหว่างเยื่อหุ้มสองชั้น ทำให้มีช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม^{[ 12 ]}พืชบางชนิดยังคงยีน บางส่วนที่จำเป็นสำหรับการ ^{สังเคราะห์}เพปติโดไกลแคน แต่ได้นำยีนเหล่านั้นมาใช้ในการแบ่งคลอโรพลาสต์แทน^{[ 41 ]}สายพันธุ์คลอโรพลาสติดายังคงเก็บแป้ง ไว้ ภายในคลอโรพลาสต์^{[ 12 ] [ 32 ] [ 40 ]}ในพืชและสาหร่ายบางชนิด ไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์จะเรียงตัวเป็นกองกรานา คลอโรพลาสต์ของสาหร่ายสีเขียวบางชนิด รวมถึงคลอโรพลาสต์ของฮอร์นเวิร์ตมีโครงสร้างที่เรียกว่าไพรีนอยด์^{[ 12 ]}ซึ่งรวมRuBisCOและ CO ₂ ไว้ ในคลอโรพลาสต์ ทำหน้าที่คล้ายกับคาร์บอกซีโซมของ กลอโคไฟต์ ^{[ 42 ] [ 43 ]}

มีสายพันธุ์ของสาหร่ายสีเขียวปรสิตที่ไม่สังเคราะห์แสงบางสายพันธุ์ที่สูญเสียคลอโรพลาสต์ไปทั้งหมด เช่น^{Prototheca [} 32 ] ^{หรือไม่มี}คลอโรพลาสต์แต่ยังคงมีจีโนมคลอโรพลาสต์แยกต่างหาก เช่นในHelicosporidium [ ^{44 ]}ความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยา รวมถึงวิวัฒนาการทางสายพันธุ์ยืนยันว่าสายพันธุ์เหล่านี้เคยมีคลอโรพลาสต์ในบรรพบุรุษ แต่ได้สูญเสียไปแล้ว^{[ 44 ] [ 45 ]}

ภาพถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แสงของอะมีบาพอลิเนลลา โครมาโทโฟรา

อะมีบอยด์สังเคราะห์แสงในสกุลPaulinella —P. chromatophora, P. microporaและP. longichromatophora ที่อาศัยอยู่ในทะเล — มีคลอโรพลาสต์ที่วิวัฒนาการขึ้นเองโดยอิสระเพียงชนิดเดียว ซึ่งมักเรียกว่าโครมาโทฟอร์ [ ^{หมายเหตุ 1 ]}ในขณะที่คลอโรพลาสต์อื่นๆ ทั้งหมดมีต้นกำเนิดมาจากเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกโบราณเพียงครั้งเดียวPaulinellaได้รับไซยาโนแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติกจากสกุลSynechococcus โดยอิสระ เมื่อประมาณ 90 – 140 ล้านปีก่อน^{[ 27 ] [ 29 ]} เซลล์ Paulinellaแต่ละเซลล์มีคลอโรพลาสต์รูปทรงไส้กรอกหนึ่งหรือสองอัน^{[ 21 ] [ 46 ]}ซึ่งได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี 1894 โดยนักชีววิทยาชาวเยอรมัน Robert Lauterborn ^{[ 47 ]}

โครมาโทฟอร์มีขนาดเล็กมากเมื่อเทียบกับญาติไซยาโนแบคทีเรียที่ดำรงชีวิตอิสระ และมีฟังก์ชันจำกัด ตัวอย่างเช่น มีจีโนมประมาณ 1 ล้านเบสแพร์ ซึ่ง มีขนาดเพียงหนึ่งในสามของ จีโนม Synechococcusและเข้ารหัสโปรตีนเพียงประมาณ 850 ชนิด^{[ 21 ]}อย่างไรก็ตาม ขนาดนี้ก็ยังใหญ่กว่าจีโนมคลอโรพลาสต์อื่นๆ ซึ่งโดยทั่วไปจะมีขนาดประมาณ 150,000 เบสแพร์ โครมาโทฟอร์ยังถ่ายโอน DNA ไปยังนิวเคลียสของโฮสต์น้อยกว่ามาก ประมาณ 0.3–0.8% ของ DNA ในนิวเคลียสของPaulinellaมาจากโครมาโทฟอร์ เมื่อเทียบกับ 11–14% จากคลอโรพลาสต์ในพืช^{[ 46 ]}เช่นเดียวกับคลอโรพลาสต์อื่นๆPaulinellaให้โปรตีนเฉพาะแก่โครมาโทฟอร์โดยใช้ลำดับเป้าหมายเฉพาะ^{[ 48 ]}เนื่องจากโครมาโทฟอร์มีอายุน้อยกว่าคลอโรพลาสต์แบบดั้งเดิมมาก จึงมีการศึกษา Paulinella chromatophoraเพื่อทำความเข้าใจว่าคลอโรพลาสต์ในยุคแรกเริ่มมีวิวัฒนาการอย่างไร^{[ 21 ]}

สาหร่ายสีเขียวถูกนำไปใช้โดยหลายกลุ่มในเหตุการณ์แยกกันสามหรือสี่ครั้ง^{[ 49 ]}โดยหลักแล้ว คลอโรพลาสต์รองที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียวจะอยู่ในยูเกลนอยด์และคลอราแรค นิโอไฟต์ นอกจากนี้ยังพบในสายพันธุ์หนึ่งของไดโนแฟลเจลเลต^{[ 32 ]}และอาจเป็นบรรพบุรุษของสายพันธุ์ CASH ( คริปโตโมนาดอัลวีโอเลต สตราเมโนไพล์และแฮปโทไฟต์ ) ^{[ 50 ]}คลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียวจำนวนมากมีไพรีนอยด์แต่ต่างจากคลอโรพลาสต์ในบรรพบุรุษของสาหร่ายสีเขียวตรงที่ ผลิตภัณฑ์ที่เก็บสะสมจะรวมตัวกันเป็นเม็ดอยู่นอกคลอโรพลาสต์^{[ 12 ]}

ยูเกลโนไฟต์เป็นกลุ่มของโปรติสต์ที่มีแฟลเจลลา ทั่วไปซึ่งมีคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียว ^{[ 29 ]}ยูเกลโนไฟต์เป็นกลุ่มเดียวนอกเหนือจากไดอะโฟเรติเคสที่มีคลอโรพลาสต์โดยไม่ต้องทำการเคลปโทพลาสตี^{[ 51 ] [ 52 ]}คลอโรพลาสต์ของยูเกลโนไฟต์มีเยื่อหุ้มสามชั้น เชื่อกันว่าเยื่อหุ้มของโฮสต์เอนโดซิมไบออนต์หลักสูญหายไป (เช่น เยื่อหุ้มของสาหร่ายสีเขียว) เหลือเพียงเยื่อหุ้มไซยาโนแบคทีเรียสองชั้นและเยื่อหุ้มฟาโกโซมของโฮสต์รอง^{[ 29 ]}คลอโรพลาสต์ของยูเกลโนไฟต์มีไพรีนอยด์และไทลาคอยด์เรียงซ้อนกันเป็นกลุ่มละสามอัน คาร์บอนที่ถูกตรึงผ่านการสังเคราะห์แสงจะถูกเก็บไว้ในรูปของพาราไมลอนซึ่งบรรจุอยู่ในเม็ดที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มในไซโตพลาสซึมของยูเกลโนไฟต์^{[ 12 ] [ 32 ]}

คลอราแรคนิโอไฟต์เป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่หายากซึ่งมีคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียวเช่นกัน^{[ 29 ]}แม้ว่าเรื่องราวของพวกมันจะซับซ้อนกว่ายูเกลโนไฟต์ก็ตาม บรรพบุรุษของคลอราแรคนิโอไฟต์เชื่อกันว่าเป็นยูคาริโอตที่มี คลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่าย สีแดงจากนั้นเชื่อกันว่ามันสูญเสียคลอโรพลาสต์สาหร่ายสีแดงอันแรกไป และต่อมาได้กลืนกินสาหร่ายสีเขียว ทำให้ได้รับคลอโรพลาสต์อันที่สองซึ่งได้มาจากสาหร่ายสีเขียว^{[ 32 ]}

คลอโรพลาสต์ของคลอราแรคนิโอไฟต์ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสี่ชั้น ยกเว้นบริเวณใกล้เยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์จะรวมกันเป็นเยื่อหุ้มสองชั้น^{[ 12 ]}ไทลาคอยด์ของพวกมันเรียงตัวเป็นกองหลวมๆ สามกอง^{[ 12 ]}คลอราแรคนิโอไฟต์มีพอลิแซ็กคาไรด์ชนิดหนึ่งที่เรียกว่าคริโซลามินารินซึ่งพวกมันเก็บไว้ในไซโตพลาสซึม^{[ 32 ]}มักจะสะสมอยู่รอบๆไพรีนอยด์ ของคลอโรพลา สต์ ซึ่งยื่นออกมาในไซโตพลาสซึม^{[ 12 ]}

คลอโรพลาสต์ของคลอราราคนิโอไฟต์มีความโดดเด่นเนื่องจากสาหร่ายสีเขียวที่พวกมันได้รับมานั้นไม่ได้ถูกทำลายอย่างสมบูรณ์—นิวเคลียสของมันยังคงอยู่เป็นนิวคลีโอมอร์ฟ^{[ 29 ]}ซึ่งพบอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ที่สองและสาม^{[ 12 ]} — ช่องว่างเพริพลาสมิกซึ่งสอดคล้องกับไซโตพลาสซึมของสาหร่ายสีเขียว^{[ 32 ]}

ไดโนแฟลเจลเลตในสกุลLepidodiniumได้สูญเสียคลอโรพลาสต์เพอริดินินดั้งเดิมไปและแทนที่ด้วยคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียว (โดยเฉพาะอย่างยิ่งพราซิโนไฟต์ ) ^{[ 12 ] [ 53 ]} Lepidodiniumเป็นไดโนแฟลเจลเลตเพียงชนิดเดียวที่มีคลอโรพลาสต์ที่ไม่ได้มาจาก สายพันธุ์ โรโดพลาสต์คลอโรพลาสต์นี้ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสองชั้นและไม่มีนิวคลีโอเมอร์ฟ—ยีนนิวคลีโอเมอร์ฟทั้งหมดถูกถ่ายโอนไปยังนิวเคลียสของไดโนไฟต์[ 53 ^{]เหตุการณ์เอน}โดซิมไบโอซิสที่นำไปสู่คลอโรพลาสต์นี้คือเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิแบบอนุกรมมากกว่าเอนโดซิมไบโอซิสตติยภูมิ—เอนโดซิมไบออนต์คือสาหร่ายสีเขียวที่มีคลอโรพลาสต์ปฐมภูมิ (ทำให้เกิดคลอโรพลาสต์ทุติยภูมิ) ^{[ 32 ]}

ซิลิเอตPseudoblepharisma tenueมีแบคทีเรียที่เป็นซิมไบโอต 2 ชนิด ชนิดหนึ่งสีชมพู อีกชนิดหนึ่งสีเขียว ในปี 2021 ได้มีการยืนยันว่าซิมไบโอตทั้งสองชนิดสามารถสังเคราะห์แสงได้ ได้แก่ Ca. Thiodictyon intracellulare ( Chromatiaceae ) ซึ่งเป็นแบคทีเรียกำมะถันสีม่วงที่มีจีโนมขนาดเพียงครึ่งหนึ่งของญาติที่ใกล้เคียงที่สุดที่รู้จัก และChlorella sp. K10 ซึ่งเป็นสาหร่ายสีเขียว^{[ 54 ]}นอกจากนี้ยังมีPseudoblepharisma tenue สายพันธุ์หนึ่ง ที่มีเฉพาะคลอโรพลาสต์จากสาหร่ายสีเขียวและไม่มีแบคทีเรียสีม่วงที่เป็นเอนโดซิมไบโอติก^{[ 55 ]}

คลอโรพลาสต์ทุติยภูมิที่ได้มาจากสาหร่ายแดงดูเหมือนจะถูกรับมาเพียงครั้งเดียวเท่านั้น จากนั้นจึงแตกแขนงออกเป็นกลุ่มใหญ่ที่เรียกว่าโครมิสต์หรือโครมัลวีโอเลต ปัจจุบันพบได้ในแฮปโทไฟต์คริปโตโมนาด เฮเท อ โรค อนต์ ไดโน แฟล เจลเลตและอะพิคอมเพล็กซาน (สายพันธุ์ CASH) ^{[ 32 ]}คลอโรพลาสต์ทุติยภูมิของสาหร่ายแดงมักมีคลอโรฟิลล์ซีและล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสี่ชั้น^{[ 12 ]}

อย่างไรก็ตามทฤษฎีโมโนฟิลี ของโครมิสต์ ถูกปฏิเสธ และถือว่ามีความเป็นไปได้มากกว่าที่โครมิสต์บางชนิดได้รับพลาสติดโดยการรวมโครมิสต์อื่นเข้ามาแทนที่จะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกันคริปโตไฟต์ดูเหมือนจะได้รับพลาสติดจากสาหร่ายสีแดง ซึ่งต่อมาถูกส่งต่อจากพวกมันไปยังทั้งเฮเทอโรคอนโตไฟต์และแฮปโตไฟต์และจากกลุ่มหลังนี้ไปยังไมโซซัว^{[ 56 ]}

คริปโตไฟต์หรือคริปโตโมนาด เป็นกลุ่มสาหร่ายที่มีคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายแดง คลอโรพลาสต์ของคริปโตไฟต์มี นิ วคลีโอเมอร์ฟที่มีลักษณะคล้ายคลึงกับของคลอราแรคนิโอไฟต์ [ ^{29 ] คลอ}โรพลาสต์ของคริปโตไฟต์มีเยื่อหุ้มสี่ชั้น เยื่อหุ้มชั้นนอกสุดต่อเนื่องกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบพวกมันสังเคราะห์แป้ง ธรรมดา ซึ่งถูกเก็บไว้ในเม็ดที่พบในช่องว่างรอบพลาสติด—นอกเยื่อหุ้มสองชั้นดั้งเดิม ในตำแหน่งที่สอดคล้องกับไซโตพลาสซึมของสาหร่ายแดงบรรพบุรุษ ภายในคลอโรพลาสต์ของคริปโตไฟต์มีไพรีนอยด์และไทลาคอยด์เรียงซ้อนกันเป็นชั้นละสองอัน^{[ 12 ]}คลอโรพลาสต์ของคริปโตไฟต์ไม่มีไฟโคบิลิโซม^{[ 12 ]}แต่มีรงควัตถุไฟโคบิลิลินซึ่งเก็บไว้ในช่องว่างไทลาคอยด์แทนที่จะยึดอยู่ด้านนอกของเยื่อไทลาคอยด์^{[ 12 ] [ 29 ]}

คริปโตไฟต์อาจมีบทบาทสำคัญในการแพร่กระจายคลอโรพลาสต์จากสาหร่ายสีแดง^{[ 57 ] [ 58 ]}

แฮปโทไฟต์มีความคล้ายคลึงและมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับคริปโทไฟต์หรือเฮเทอโรคอนโทไฟต์^{[ 32 ]}คลอโรพลาสต์ของพวกมันไม่มีนิวคลีโอเมอร์ฟ^{[ 12 ] [ 29 ]}ไทลาคอยด์ของพวกมันเรียงซ้อนกันเป็นชั้นละสาม และพวกมันสังเคราะห์ น้ำตาล ไครโซลามินารินซึ่งถูกเก็บไว้ในเม็ดเล็กๆ ที่อยู่นอกคลอโรพลาสต์โดยสมบูรณ์ ในไซโทพลาสซึมของแฮปโทไฟต์^{[ 12 ]}

Stramenopiles หรือที่เรียกว่าเฮเทอโรคอนโตไฟ ต์เป็นกลุ่มยูคาริโอตที่มีขนาดใหญ่มากและหลากหลาย ประกอบด้วยOchrophytaซึ่งประกอบด้วยไดอะตอมสาหร่ายสีน้ำตาล (สาหร่ายทะเล) และสาหร่ายสีทอง (chrysophytes) ^{[ 39 ]}และXanthophyceae (เรียกอีกอย่างว่าสาหร่ายสีเหลืองแกมเขียว) ^{[ 32 ]}

คลอโรพลาสต์ของเฮเทอโรคอนต์มีความคล้ายคลึงกับคลอโรพลาสต์ของแฮปโทไฟต์มาก พวกมันมีไพรีนอยด์ไทลาคอยด์สามอัน และโดยส่วนใหญ่^{[ 12 ]} มี เยื่อหุ้มพลาสติดสี่ชั้น โดยเยื่อหุ้มชั้นนอกสุดเชื่อมต่อกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม เช่นเดียวกับแฮปโทไฟต์ สตราเมโนไพล์เก็บน้ำตาลไว้ในเม็ดไครโซลามินาริน ในไซโตพลาสซึม ^{[ 12 ]} คลอโรพลาส ต์ของสตราเมโนไพล์มีคลอโรฟิลล์เอและโดยส่วนใหญ่^{[ 12 ]} มี คลอโรฟิลล์ซี^{[ 29 ]}พวกมันยังมีแคโรทีนอยด์ซึ่งทำให้พวกมันมีสีสันมากมาย^{[ 39 ]}

อัลวีโอเลตเป็นกลุ่มหลักของยูคาริโอตเซลล์เดียวที่มีทั้ง สมาชิก ที่สร้างอาหารเองได้และ สมาชิก ที่ต้องพึ่งพาอาหารจากภายนอกสมาชิกหลายกลุ่มมีพลาสติดที่ได้มาจากสาหร่ายสีแดง ลักษณะเด่นอย่างหนึ่งของกลุ่มที่หลากหลายนี้คือการสูญเสียการสังเคราะห์แสงบ่อยครั้ง อย่างไรก็ตาม เฮเทอโรโทรฟส่วนใหญ่ยังคงประมวลผลพลาสติดที่ไม่สังเคราะห์แสงได้^{[ 59 ]}

อะพิคอมเพล็กซานเป็นกลุ่มของอัลวีโอเลต เช่นเดียวกับเฮลิโคสปรอยเดียพวกมันเป็นปรสิตและมีคลอโรพลาสต์ที่ไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้^{[ 32 ]}ครั้งหนึ่งเคยคิดว่าพวกมันมีความเกี่ยวข้องกับเฮลิโคสปรอยเดีย แต่ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันแล้วว่าเฮลิโคสปรอยเดียเป็นสาหร่ายสีเขียวมากกว่าที่จะเป็นส่วนหนึ่งของสายพันธุ์ CASH ^{[ 32 ]}อะพิคอมเพล็กซานรวมถึงพลาสโมเดีย ม ซึ่งเป็นปรสิต มาลาเรียอะพิ คอมเพ ล็กซานจำนวนมากยังคงมีคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีแดงที่เหลืออยู่^{[ 60 ] [ 32 ]}เรียกว่าอะพิโคพลาสต์ซึ่งพวกมันได้รับสืบทอดมาจากบรรพบุรุษ อะพิโคพลาสต์สูญเสียหน้าที่การสังเคราะห์แสงทั้งหมด และไม่มีรงควัตถุสังเคราะห์แสงหรือไทลาคอยด์ที่แท้จริง พวกมันถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสี่ชั้น แต่เยื่อหุ้มเหล่านี้ไม่ได้เชื่อมต่อกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม^{[ 12 ]}อะพิคอมเพล็กซานอื่นๆ เช่นคริปโตสปอริเดียมสูญเสียคลอโรพลาสต์ไปอย่างสมบูรณ์^{[ 60 ]}อะพิคอมเพล็กซานเก็บพลังงานไว้ใน เม็ด อะไมโลเพคตินที่อยู่ในไซโตพลาสซึม แม้ว่าพวกมันจะไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ก็ตาม^{[ 12 ]}

ข้อเท็จจริงที่ว่าอะพิคอมเพล็กซานยังคงมีคลอโรพลาสต์ที่ไม่สังเคราะห์แสงอยู่ แสดงให้เห็นว่าคลอโรพลาสต์ทำหน้าที่สำคัญอื่นๆ นอกเหนือจากการสังเคราะห์แสง คลอโรพลา ส ต์ ของพืชให้สิ่งสำคัญหลายอย่างแก่เซลล์พืชนอกเหนือจากน้ำตาล และอะพิโคพลาสต์ก็ไม่แตกต่างกัน พวกมันสังเคราะห์กรดไขมันไอโซเพนเทนิลไพโรฟอสเฟตกลุ่มเหล็ก-กำมะถันและทำหน้าที่ส่วนหนึ่งของวิถีฮีม^{[ 60 ]}หน้าที่ที่สำคัญที่สุดของอะพิโคพลาสต์คือ การสังเคราะห์ ไอโซเพนเทนิลไพโรฟอสเฟตอันที่จริง อะพิคอมเพล็กซานจะตายเมื่อมีสิ่งใดมารบกวนการทำงานของอะพิโคพลาสต์ และเมื่ออะพิคอมเพล็กซานเติบโตในอาหารเลี้ยงเชื้อที่อุดมไปด้วยไอโซเพนเทนิลไพโรฟอสเฟต พวกมันจะทิ้งออร์แกเนลล์นี้ไป^{[ 60 ]}

โครเมอริดเป็นกลุ่มสาหร่ายที่พบในปะการังของออสเตรเลีย ซึ่งประกอบด้วยญาติใกล้ชิดในการสังเคราะห์แสงของอะพิคอมเพล็กซาน สมาชิกตัวแรกคือChromera veliaถูกค้นพบและแยกออกมาเป็นครั้งแรกในปี 2001 การค้นพบChromera velia ที่มีโครงสร้างคล้ายกับอะพิคอมเพล็กซาน ถือเป็นจุดเชื่อมโยงที่สำคัญในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของอะพิคอมเพล็กซานและไดโนไฟต์ พลาสติดของพวกมันมีเยื่อหุ้มสี่ชั้น ขาดคลอโรฟิลล์ซี และใช้ RuBisCOรูปแบบประเภท II ที่ได้มาจากการถ่ายโอนในแนวนอน^{[ 61 ]}

ไดโนแฟลเจลเลตเป็นอีกกลุ่มหนึ่งที่มีขนาดใหญ่และหลากหลายมาก โดยประมาณครึ่งหนึ่งสามารถสังเคราะห์แสงได้บางส่วน (เช่น มิกโซโทรฟิก ) ^{[ 39 ] [ 53 ]}คลอโรพลาสต์ของไดโนแฟลเจลเลตมีประวัติที่ค่อนข้างซับซ้อน คลอโรพลาสต์ของไดโนแฟลเจลเลตส่วนใหญ่เป็น คลอโรพลาสต์ที่ได้มาจาก สาหร่ายสีแดงทุติยภูมิ ไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิดสูญเสียคลอโรพลาสต์ไป (กลายเป็นไม่สังเคราะห์แสง) บางชนิดได้ทดแทนด้วยเอนโดซิมไบโอซิสตติยภูมิ^{[ 63 ]}บางชนิดได้ทดแทนคลอโรพลาสต์ดั้งเดิมด้วยคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียว^{[ 29 ] [ 32 ] [ 53 ]}คลอโรพลาสต์เพอริดินินถือเป็นคลอโรพลาสต์ "ดั้งเดิม" ของไดโนไฟต์^{[ 53 ]}ซึ่งสูญหาย ลดลง ถูกแทนที่ หรือมีร่วมกันในสายพันธุ์ไดโนไฟต์อื่นๆ อีกหลายสายพันธุ์^{[ 32 ]}

คลอโรพลาสต์ไดโนไฟต์ที่พบได้บ่อยที่สุดคือ คลอโรพลา ^ส ต์ ชนิดเพอริดินิน ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือมี รงควัตถุแคโรทีนอยด์เพอริดินิน อยู่ ในคลอโรพลาสต์ พร้อมกับคลอโรฟิลล์เอและคลอโรฟิลล์ซี₂ ^[ 29 ^{] [ 53 ]}ไม่พบเพอริดินินในคลอโรพลาสต์กลุ่มอื่น^{[ 53 ]}คลอโรพลาสต์เพอริดินินมีเยื่อหุ้ม 3 ชั้น (บางครั้ง 2 ชั้น) ^{[ 12 ]}โดยสูญเสียเยื่อหุ้มเซลล์ดั้งเดิมของเอนโดซิมไบออนต์สาหร่ายสีแดงไป^{[ 29 ] [ 32 ]}เยื่อหุ้มชั้นนอกสุดไม่ได้เชื่อมต่อกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม^{[ 12 ] [ 53 ]} คลอโรพลาสต์ ชนิดนี้มีไพรีนอยด์และมีไทลาคอยด์เรียงซ้อนกัน 3 ชั้น พบแป้งอยู่นอกคลอโรพลาสต์^{[ 12 ]}คลอโรพลาสต์เพอริดินินยังมี DNA ที่ลดลง อย่างมาก และแตกเป็นวงกลมเล็กๆ จำนวนมาก^{[ 53 ]}จีโนมส่วนใหญ่ได้ย้ายไปยังนิวเคลียส และมีเพียงยีนที่สำคัญที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงเท่านั้นที่ยังคงอยู่ในคลอโรพลาสต์

คลอโรพลาสต์ของไดโนไฟต์ส่วนใหญ่มี RuBisCO รูปแบบ II อย่างน้อยก็มีรงควัตถุสังเคราะห์แสงคลอโรฟิลล์เอคลอโรฟิลล์ซี₂เบต้าแคโรทีน และแซนโทฟิลล์เฉพาะของไดโน ไฟต์อย่างน้อยหนึ่งชนิด( เพอริดินินไดนอกแซนทินหรือไดอะไดนอกแซนทิน ) ทำให้หลายชนิดมีสีน้ำตาลทอง^{[ 59 ] [ 53 ]}ไดโนไฟต์ทั้งหมดเก็บแป้งไว้ในไซโตพลาสซึม และส่วนใหญ่มีคลอโรพลาสต์ที่มีไทลาคอยด์เรียงซ้อนกันสามชั้น^{[ 12 ]}

สาย พันธุ์ไดโนไฟต์ ฟูโคแซนทิน (รวมถึงKarlodiniumและKarenia ) ^{[ 32 ]}สูญเสียคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีแดงดั้งเดิม และแทนที่ด้วยคลอโรพลาสต์ใหม่ที่ได้มาจาก เอนโดซิมไบออนต์ ของแฮปโทไฟต์ทำให้เกิดพลาสติดระดับตติยภูมิเหล่านี้KarlodiniumและKareniaอาจรับเอนโดซิมไบออนต์ที่แตกต่างกัน^{[ 32 ]}เนื่องจากคลอโรพลาสต์ของแฮปโทไฟต์มีเยื่อหุ้มสี่ชั้น จึงคาดว่าเอนโดซิมไบโอซิสระดับตติยภูมิจะสร้างคลอโรพลาสต์ที่มีเยื่อหุ้มหกชั้น โดยเพิ่มเยื่อหุ้มเซลล์ของแฮปโทไฟต์และแวคิวโอลฟาโกโซมของไดโนไฟต์^{[ 64 ]}อย่างไรก็ตาม แฮปโทไฟต์ถูกลดจำนวนลงอย่างมาก ถูกกำจัดเยื่อหุ้มบางส่วนและนิวเคลียส เหลือเพียงคลอโรพลาสต์ (ที่มีเยื่อหุ้มสองชั้นดั้งเดิม) และอาจมีเยื่อหุ้มเพิ่มเติมอีกหนึ่งหรือสองชั้นรอบๆ^{[ 32 ] [ 64 ]}

คลอโรพลาสต์ที่มีฟูโคแซนทินมีลักษณะเฉพาะคือมีรงควัตถุฟูโคแซนทิน (จริงๆ แล้วคือ19′-เฮกซาโนอิลออกซี-ฟูโคแซนทินและ/หรือ19′-บิวทาโนอิลออกซี-ฟูโคแซนทิน ) และไม่มีเพอริดินิน ฟูโคแซนทินยังพบในคลอโรพลาสต์ของแฮปโทไฟต์ ซึ่งเป็นหลักฐานของบรรพบุรุษ^{[ 53 ]}

ไดโนไฟต์บางชนิด เช่นKryptoperidiniumและDurinskia [ ^{32 ]}มี คลอโรพลาสต์ที่ได้มาจาก ^ไดอะตอม ( เฮเทอโรคอนโทไฟต์ ) ^{[ 29 ]}คลอโรพลาสต์เหล่านี้ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มมากถึงห้าชั้น^{[ 29 ]} (ขึ้นอยู่กับว่าไดอะตอมเอนโดซิมไบออนต์ทั้งหมดถูกนับรวมเป็นคลอโรพลาสต์ หรือเฉพาะคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีแดงที่อยู่ภายใน) ไดอะตอมเอนโดซิมไบออนต์ลดลงค่อนข้างน้อย—มันยังคงรักษาไมโทคอนเดรีย ดั้งเดิมไว้ [ ^{32 ]}และมีเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม ไรโบโซมนิวเคลียสและแน่นอนคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีแดง—แทบจะเป็นเซลล์ที่สมบูรณ์^[ 66 ] ^{ทั้งหมดอยู่}ภายใน ลูเมน ^ของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมของ โฮสต์ ^{[ 32 ]}อย่างไรก็ตาม เอนโดซิมไบออนต์ของไดอะตอมไม่สามารถเก็บสะสมอาหารของตัวเองได้—พอลิแซ็กคาไรด์ที่เก็บสะสมไว้จะพบอยู่ในเม็ดเล็กๆ ในไซโตพลาสซึมของโฮสต์ไดโนไฟต์แทน^{[ 12 ] [ 66 ]}นิวเคลียสของเอนโดซิมไบออนต์ของไดอะตอมมีอยู่ แต่คงไม่สามารถเรียกว่านิวคลีโอเมอร์ฟได้เพราะไม่แสดงสัญญาณของการลดขนาดจีโนมและอาจขยายใหญ่ขึ้น ด้วย ซ้ำ^{[ 32 ]}ไดอะตอมถูกไดโนแฟลเจลเลตกลืนกินอย่างน้อยสามครั้ง^{[ 32 ]}

เอนโดซิมไบออนต์ของไดอะตอมถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นเดียว^{[ 53 ]}ภายในมีคลอโรพลาสต์ที่มีเยื่อหุ้มเซลล์สี่ชั้น เช่นเดียวกับบรรพบุรุษของเอนโดซิมไบออนต์ของไดอะตอม คลอโรพลาสต์มีไทลาคอยด์และไพรีนอยด์ สามชั้น ^{[ 66 ]}

ในบางสกุล เหล่านี้ คลอโรพลาสต์ของไดอะตอมที่เป็นเอนโดซิมไบออนต์ไม่ใช่คลอโรพลาสต์เพียงชนิดเดียวในไดโนไฟต์ คลอโรพลาสต์เพอริดินินที่มีเยื่อหุ้มสามชั้นดั้งเดิมยังคงอยู่ โดยถูกแปลงเป็นจุดตา^{[ 29 ] [ 32 ]}

ใน โปรติสต์แบบมิกโซโทรฟิก บางกลุ่มเช่นไดโนแฟลเจลเลต บางชนิด (เช่นไดโนฟิซิส ) คลอโรพลาสต์จะถูกแยกออกจากสาหร่ายที่ถูกจับและนำมาใช้ชั่วคราวคลอโรพลาสต์ที่ขโมยมา นี้ อาจมีอายุเพียงไม่กี่วันแล้วก็จะถูกแทนที่^{[ 67 ] [ 68 ]}

สมาชิกของสกุลDinophysisมี คลอโรพลาสต์ ที่มีไฟโคบิลิน^{[ 64 ]}ซึ่งได้มาจากคริปโทไฟต์ [ ^{29 ] อย่างไรก็ตาม}คริปโทไฟต์ไม่ใช่เอนโดซิมไบออนต์ ดูเหมือนว่าจะมีเพียงคลอโรพลาสต์เท่านั้นที่ถูกนำมาใช้ และคลอโรพลาสต์นั้นถูกแยกนิวคลีโอเมอร์ฟและเยื่อหุ้มสองชั้นนอกสุดออกไป เหลือเพียงคลอโรพลาสต์ที่มีเยื่อหุ้มสองชั้น คลอโรพลาสต์ของคริปโทไฟต์ต้องการนิวคลีโอเมอร์ฟเพื่อดำรงอยู่ และ สายพันธุ์ Dinophysisที่ปลูกในวัฒนธรรมเซลล์เพียงอย่างเดียวไม่สามารถอยู่รอดได้ ดังนั้นจึงเป็นไปได้ (แต่ยังไม่ได้รับการยืนยัน) ว่า คลอโรพลาสต์ ของ Dinophysisเป็นเคลปโทพลาสต์ —หากเป็นเช่นนั้น คลอโรพลาสต์ ของ Dinophysis จะ เสื่อมสภาพ และ สายพันธุ์ Dinophysisต้องกลืนกินคริปโทไฟต์อย่างต่อเนื่องเพื่อรับคลอโรพลาสต์ใหม่มาแทนที่อันเก่า^{[ 53 ]}

คลอโรพลาสต์ เช่นเดียวกับออร์แกเนลล์เอนโดซิมไบโอติกอื่นๆ มีจีโนม แยกต่างหากจากจีโนมใน นิวเคลียสของเซลล์การมีอยู่ของดีเอ็นเอคลอโรพลาสต์ (cpDNA) ได้รับการระบุทางชีวเคมีในปี 1959 ^{[ 69 ]}และได้รับการยืนยันโดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนในปี 1962 ^{[ 70 ]}การค้นพบว่าคลอโรพลาสต์มีไรโบโซม^{[ 71 ]}และทำการสังเคราะห์โปรตีน^{[ 72 ]}เผยให้เห็นว่าคลอโรพลาสต์มีความเป็นอิสระทางพันธุกรรมบางส่วน ดีเอ็นเอคลอโรพลาสต์ได้รับการจัดลำดับครั้งแรกในปี 1986 ^{[ 73 ]} ตั้งแต่นั้นมา มี การจัดลำดับจีโนมคลอโรพลาสต์หลายร้อยจีโนมจากหลากหลายสายพันธุ์แต่ส่วนใหญ่เป็นพืชบกและสาหร่ายสีเขียว — กลอโคไฟต์สาหร่ายสีแดงและกลุ่มสาหร่ายอื่นๆ มีจำนวนน้อยมาก ซึ่งอาจทำให้เกิดอคติในมุมมองเกี่ยวกับโครงสร้างและเนื้อหาของดีเอ็นเอคลอโรพลาสต์ "ทั่วไป" ^{[ 74 ]}

ไซโตโครม

โฟโตซิสเต็ม I

อะเซทิล-โคเอ คาร์บอกซิเลส

รูบิสโก

tRNA

ทีอาร์เอ็นเอ

โฟโตซิสเต็ม II

tRNA

tRNA

โฟโตซิสเต็ม II

โปรตีนไรโบโซม

ทีอาร์เอ็นเอ

ทีอาร์เอ็นเอ

NADH ดีไฮโดรจีเนส

โปรตีนไรโบโซม

ทีอาร์เอ็นเอ

บริเวณต้นกำเนิดการจำลองแบบ

ทีอาร์เอ็นเอ

อาร์เอ็นเอขนาดเล็ก

โปรตีนไรโบโซม

บริเวณต้นกำเนิดการจำลองแบบ

อาร์เอ็นเอไรโบโซม

tRNA

อาร์เอ็นเอไรโบโซม

ทีอาร์เอ็นเอ

ไซโตโครม

โฟโตซิสเต็ม II

โปรตีนไรโบโซม

โฟโตซิสเต็ม I

ไซโตโครม

โฟโตซิสเต็ม II

เอทีพี ซินเทส

tRNA

NADH ดีไฮโดรจีเนส

ทีอาร์เอ็นเอ

โปรตีนไรโบโซม

โฟโตซิสเต็ม I

tRNA

โฟโตซิสเต็ม II

อาร์เอ็นเอพอลิเมอเรส

โปรตีนไรโบโซม

เอทีพี ซินเทส

tRNA

โปรตีนไรโบโซม

ทีอาร์เอ็นเอ

โฟโตซิสเต็ม II

ทีอาร์เอ็นเอ

ทีอาร์เอ็นเอ

อาร์เอ็นเอไรโบโซม

ทีอาร์เอ็นเอ

อาร์เอ็นเอไรโบโซม

ทีอาร์เอ็นเอ

โปรตีนไรโบโซม

โฟโตซิสเต็ม I

NADH ดีไฮโดรจีเนส

ทีอาร์เอ็นเอ

โปรตีนไรโบโซม

NADH ดีไฮโดรจีเนส

ทีอาร์เอ็นเอ

ทีอาร์เอ็นเอ

โปรตีนไรโบโซม

ปัจจัยเริ่มต้น 1

โปรตีนไรโบโซม

อาร์เอ็นเอพอลิเมอเรส

โปรตีเอสที่ขึ้นอยู่กับเอทีพี

โปรตีนไรโบโซม

tRNA

นิโคเทียนา ทาบาคัม

แก้ไข ·รูปภาพ

แผนที่ยีนแบบโต้ตอบของดีเอ็นเอคลอโรพลา สต์จาก Nicotiana tabacumส่วนที่มีป้ายกำกับอยู่ด้านในอยู่บนสาย B ของดีเอ็นเอส่วนที่มีป้ายกำกับอยู่ด้านนอกอยู่บนสาย A รอยบากแสดงถึงอินทรอน

โดยส่วนใหญ่แล้ว คลอโรพลาสต์จะมีจีโนมทั้งหมดรวมกันเป็นโมเลกุล DNA วงกลมขนาดใหญ่เพียงโมเลกุลเดียว^{[ 74 ]} ซึ่งโดยทั่วไป มีความยาว120,000–170,000 คู่เบส^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 18 ]}และมีมวลประมาณ 80–130 ล้านดาลตัน [ ^{78 ] แม้ว่า}จีโนมของคลอโรพลาสต์จะสามารถประกอบเป็นแผนที่วงกลมได้เกือบตลอดเวลา แต่โมเลกุล DNA ทางกายภาพภายในเซลล์จะมีรูปแบบเชิงเส้นและแตกแขนงที่หลากหลาย^{[ 74 ] [ 79 ]}คลอโรพลาสต์ใหม่ๆ อาจมีสำเนาจีโนมได้มากถึง 100 ชุด^{[ 75 ]}แม้ว่าจำนวนสำเนาจะลดลงเหลือประมาณ 15–20 ชุดเมื่อคลอโรพลาสต์มีอายุมากขึ้น^{[ 80 ]}

ดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์มักจะถูกอัดแน่นเป็นนิวคลีออยด์ซึ่งสามารถบรรจุสำเนาจีโนมของคลอโรพลาสต์ได้หลายชุด นิวคลีออยด์จำนวนมากสามารถพบได้ในคลอโรพลาสต์แต่ละอัน^{[ 78 ]}ในสาหร่ายแดง ดั้งเดิม นิวคลีออยด์ดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์จะรวมกลุ่มกันอยู่ที่ใจกลางของคลอโรพลาสต์ ในขณะที่ในพืชสีเขียวและสาหร่ายสีเขียว นิ วคลี ออยด์จะกระจายอยู่ทั่วสโตรมา [ ^{81 ] ดีเอ็นเอ}ของคลอโรพลาสต์ไม่ได้เกี่ยวข้องกับฮิสโตน ที่แท้จริง ซึ่งเป็นโปรตีนที่ใช้ในการบรรจุโมเลกุลดีเอ็นเอให้แน่นในนิวเคลียสของยูคาริโอต^{[ 17 ]}แม้ว่าในสาหร่ายแดงโปรตีนที่คล้ายกันจะบรรจุวงแหวนดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์แต่ละวงในนิวคลีออยด์ให้ แน่น ^{[ 81 ]}

จีโนมคลอโรพลาสต์จำนวนมากมีลำดับซ้ำแบบกลับหัว สองชุด ซึ่งคั่นระหว่างส่วนสำเนาเดี่ยวที่ยาว (LSC) กับส่วนสำเนาเดี่ยวที่สั้น (SSC) ^{[ 77 ]}ลำดับซ้ำแบบกลับหัวแต่ละคู่แทบจะไม่เหมือนกัน แต่มักจะคล้ายคลึงกันมาก ซึ่งเห็นได้ชัดว่าเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการร่วมกัน [ ^{74 ] ลำดับ}ซ้ำแบบกลับหัวมีความยาวแตกต่างกันอย่างมาก โดยมีความยาวตั้งแต่ 4,000 ถึง 25,000 คู่เบสและมีจำนวนยีนน้อยที่สุดสี่หรือมากที่สุดมากกว่า 150 ยีน^{[ 74 ]}บริเวณลำดับซ้ำแบบกลับหัวได้รับการอนุรักษ์ไว้ อย่างสูง ในพืชบก และมีการกลายพันธุ์สะสมน้อย^{[ 77 ] [ 82 ]}

ลำดับซ้ำแบบกลับหัวที่คล้ายกันนี้มีอยู่ในจีโนมของไซยาโนแบคทีเรียและคลอโรพลาสต์อีกสองสายพันธุ์ ( กลอโคไฟตาและโรโดไฟซี ) ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันมีมาก่อนคลอโรพลาสต์^{[ 74 ]}จีโนมของคลอโรพลาสต์บางส่วนได้สูญเสีย^{[ 82 ] [ 83 ]}หรือพลิกกลับลำดับซ้ำแบบกลับหัว (ทำให้กลายเป็นลำดับซ้ำแบบตรง ) ^{[ 74 ]}เป็นไปได้ว่าลำดับซ้ำแบบกลับหัวช่วยทำให้จีโนมของคลอโรพลาสต์ส่วนที่เหลือมีเสถียรภาพมากขึ้น เนื่องจากจีโนมของคลอโรพลาสต์ที่สูญเสียส่วนของลำดับซ้ำแบบกลับหัวบางส่วนมีแนวโน้มที่จะถูกจัดเรียงใหม่มากขึ้น^{[ 83 ]}

ในคลอโรพลาสต์ของมอสPhyscomitrella patensโปรตีนซ่อมแซม DNA ที่ไม่ตรงกัน Msh1 จะทำปฏิกิริยากับโปรตีนซ่อมแซมการรวมตัวใหม่RecAและ RecG เพื่อรักษาเสถียรภาพ ของ จีโนม คลอโรพลาสต์ ^{[ 84 ]}ในคลอโรพลาสต์ของพืชArabidopsis thalianaโปรตีนRecAจะรักษาความสมบูรณ์ของ DNA ของคลอโรพลาสต์โดยกระบวนการที่น่าจะเกี่ยวข้องกับการซ่อมแซมความเสียหายของ DNA โดยการรวมตัว ใหม่^{[ 85 ]}

กลไกการจำลองดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์ (cpDNA) ยังไม่ได้รับการกำหนดอย่างแน่ชัด แต่มีการเสนอแบบจำลองหลักสองแบบ นักวิทยาศาสตร์พยายามสังเกตการจำลองคลอโรพลาสต์ผ่านกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนตั้งแต่ทศวรรษ 1970 ^{[ 86 ] [ 87 ]}ผลการทดลองด้วยกล้องจุลทรรศน์นำไปสู่แนวคิดที่ว่าดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์จำลองโดยใช้ลูปการเคลื่อนที่แบบคู่ (D-loop) เมื่อ D-loop เคลื่อนที่ผ่านดีเอ็นเอแบบวงกลม มันจะใช้รูปแบบตัวกลางเธต้า หรือที่รู้จักกันในชื่อตัวกลางการจำลองของ Cairns และเสร็จสิ้นการจำลองด้วยกลไกวงกลมกลิ้ง^{[ 86 ] [ 88 ]}การถอดรหัสเริ่มต้นที่จุดกำเนิดเฉพาะ ส้อมการจำลองหลายอันเปิดออก ทำให้เครื่องจักรการจำลองสามารถถอดรหัสดีเอ็นเอได้ เมื่อการจำลองดำเนินต่อไป ส้อมจะเติบโตและในที่สุดก็มาบรรจบกัน โครงสร้าง cpDNA ใหม่จะแยกออกจากกัน สร้างโครโมโซม cpDNA ลูกสาว

นอกจากการทดลองด้วยกล้องจุลทรรศน์ในช่วงแรกแล้ว แบบจำลองนี้ยังได้รับการสนับสนุนจากปริมาณการดีอะมิเนชันที่พบใน cpDNA อีกด้วย ^{[ 86 ]}การดีอะมิเนชันเกิดขึ้นเมื่อหมู่เอมีนหายไป และเป็นการกลายพันธุ์ที่มักส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของเบส เมื่ออะดีนีนถูกดีอะมิเนชัน มันจะกลายเป็นไฮโป แซนทีน ไฮโปแซนทีนสามารถจับกับไซโตซีนได้ และเมื่อคู่เบส XC ถูกจำลอง มันจะกลายเป็น GC (ดังนั้น การเปลี่ยนแปลงเบส A → G) ^{[ 89 ]}

ใน cpDNA มีการไล่ระดับการดีอะมิเนชัน A → G หลายระดับ DNA จะไวต่อเหตุการณ์ดีอะมิเนชันเมื่อเป็นสายเดี่ยว เมื่อเกิดฟอร์กการจำลองแบบ สายที่ไม่ถูกคัดลอกจะเป็นสายเดี่ยว และมีความเสี่ยงต่อการดีอะมิเนชัน A → G ดังนั้น การไล่ระดับในการดีอะมิเนชันจึงบ่งชี้ว่าฟอร์กการจำลองแบบน่าจะมีอยู่ และทิศทางที่ฟอร์กเปิดขึ้นในตอนแรก (การไล่ระดับสูงสุดน่าจะอยู่ใกล้กับไซต์เริ่มต้นมากที่สุด เพราะเป็นสายเดี่ยวเป็นเวลานานที่สุด) ^{[ 86 ]}กลไกนี้ยังคงเป็นทฤษฎีชั้นนำในปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม ทฤษฎีที่สองแนะนำว่า cpDNA ส่วนใหญ่เป็นเส้นตรงและจำลองแบบผ่านการรวมตัวแบบโฮโมโลจัส นอกจากนี้ยังกล่าวอีกว่ามีเพียงส่วนน้อยของวัสดุพันธุกรรมเท่านั้นที่เก็บไว้ในโครโมโซมวงกลม ในขณะที่ส่วนที่เหลืออยู่ในโครงสร้างแบบแตกแขนง เส้นตรง หรือโครงสร้างที่ซับซ้อนอื่นๆ^{[ 86 ] [ 88 ]}

หนึ่งในแบบจำลองการแข่งขันสำหรับการจำลองแบบ cpDNA ยืนยันว่า cpDNA ส่วนใหญ่เป็นเส้นตรงและมีส่วนร่วมในการรวมตัวแบบโฮโมโลจัสและโครงสร้างการจำลองแบบที่คล้ายกับโครงสร้าง DNA แบบเส้นตรงและวงกลมของแบคทีริโอเฟจ T4 [ ^{88 ] [ 90 ] เป็น}ที่ทราบกันดีว่าพืชบางชนิดมี cpDNA แบบเส้นตรง เช่น ข้าวโพด และยังมีอีกหลายสายพันธุ์ที่มีโครงสร้างที่ซับซ้อนซึ่งนักวิทยาศาสตร์ยังไม่เข้าใจ^{[ 88 ]}เมื่อทำการทดลอง cpDNA ครั้งแรก นักวิทยาศาสตร์สังเกตเห็นโครงสร้างแบบเส้นตรง อย่างไรก็ตาม พวกเขาระบุว่ารูปแบบเส้นตรงเหล่านี้เกิดจากวงกลมที่แตกหัก^{[ 88 ]}หากโครงสร้างแบบแตกแขนงและซับซ้อนที่เห็นในการทดลอง cpDNA เป็นของจริงและไม่ใช่สิ่งประดิษฐ์ของ DNA วงกลมที่ต่อกันหรือวงกลมที่แตกหัก กลไกการจำลองแบบ D-loop ก็ไม่เพียงพอที่จะอธิบายว่าโครงสร้างเหล่านั้นจะจำลองแบบได้อย่างไร^{[ 88 ]}ในขณะเดียวกัน การรวมตัวแบบโฮโมโลจัสไม่ได้ขยายการไล่ระดับ A --> G หลายรายการที่เห็นในพลาสโตม^{[ 86 ]}เนื่องจากความล้มเหลวในการอธิบายการไล่ระดับการกำจัดอะมิโน รวมถึงพืชหลายชนิดที่แสดงให้เห็นว่ามี cpDNA แบบวงกลม ทฤษฎีหลักจึงยังคงถือว่า cpDNA ส่วนใหญ่เป็นแบบวงกลมและน่าจะจำลองแบบผ่านกลไก D loop

ไซยาโนแบคทีเรียบรรพบุรุษที่นำไปสู่คลอโรพลาสต์น่าจะมีจีโนมที่มีมากกว่า 3,000 ยีน แต่ในจีโนมคลอโรพลาสต์ในปัจจุบันเหลือเพียงประมาณ 100 ยีนเท่านั้น^{[ 18 ] [ 22 ] [ 76 ]}ยีนเหล่านี้เข้ารหัสสำหรับสิ่งต่างๆ มากมาย ส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสร้างโปรตีนและการสังเคราะห์แสงเช่นเดียวกับในโปรคาริ โอต ยีนในดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์จะถูกจัดเรียงเป็นโอเปรอน^{[ 22 ]}ซึ่งแตกต่างจากโมเลกุลดีเอ็นเอของโปรคาริ โอต โมเลกุลดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์มี อินทรอน ( ดีเอ็นเอไมโทคอนเด รียของพืช ก็มีเช่นกัน แต่ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของมนุษย์ไม่มี) ^{[ 91 ]}

ในบรรดาพืชบก เนื้อหาของจีโนมคลอโรพลาสต์ค่อนข้างคล้ายคลึงกัน^{[ 77 ]}

เมื่อเวลาผ่านไป จีโนมของคลอโรพลาสต์หลายส่วนถูกถ่ายโอนไปยังจีโนมนิวเคลียร์ของโฮสต์^{[ 75 ] [ 76 ] [ 92 ]}ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าการถ่ายโอนยีนแบบเอนโดซิมไบโอติก ส่งผลให้จีโนมของคลอโรพลาสต์ลดลง อย่างมาก เมื่อเทียบกับไซยาโนแบคทีเรียที่ดำรงชีวิตอิสระ คลอโรพลาสต์อาจมี 60–100 ยีน ในขณะที่ไซยาโนแบคทีเรียมักมีมากกว่า 1500 ยีนในจีโนม^{[ 93 ]}เมื่อเร็วๆ นี้ มีการค้นพบพลาสติดที่ไม่มีจีโนม ซึ่งแสดงให้เห็นว่าคลอโรพลาสต์สามารถสูญเสียจีโนมได้ในระหว่างกระบวนการถ่ายโอนยีนแบบเอนโดซิมไบโอติก^{[ 94 ]}

การถ่ายทอดยีนแบบเอนโดซิมไบโอติกเป็นวิธีที่เราทราบเกี่ยวกับคลอโรพลาสต์ที่หายไปในสายพันธุ์ CASH หลายสายพันธุ์ แม้ว่าคลอโรพลาสต์จะหายไปในที่สุด แต่ยีนที่มันบริจาคให้กับนิวเคลียสของโฮสต์เดิมยังคงอยู่ ซึ่งเป็นหลักฐานยืนยันการมีอยู่ของคลอโรพลาสต์ที่หายไป ตัวอย่างเช่น ในขณะที่ไดอะตอม (เฮเทอโรคอนโทไฟต์ ) ในปัจจุบันมีคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีแดงการมีอยู่ของ ยีน สาหร่ายสีเขียว จำนวนมาก ในนิวเคลียสของไดอะตอมเป็นหลักฐานว่าบรรพบุรุษของไดอะตอมเคยมีคลอโรพลาสต์ที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียวในช่วงเวลาหนึ่ง ซึ่งต่อมาถูกแทนที่ด้วยคลอโรพลาสต์สีแดง^{[ 50 ]}

ในพืชบก ดีเอ็นเอในนิวเคลียสประมาณ 11–14% สามารถสืบย้อนกลับไปถึงคลอโรพลาสต์ได้^{[ 46 ]}สูงถึง 18% ในArabidopsisซึ่งสอดคล้องกับยีนที่เข้ารหัสโปรตีนประมาณ 4,500 ยีน^{[ 95 ]}มีการถ่ายโอนยีนจากดีเอ็นเอของคลอโรพลาสต์ไปยังจีโนมของนิวเคลียสในพืชบกเมื่อไม่นานมานี้^{[ 76 ]}

จากโปรตีนประมาณ 3,000 ชนิดที่พบในคลอโรพลาสต์ ประมาณ 95% ของโปรตีนเหล่านั้นถูกเข้ารหัสโดยยีนในนิวเคลียส โปรตีนคอมเพล็กซ์จำนวนมากในคลอโรพลาสต์ประกอบด้วยซับยูนิตจากทั้งจีโนมของคลอโรพลาสต์และจีโนมของนิวเคลียสของโฮสต์ ดังนั้นการสังเคราะห์โปรตีนจึงต้องมีการประสานงานระหว่างคลอโรพลาสต์และนิวเคลียส คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่อยู่ภายใต้การควบคุมของนิวเคลียส แม้ว่าคลอโรพลาสต์จะสามารถส่งสัญญาณควบคุมการแสดงออกของยีนในนิวเคลียสได้เช่นกัน^{ซึ่งเรียกว่าการส่งสัญญาณย้อนกลับ [} 96 ] งานวิจัย^{ล่าสุดระบุ}ว่าส่วนหนึ่งของเครือข่ายการส่งสัญญาณย้อนกลับที่เคยถือว่าเป็นลักษณะเฉพาะของพืชบกได้ปรากฏขึ้นแล้วในบรรพบุรุษของสาหร่าย^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]}โดยรวมเข้ากับกลุ่มยีนที่แสดงออกร่วมกันในญาติสาหร่ายที่ใกล้เคียงที่สุดของพืชบก^{[ 100 ]}

การสังเคราะห์โปรตีนภายในคลอโรพลาสต์อาศัยRNA โพลีเมอเร ส 2 ชนิด ชนิดหนึ่งถูกเข้ารหัสโดย DNA ของคลอโรพลาสต์ อีกชนิดหนึ่งมี ต้น กำเนิด จากนิวเคลียส RNA โพลีเมอเรสทั้งสองชนิดอาจจดจำและจับกับ โปรโมเตอร์ชนิดต่างๆภายในจีโนมของคลอโรพลาสต์ได้^{[ 101 ]}ไรโบโซมในคลอโรพลาสต์มีลักษณะคล้ายกับไรโบโซมของแบคทีเรีย^{[ 102 ]}

เนื่องจากยีนคลอโรพลาสต์จำนวนมากถูกย้ายไปยังนิวเคลียสโปรตีน หลายชนิด ที่เดิมทีจะถูกแปลในคลอโรพลาสต์จึงถูกสังเคราะห์ในไซโตพลาสซึมของเซลล์พืช โปรตีนเหล่านี้จะต้องถูกส่งกลับไปยังคลอโรพลาสต์ และนำเข้าผ่านเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์อย่างน้อยสองชั้น^{[ 103 ]}

ที่น่าสนใจคือ ผลิตภัณฑ์โปรตีนประมาณครึ่งหนึ่งของยีนที่ถ่ายโอนไม่ได้ถูกส่งกลับไปยังคลอโรพลาสต์ด้วยซ้ำ หลายตัวกลายเป็นexaptationซึ่งทำหน้าที่ใหม่ เช่น การมีส่วนร่วมในการแบ่งเซลล์การกำหนดเส้นทางโปรตีนและแม้แต่การต้านทานโรคยีนคลอโรพลาสต์บางส่วนพบที่อยู่ใหม่ในจีโนมไมโทคอนเดรีย ซึ่งส่วนใหญ่กลายเป็น ยีนเทียมที่ไม่ทำงาน แม้ว่ายีน tRNAบางส่วนยังคงทำงานในไมโทคอนเดรีย [ ^{93 ] ผลิตภัณฑ์}โปรตีน DNA คลอโรพลาสต์ที่ถ่ายโอนบางส่วนถูกส่งไปยังเส้นทางการหลั่ง [ ^{93 ]}แม้ว่าพลาสติดรอง จำนวนมากจะถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มชั้นนอกสุดที่ได้มาจาก เยื่อหุ้มเซลล์ของโฮสต์และดังนั้นจึง^อยู่นอกเซลล์ในเชิงโครงสร้าง เนื่องจากในการเข้าถึงคลอโรพลาสต์จาก ไซโตซอลจะต้องข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่ง หมายถึงการเข้าสู่ พื้นที่นอกเซลล์ในกรณีเหล่านั้น โปรตีนที่มุ่งเป้าไปที่คลอโรพลาสต์จะเดินทางไปตามเส้นทางการหลั่งในตอนแรก^{[ 32 ]}

เนื่องจากเซลล์ที่ได้รับคลอโรพลาสต์มีไมโตคอนเดรียอยู่แล้ว (และเพอร์ออกซิโซมและเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับการหลั่ง) โฮสต์คลอโรพลาสต์ใหม่จึงต้องพัฒนาระบบกำหนดเป้าหมายโปรตีน เฉพาะ เพื่อหลีกเลี่ยงไม่ให้โปรตีนคลอโรพลาสต์ถูกส่งไปยังออร์แกเนลล์ที่ ไม่ถูกต้อง ^{[ 103 ]}

ปลายทั้งสองข้างของพอลิเปปไทด์เรียกว่าปลาย Nหรือปลายอะมิโนและปลาย Cหรือปลายคาร์บอกซิล [ ^{104 ] พอ}ลิเปปไทด์นี้มีกรดอะมิโน สี่ตัว ที่เชื่อมต่อกัน ด้านซ้ายคือปลาย Nซึ่งมี หมู่ อะมิโน (H ₂ N ) สีเขียวปลาย C สีน้ำเงิน ซึ่งมีหมู่คาร์บอกซิล ( C O ₂ H) อยู่ทางด้านขวา

ในกรณีส่วนใหญ่ แต่ไม่ใช่ทุกกรณี โปรตีนคลอโรพลาสต์ที่เข้ารหัสโดยนิวเคลียสจะถูกแปลด้วยเปปไทด์นำส่งที่สามารถแยกออกได้ซึ่งถูกเพิ่มเข้าไปที่ปลาย N ของโปรตีนต้นแบบ บางครั้งลำดับนำส่งจะอยู่ที่ปลาย C ของโปรตีน^{[ 105 ]}หรือภายในส่วนที่ทำหน้าที่ของโปรตีน^{[ 103 ]}

หลังจากที่โพลีเปปไทด์ ของคลอโรพลาสต์ ถูกสังเคราะห์บนไรโบโซมในไซโตซอลเอนไซม์เฉพาะสำหรับโปรตีนของคลอโรพลาสต์^{[ 106 ]}จะทำการฟอส โฟรีเลต หรือเพิ่มหมู่ฟอสเฟตให้กับโปรตีนเหล่านั้นจำนวนมาก (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) ในลำดับการส่งผ่าน^{[ 103 ]} การฟอสโฟรีเลตช่วยให้โปรตีนจำนวนมากจับกับโพ ลีเปปไทด์ ป้องกันไม่ให้โพลีเปปไทด์ พับตัวก่อนกำหนด^{[ 103 ]}ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญเพราะมันป้องกันไม่ให้โปรตีนของคลอโรพลาสต์อยู่ในรูปแบบที่ใช้งานได้และทำหน้าที่ของคลอโรพลาสต์ในที่ที่ไม่ถูกต้อง นั่นคือไซโตซอล [ ^{107 ] [ 108 ] ใน}ขณะเดียวกัน พวกมันต้องรักษารูปร่างให้พอดีเพื่อให้คลอโรพลาสต์สามารถจดจำได้^{[ 107 ]}โปรตีนเหล่านี้ยังช่วยให้โพลีเปปไทด์ถูกนำเข้าสู่คลอโรพลาสต์^{[ 103 ]}

จากตรงนี้ โปรตีนคลอโรพลาสต์ที่มุ่งไปยังสโตรมาจะต้องผ่านคอมเพล็กซ์โปรตีนสองชุด ได้แก่คอมเพล็กซ์ TOCหรือทรานสโลคอนบนเยื่อ หุ้ม คลอโรพลาสต์ด้านนอกและท รานส โลคอน TICหรือทรานสโลคอนบน ท รานสโลคอน ของเยื่อหุ้ม คลอ โรพลาสต์ ด้าน ใน ^{[ 103 ]}สายโซ่โพลีเปปไทด์ของคลอโรพลาสต์มักจะเดินทางผ่านคอมเพล็กซ์ทั้งสองพร้อมกัน แต่คอมเพล็กซ์ TIC ยังสามารถดึงโปรตีนก่อนการสร้างที่สูญหายไปในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มกลับคืนมาได้^{[ 103 ]}

ในพืชบกคลอโรพลาสต์โดยทั่วไปมีรูปร่างคล้ายเลนส์ มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 3–10 ไมโครเมตร และหนา 1–3 ไมโครเมตร^{[ 109 ] [ 18 ]}คลอโรพลาสต์ของต้นกล้าข้าวโพดมีปริมาตร ประมาณ 20 ไมโครเมตร ^{³ [ 18 ]}ความหลากหลายของรูปร่างคลอโรพลาสต์มีมากขึ้นในสาหร่ายซึ่งมักจะมีคลอโรพลาสต์เพียงอันเดียว^{[ 12 ]}ที่สามารถมีรูปร่างคล้ายตาข่าย (เช่นOedogonium ) ^{[ 110 ]}รูปถ้วย (เช่นChlamydomonas ) ^{[ 111 ]}รูปทรงเกลียวคล้ายริบบิ้นรอบขอบเซลล์ (เช่นSpirogyra ) ^{[ 112 ]}หรือแถบที่บิดเล็กน้อยที่ขอบเซลล์ (เช่นSirogonium ) ^{[ 113 ]}สาหร่ายบางชนิดมีคลอโรพลาสต์สองอันในแต่ละเซลล์ ใน Zygnemaคลอ โรพลาส ^ต์จะมีรูปร่างคล้ายดาว[ ^{114 ]}หรืออาจมีรูปร่างคล้ายครึ่งเซลล์ในอันดับDesmidiales ^{[ 115 ]}ในสาหร่ายบางชนิด คลอโรพลาสต์จะกินพื้นที่ส่วนใหญ่ของเซลล์ โดยมีช่องสำหรับนิวเคลียสและออร์แกเนลล์อื่นๆ^{[ 12 ]}ตัวอย่างเช่นChlorella บางชนิด มีคลอโรพลาสต์รูปถ้วยที่กินพื้นที่ส่วนใหญ่ของเซลล์^{[ 116 ]}

คลอโรพลาสต์ทั้งหมดมีระบบเยื่อหุ้มอย่างน้อยสามระบบ ได้แก่ เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นนอก เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นใน และ ระบบ ไทลาคอยด์เยื่อหุ้มลิปิดสองชั้นในสุด^{[ 117 ]}ที่ล้อมรอบคลอโรพลาสต์ทั้งหมดนั้นสอดคล้องกับเยื่อหุ้ม ชั้นนอกและชั้นในของ ผนังเซลล์แกรมลบของไซยาโนแบคทีเรียบรรพบุรุษ^{[ 29 ] [ 118 ] [ 119 ]}และไม่ใช่ เยื่อ หุ้มฟาโกโซมจากโฮสต์ ซึ่งอาจสูญหายไปแล้ว^{[ 29 ]}คลอโรพลาสต์ที่เป็นผลผลิตจากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิอาจมีเยื่อหุ้มเพิ่มเติมล้อมรอบทั้งสามชั้นนี้^{[ 30 ]}ภายในเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นนอกและชั้นในคือสโตรมา ของคลอโรพลาสต์ ซึ่ง เป็นของเหลวกึ่งเจล^{[ 23 ]}ที่ประกอบขึ้นเป็นปริมาตรส่วนใหญ่ของคลอโรพลาสต์ และมีระบบไทลาคอยด์ลอยอยู่ภายใน

โครงสร้างระดับจุลภาคของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์มีระบบเยื่อหุ้มอย่างน้อยสามระบบที่แตกต่างกัน และสามารถพบสิ่งต่างๆ มากมายในสโตรมาของ มันได้

มีความเข้าใจผิดทั่วไปบางประการเกี่ยวกับเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นนอกและชั้นใน ข้อเท็จจริงที่ว่าคลอโรพลาสต์ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสองชั้นมักถูกอ้างถึงว่าเป็นหลักฐานว่าพวกมันเป็นลูกหลานของไซยาโนแบคทีเรีย แบบเอนโดซิมไบโอติก ซึ่งมักถูกตีความว่าหมายความว่าเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นนอกเป็นผลมาจากการพับตัวของ เยื่อหุ้มเซลล์ของโฮสต์เพื่อสร้างถุงล้อมรอบไซยาโนแบคทีเรีย ดั้งเดิม ซึ่งไม่เป็นความจริง เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ทั้งสองชั้นมีความคล้ายคลึงกับเยื่อหุ้มสองชั้นดั้งเดิมของไซยาโนแบคทีเรีย^{[ 29 ]}

เยื่อหุ้มสองชั้นของคลอโรพลาสต์มักถูกนำไปเปรียบเทียบกับ เยื่อหุ้มสองชั้น ของไมโทคอนเดรียแต่การเปรียบเทียบนี้ไม่ถูกต้อง เพราะเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียใช้ในการขับเคลื่อนปั๊มโปรตอนและทำการฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันเพื่อสร้าง พลังงาน ATPโครงสร้างเดียวของคลอโรพลาสต์ที่สามารถถือได้ว่าคล้ายคลึงกันคือระบบไทลาคอยด์ภายใน ถึงกระนั้น ในแง่ของ "เข้า-ออก" ทิศทางการไหลของไอออนH ⁺ ในคลอโร พลาสต์จะอยู่ในทิศทางตรงกันข้ามกับการฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันในไมโทคอนเดรีย^{[ 23 ] [ 120 ]}นอกจากนี้ ในแง่ของหน้าที่ เยื่อหุ้มชั้นในของคลอโรพลาสต์ซึ่งควบคุมการผ่านของเมตาบอไลต์และสังเคราะห์วัสดุบางอย่าง ไม่มีคู่เทียบในไมโทคอนเดรีย^{[ 23 ]}

เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นนอกเป็นเยื่อกึ่งพรุนที่โมเลกุลขนาดเล็กและไอออนสามารถแพร่ผ่านได้ง่าย^{[ 121 ]} อย่างไรก็ตาม โปรตีนขนาดใหญ่ไม่สามารถผ่านได้ดังนั้นโพลีเปปไทด์ ของคลอโรพลาสต์ ที่ถูกสังเคราะห์ในไซโตพลาสซึม ของเซลล์จะต้องถูกขนส่งผ่านเยื่อหุ้ม คลอ โรพลาสต์ ชั้นนอกโดยคอมเพล็กซ์ TOCหรือทรานสโลคอนบนเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ ชั้น นอก^{[ 103 ]}

บางครั้งเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์จะยื่นออกมาในไซโตพลาสซึม ก่อตัวเป็นสตรอมูลหรือท่อที่มีสตรอ มูล สตรอมูลพบได้น้อยมากในคลอโรพลาสต์ และพบได้บ่อยกว่ามากในพลาสติดชนิด อื่น เช่นโครโมพลา สต์ และอะไมโลพลาสต์ในกลีบดอกและรากตามลำดับ^{[ 122 ] [ 123 ]}สตรอมูลอาจมีอยู่เพื่อเพิ่มพื้นที่ผิว ของคลอโรพลาสต์ สำหรับการขนส่งข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ เนื่องจากมักแตกแขนงและพันกันกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม [ ^{124 ] เมื่อ}มีการสังเกตพบครั้งแรกในปี 1962 นักชีววิทยาพืชบางคนปฏิเสธโครงสร้างเหล่านี้ว่าเป็นสิ่งประดิษฐ์ โดยอ้างว่าสตรอมูลเป็นเพียงคลอโรพลาสต์ที่มีรูปร่างแปลก ๆ มีบริเวณที่หดตัวหรือ คลอโรพลาส ต์ที่กำลังแบ่งตัว^{[ 125 ]}อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานเพิ่มมากขึ้นเรื่อยๆ ว่าสตรอมูลเป็นส่วนประกอบที่สำคัญและทำหน้าที่ของพลาสติดในเซลล์พืช ไม่ใช่เพียงแค่สิ่งประดิษฐ์^{[ 126 ]}

โดยปกติจะมีช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์บางๆ ที่มีความหนาประมาณ 10–20 นาโนเมตรอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นนอกและชั้นใน^{[ 127 ]}

คลอโรพลาสต์ของสาหร่าย กลอโคไฟต์มี ชั้น เพปติโดไกลแคนอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ ซึ่งสอดคล้องกับผนังเซลล์เพปติโดไกลแคนของ บรรพบุรุษ ไซยาโนแบคทีเรียซึ่งอยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งสองชั้น คลอโรพลาสต์เหล่านี้เรียกว่ามูโรพลาสต์ (จากภาษาละติน"mura"ซึ่งหมายถึง "ผนัง") คลอโรพลาสต์อื่นๆ สันนิษฐานว่าสูญเสียผนังไซยาโนแบคทีเรียไป ทำให้เกิดช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ทั้งสองชั้น^{[ 23 ]}แต่ต่อมาพบว่ามีอยู่ในมอส ไลโคไฟต์ และเฟิร์นด้วย^{[ 128 ]}

เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นในติดกับสโตรมาและควบคุมการผ่านเข้าออกของสารต่างๆ ในคลอโรพลาสต์ หลังจากผ่านคอมเพล็กซ์ TOCในเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นนอกแล้ว โพ ลีเปปไทด์จะต้องผ่านคอมเพล็กซ์ TIC ( ทรานสโลคอนบนเยื่อหุ้มคลอ โรพลาสต์ชั้น ใน )ซึ่งตั้งอยู่ในเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นใน^{[ 103 ]}

นอกจากการควบคุมการผ่านของสารต่างๆ แล้ว เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นในยังเป็นแหล่งสังเคราะห์กรดไขมันลิปิดและแคโรทีนอยด์ อีกด้วย ^{[ 23 ]}

คลอโรพลาสต์บางชนิดมีโครงสร้างที่เรียกว่าคลอโรพลาสต์ เพอริฟิเชียล เรติคูลัม^{[ 127 ]}มักพบในคลอโรพลาสต์ของ_พืช C4แม้ว่าจะพบในพืชดอก C3 บางชนิด[ 23 _] และ^{แม้แต่พืช}เมล็ดเปลือยบาง ชนิด ^{[ 129 ]}คลอโรพลาสต์ เพอริฟิเชียล เรติคูลัมประกอบด้วยท่อและถุงเมมเบรนที่ซับซ้อนต่อเนื่องกับ^{เยื่อ}หุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นในที่ยื่นเข้าไปใน ของเหลว สโตรมา ภายใน ของคลอโรพลาสต์ เชื่อกันว่าจุดประสงค์ของมันคือการเพิ่มพื้นที่ผิว ของคลอโรพลาสต์ สำหรับการขนส่งข้ามเยื่อหุ้มระหว่างสโตรมาและไซโตพลาสซึม ของเซลล์ ถุงขนาดเล็กที่บางครั้งพบเห็นอาจทำหน้าที่เป็นถุงขนส่งเพื่อลำเลียงสารระหว่างไทลาคอยด์และช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม^{[ 130 ]}

ของเหลว ที่มี โปรตีนสูง^{[ 23 ]} เป็นด่าง^{[ 120 ]} ใน น้ำภายในเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นในและภายนอกช่องว่างไทลาคอยด์เรียกว่าสโตรมา^{[ 23 ]}ซึ่งสอดคล้องกับไซโตซอล ของไซยา โนแบคทีเรียดั้งเดิมนิว คลีออยด์ ของดีเอ็นเอคลอโร พลา สต์ ไรโบโซมคลอโรพลาส ต์ ระบบไทลาคอยด์ที่มีพลาสโตโกลบู ลี เม็ด แป้งและโปรตีน จำนวนมาก สามารถพบได้ลอยอยู่ภายในนั้นวัฏจักรแคลวินซึ่งตรึงCO ₂ให้เป็นG3Pเกิดขึ้นในสโตรมา

ไรโบโซมของคลอโรพลาสต์การเปรียบเทียบไรโบโซมของคลอโรพลาสต์ (สีเขียว) และไรโบโซมของแบคทีเรีย (สีเหลือง) คุณลักษณะสำคัญที่พบได้ทั่วไปในไรโบโซมทั้งสองชนิด และคุณลักษณะเฉพาะของคลอโรพลาสต์จะถูกระบุไว้

คลอโรพลาสต์มีไรโบโซมของตัวเอง ซึ่งใช้ในการสังเคราะห์โปรตีนเพียงส่วนน้อย ไรโบโซมของคลอโรพลาสต์มีขนาดประมาณสองในสามของไรโบโซมในไซโตพลาสซึม (ประมาณ 17 นาโนเมตรเทียบกับ 25 นาโนเมตร ) ^{[ 127 ]}พวกมันรับmRNAที่ถอดรหัสจากDNA ของคลอโรพลาสต์และแปลเป็นโปรตีน แม้ว่าจะคล้ายกับไรโบโซมของแบคทีเรีย [ ^{17 ] การ แปล}ของคลอโรพลาสต์มีความซับซ้อนมากกว่าในแบคทีเรีย ดังนั้นไรโบโซมของคลอโรพลาสต์จึงมีคุณสมบัติเฉพาะของคลอโรพลาสต์บางประการ^{[ 131 ] [ 132 ]}

RNA ไรโบโซมหน่วยย่อยขนาดเล็กในคลอโรพลาสต์ของ Chlorophyta และ euglenid หลายชนิด^{ขาดโมทีฟสำหรับการจดจำลำดับ Shine-Dalgarno [ 133 ] ซึ่งถือว่าจำเป็นสำหรับการเริ่มต้นการแปลในคลอโรพลาสต์และโปรคาริโอตส่วนใหญ่ [ 134 ] [} 135 ] การสูญเสียดัง^{กล่าวพบได้}น้อยมากในพลา^{สติดและโปรคา}ริโอตอื่นๆ[ 133 ^{] [ 136 ]พบrRNA} 4.5S เพิ่มเติมที่มีความคล้ายคลึงกับหาง 3' ของ 23S ในพืช "ชั้นสูง" ^{[ 132 ]}

พลาสโตโกล บูลี ( เอกพจน์ คือ พลาสโตโกลบูลัสบางครั้งสะกดว่า พลาสโตโกลบูล ) เป็นฟองทรงกลมของไขมันและโปรตีน^{[ 23 ]}มีขนาดประมาณ 45–60 นาโนเมตร^{[ 137 ]}ล้อมรอบด้วยชั้นไขมันชั้นเดียว [ ^{137 ] พบ}พลาสโตโกลบูลีในคลอโรพลาสต์ทั้งหมด^{[ 127 ]}แต่จะพบได้บ่อยขึ้นเมื่อคลอโรพลาสต์อยู่ภายใต้ความเครียดจากออกซิเดชัน [ ^{137 ]}หรือเมื่อมันแก่และเปลี่ยนไปเป็นเจอรอนโทพลาสต์ [ ^{23 ] พ}ลาสโตโกลบูลียังแสดงความแปรผันของขนาดที่มากขึ้นภายใต้สภาวะเหล่านี้^{[ 137 ]}นอกจากนี้ยังพบได้ทั่วไปใน เอทิโอพ ลาสต์แต่จำนวนจะลดลงเมื่อเอทิโอพลาสต์เจริญเติบโตเป็นคลอโรพลาส^{ต์[ 137 ]}

พลาสโตโกลบูลีประกอบด้วยโปรตีนโครงสร้างและเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับ การสังเคราะห์ และการเผาผลาญไขมัน พวกมันประกอบด้วย ไขมันหลายชนิดรวมถึงพลาสโตควิโนนวิตามินอีแคโรทีนอยด์และคลอโรฟิลล์^{[ 137 ]}

เดิมทีเชื่อกันว่าพลาสโตโกลบูลีลอยตัวอิสระอยู่ในสโตรมาแต่ปัจจุบันเชื่อกันว่าพลาสโตโกลบูลีจะยึดติดอยู่กับไทลาคอยด์ อย่างถาวร หรือยึดติดอยู่กับพลาสโตโกลบูลีอื่นที่ยึดติดอยู่กับไทลาคอยด์ ซึ่งเป็นโครงสร้างที่ทำให้พลาสโตโกลบูลีสามารถแลกเปลี่ยนเนื้อหาภายในกับเครือข่ายไทลาคอยด์ได้^{[ 137 ]}ในคลอโรพลาสต์สีเขียวปกติ พลาสโตโกลบูลีส่วนใหญ่จะอยู่เดี่ยวๆ โดยยึดติดอยู่กับไทลาคอยด์แม่โดยตรง ในคลอโรพลาสต์ที่เก่าหรืออยู่ในสภาวะเครียด พลาสโตโกลบูลีมักจะอยู่รวมกันเป็นกลุ่มหรือเป็นโซ่ โดยยังคงยึดติดอยู่กับไทลาคอยด์เสมอ^{[ 137 ]}

พลาสโตโกลบูลีเกิดขึ้นเมื่อมีฟองอากาศปรากฏขึ้นระหว่างชั้นของเยื่อไขมันไบเลเยอร์ของเยื่อไทลาคอยด์ หรือแตกหน่อจากพลาสโตโกลบูลีที่มีอยู่แล้ว—แม้ว่าจะไม่หลุดออกและลอยไปในสโตรมาก็ตาม^{[ 137 ]}ในทางปฏิบัติ พลาสโตโกลบูลีทั้งหมดจะก่อตัวขึ้นบนหรือใกล้ขอบที่โค้งมากของ แผ่นหรือจาน ไทลาคอยด์ นอกจากนี้ยังพบได้บ่อยกว่าบนไทลาคอยด์ในสโตรมามากกว่าบนไทลาคอยด์ในกรานัล^{[ 137 ]}

ภาพถ่ายอิเล็กตรอนไมโครสโคปแบบส่งผ่านของChlamydomonas reinhardtiiสาหร่ายสีเขียวที่มีไพรีนอยด์ล้อมรอบด้วยแป้ง

เม็ดแป้งพบได้ทั่วไปในคลอโรพลาสต์ โดยทั่วไปจะกินพื้นที่ 15% ของปริมาตรออร์แกเนลล์^{[ 138 ]}แม้ว่าในพลาสติดชนิดอื่น เช่นอะไมโลพลาสต์ เม็ดแป้ง อาจมีขนาดใหญ่พอที่จะทำให้รูปร่างของออร์แกเนลล์ผิดเพี้ยนไปได้^{[ 127 ]}เม็ดแป้งเป็นเพียงการสะสมของแป้งในสโตรมา และไม่มีเยื่อหุ้มล้อมรอบ^{[ 127 ]}

เม็ดแป้งปรากฏและเติบโตตลอดทั้งวัน เนื่องจากคลอโรพลาสต์สังเคราะห์น้ำตาลและถูกบริโภคในเวลากลางคืนเพื่อเป็นเชื้อเพลิงในการหายใจและส่งออกน้ำตาลไปยังโฟลเอ็มอย่าง ต่อเนื่อง ^{[ 139 ]}แม้ว่าในคลอโรพลาสต์ที่เจริญเต็มที่แล้ว เม็ดแป้งจะไม่ถูกบริโภคจนหมดหรือมีการสะสมเม็ดใหม่เกิดขึ้นได้ยาก^{[ 138 ]}

เม็ดแป้งมีองค์ประกอบและตำแหน่งที่แตกต่างกันไปในคลอโรพลาสต์สายพันธุ์ต่างๆ ในสาหร่ายสีแดงเม็ดแป้งจะพบในไซโตพลาสซึมมากกว่าในคลอโรพลาสต์^{[ 140 ]}ใน_พืช C4 คลอโรพลาสต์ ของมีโซฟิ ลล์ ซึ่งไม่สังเคราะห์น้ำตาลจะไม่มีเม็ดแป้ง^{[ 23 ]}

RuBisCOซึ่งแสดงในภาพนี้ในรูปแบบโมเดลจำลองพื้นที่เป็นเอนไซม์หลักที่รับผิดชอบในการตรึงคาร์บอนในคลอโรพลาสต์

_{สโตรมาของคลอโรพลาสต์ประกอบด้วยโปรตีนหลายชนิด แม้ว่า โปรตีน}ที่พบได้ทั่วไปและสำคัญที่สุดคือRuBisCOซึ่งอาจเป็นโปรตีนที่มีปริมาณมากที่สุดในโลกด้วย^{[ 120 ]} RuBisCOเป็นเอนไซม์ที่ตรึงCO2ให้เป็นโมเลกุลน้ำตาล ในพืชC3 _นั้น RuBisCO มีปริมาณมากในคลอโรพลาสต์ทั้งหมด แต่ในพืชC4 _นั้น RuBisCO จะจำกัดอยู่เฉพาะใน คลอโรพลาสต์ ของปลอกมัดซึ่งเป็นบริเวณที่วัฏจักรแคลวินเกิดขึ้นในพืช_C4 ^{[ 141 ]}

คลอโรพลาสต์ของฮอร์นเวิร์ต บางชนิด ^{[ 142 ]}และสาหร่ายมีโครงสร้างที่เรียกว่าไพรีนอยด์ซึ่งไม่พบในพืชชั้นสูง^{[ 143 ]}ไพรีนอยด์มีรูปร่างคล้ายทรงกลมและมีการหักเหของแสงสูง ซึ่งเป็นแหล่งสะสมแป้งในพืชที่มีไพรีนอยด์ ไพรีนอยด์ประกอบด้วยเมทริกซ์ทึบแสงต่ออิเล็กตรอน ล้อมรอบด้วยแผ่นแป้งรูปครึ่งวงกลมสองแผ่น แป้งจะสะสมเมื่อไพรีนอยด์เจริญเติบโต เต็มที่ ^{[ 144 ]}ในสาหร่ายที่มีกลไกการรวมคาร์บอนเอนไซม์RuBisCOพบได้ในไพรีนอยด์ แป้งยังสามารถสะสมรอบๆ ไพรีนอยด์ได้เมื่อ CO ₂ขาดแคลน^{[ 143 ]}ไพรีนอยด์สามารถแบ่งตัวเพื่อสร้างไพรีนอยด์ใหม่ หรือสร้างขึ้นใหม่ได้^{[ 144 ] [ 145 ]}

ไทลาคอยด์ (บางครั้งสะกดว่าthylakoïds ) ^{[ 147 ]}เป็นถุงเล็กๆ ที่เชื่อมต่อกันซึ่งมีเยื่อหุ้มที่ปฏิกิริยาแสงของการสังเคราะห์แสงเกิดขึ้น คำว่าไทลาคอยด์มาจากคำภาษากรีกว่าthylakosซึ่งหมายถึง "ถุง" ^{[ 148 ]}

ภายในสโตรมาของคลอโรพลาสต์จะมี ระบบ ไทลาคอยด์ซึ่งเป็นกลุ่มของถุงเยื่อบางๆ ที่เรียกว่าไทลาคอยด์ ที่มีพลวัตสูง เป็นที่ที่พบคลอโรฟิลล์ และ เกิดปฏิกิริยาแสงของการสังเคราะห์ แสง ^{[ 11 ]} ใน คลอโรพลาสต์ ของพืช มีท่อลำเลียงส่วนใหญ่ ไทลาคอยด์จะเรียงซ้อนกันเป็นชั้นๆ เรียกว่ากรานา^{[ 149 ]}แม้ว่าในคลอโรพลาสต์ของพืชC4 _{บาง ชนิด} ^{[ 141 ]}และ คลอโรพลาสต์ ของสาหร่าย บางชนิด ไทลาคอยด์จะลอยอยู่ได้อย่างอิสระ^{[ 12 ]}

การใช้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงทำให้สามารถมองเห็นเม็ดสีเขียวเล็กๆ ได้เพียงเล็กน้อย ซึ่งเรียกว่ากรานา [ ^{127 ] ด้วย}กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนทำให้สามารถมองเห็นระบบไทลาคอยด์ได้อย่างละเอียดมากขึ้น เผยให้เห็นว่าประกอบด้วยไทลาคอยด์ แบนเรียง ซ้อนกันเป็นกรานา และไทลาคอยด์สโตรมัลที่เชื่อมต่อกันเป็นแนวยาวซึ่งเชื่อมโยงกรานาต่างๆ เข้าด้วยกัน^{[ 127 ]} ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่าน เยื่อไทลาคอยด์จะปรากฏเป็นแถบสีอ่อนและสีเข้มสลับกัน หนา 8.5 นาโนเมตร^{[ 127 ]}

โครงสร้างสามมิติของระบบเยื่อไทลาคอยด์เป็นที่ถกเถียงกัน มีการเสนอแบบจำลองหลายแบบ โดยแบบที่แพร่หลายที่สุดคือ แบบ จำลองเกลียวซึ่งกลุ่มไทลาคอยด์ของกรานัมถูกห่อหุ้มด้วยไทลาคอยด์สโตรมัลแบบเกลียว^{[ 150 ]}แบบจำลองอีกแบบหนึ่งที่เรียกว่า 'แบบจำลองการแตกแขนง' ซึ่งอิงจากการศึกษาเอกซเรย์คอมพิวเตอร์อิเล็กตรอนครั้งแรกของเยื่อไทลาคอยด์ของพืช แสดงให้เห็นเยื่อสโตรมัลเป็นแผ่นลามิลลาร์กว้างที่ตั้งฉากกับคอลัมน์กรานัมซึ่งแตกแขนงออกเป็นแผ่นดิสก์ขนานหลายแผ่นก่อตัวเป็นชุดกรานัม-สโตรมา^{[ 151 ]}แบบจำลองเกลียวได้รับการสนับสนุนจากงานเพิ่มเติมอีกหลายชิ้น^{[ 149 ] [ 152 ]}แต่ในที่สุดก็มีการกำหนดในปี 2019 ว่าคุณสมบัติจากทั้งแบบจำลองเกลียวและแบบจำลองการแตกแขนงนั้นรวมกันโดยจุดเชื่อมต่อเยื่อแบบเกลียวซ้ายที่เพิ่งค้นพบใหม่^{[ 146 ]}เพื่อความสะดวก ระบบไทลาคอยด์จึงมักถูกแสดงด้วยแบบจำลอง "ฮับและซี่ล้อ" รุ่นเก่า โดยที่กรานาจะเชื่อมต่อกันด้วยท่อของไทลาคอยด์ในสโตรมา^{[ 153 ]}

กรานาประกอบด้วยไทลาคอยด์กรานาลรูปวงกลมแบนเรียงซ้อนกันคล้ายแพนเค้ก แต่ละกรานาลสามารถมีไทลาคอยด์ได้ตั้งแต่สองถึงหนึ่งร้อยอัน^{[ 127 ]}แม้ว่ากรานาลที่มีไทลาคอยด์ 10–20 อันจะพบได้บ่อยที่สุด^{[ 149 ]}รอบๆ กรานาลจะมีไทลาคอยด์สโตรมัลแบบเกลียวขวาขนานกันหลายอัน หรือที่เรียกว่าเฟร็ตหรือไทลาคอยด์แบบแผ่น เกลียวเหล่านี้ทำมุมประมาณ 20° เชื่อมต่อกับไทลาคอยด์กรานาลแต่ละอันที่จุดเชื่อมต่อแบบช่องแคบคล้ายสะพาน^{[ 149 ] [ 152 ] [ 146 ]}

แผ่นสโตรมาลามิลลาแผ่ขยายออกเป็นแผ่นขนาดใหญ่ตั้งฉากกับคอลัมน์กรานา แผ่นเหล่านี้เชื่อมต่อกับเกลียวขวาโดยตรงหรือผ่านการแตกแขนงที่ก่อให้เกิดพื้นผิวเมมเบรนเกลียวซ้าย^{[ 146 ]}พื้นผิวเกลียวซ้ายมีมุมเอียงคล้ายกับเกลียวขวา (~20°) แต่มีระยะห่างเพียง ¼ โดยประมาณจะมีจุดเชื่อมต่อเกลียวซ้าย 4 จุดต่อกรานัม ส่งผลให้เกิดอาร์เรย์ของพื้นผิวเมมเบรนเกลียวขวาและซ้ายที่มีรัศมีและระยะห่างต่างกันซึ่งสมดุลระยะห่าง ทำให้เครือข่ายมีความแข็งแกร่งด้วยพลังงานพื้นผิวและการดัดงอน้อยที่สุด^{[ 146 ]}แม้ว่าส่วนต่างๆ ของระบบไทลาคอยด์จะมีโปรตีนเมมเบรนที่แตกต่างกัน แต่เมมเบรนไทลาคอยด์นั้นต่อเนื่องกัน และช่องว่างไทลาคอยด์ที่ล้อมรอบนั้นก่อให้เกิดเขาวงกตต่อเนื่องเพียงแห่งเดียว^{[ 149 ]}

ภายในเยื่อไทลาคอยด์มีโปรตีนคอมเพล็กซ์ ที่สำคัญ ซึ่งทำหน้าที่เกี่ยวกับปฏิกิริยาแสงของการสังเคราะห์ แสง โฟโตซิสเต็ม IIและโฟโตซิสเต็ม Iประกอบด้วยคอมเพล็กซ์เก็บเกี่ยวแสงที่มีคลอโรฟิลล์และแคโรทีน อยด์ ซึ่งดูดซับพลังงานแสงและใช้พลังงานนั้นในการเพิ่มพลังงานให้กับอิเล็กตรอน โมเลกุลในเยื่อไทลาคอยด์ใช้อิเล็กตรอนที่มีพลังงานเพื่อปั๊มไอออนไฮโดรเจน เข้าไปในช่องว่างไทลาคอยด์ ทำให้ ค่า pHลดลงและกลายเป็นกรดเอนไซม์ ATP synthaseเป็นโปรตีนคอมเพล็กซ์ขนาดใหญ่ที่ใช้ประโยชน์จากความเข้มข้นของไอออนไฮโดรเจนในช่องว่างไทลาคอยด์เพื่อสร้าง พลังงาน ATPเมื่อไอออนไฮโดรเจนไหลกลับออกไปยังสโตรมา คล้ายกับกังหันน้ำ^{[ 120 ]}

ไทลาคอยด์มีสองประเภท ได้แก่ ไทลาคอยด์กรานัล ซึ่งเรียงตัวกันเป็นกรานา และไทลาคอยด์สโตรมัล ซึ่งสัมผัสกับสโตรมาไทลาคอยด์กรานัลมีลักษณะเป็นแผ่นกลมแบนคล้ายแพนเค้ก มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 300–600 นาโนเมตร ส่วนไทลาคอยด์สโตรมัล มีลักษณะ เป็นแผ่นเกลียว ที่พันรอบกรานา ^{[ 149 ]}ส่วนบนและล่างที่แบนราบของไทลาคอยด์กรานัลประกอบด้วย โปรตีนคอมเพล็กซ์ โฟโตซิสเต็ม II ที่ค่อนข้างแบนราบเท่านั้น ทำให้สามารถเรียงซ้อนกันได้อย่างแน่นหนา เกิดเป็นกรานาที่มีเยื่อหุ้มหลายชั้นที่แนบชิดกันอย่างแน่นหนา เรียกว่าเยื่อหุ้มกรานัล ซึ่งช่วยเพิ่มความเสถียรและพื้นที่ผิวสำหรับการจับแสง^{[ 149 ]}

ในทางตรงกันข้ามโฟโตซิสเต็ม IและATP ซินเทสเป็นโปรตีนเชิงซ้อนขนาดใหญ่ที่ยื่นออกมาในสโตรมา พวกมันไม่สามารถเข้าไปอยู่ในเยื่อกรานัลที่แนบชิดกันได้ ดังนั้นจึงพบอยู่ในเยื่อไทลาคอยด์ของสโตรมา—ขอบของแผ่นไทลาคอยด์กรานัลและไทลาคอยด์ของสโตรมา โปรตีนเชิงซ้อนขนาดใหญ่เหล่านี้อาจทำหน้าที่เป็นตัวคั่นระหว่างแผ่นไทลาคอยด์ของสโตรมา^{[ 149 ]}

จำนวนไทลาคอยด์และพื้นที่ไทลาคอยด์ทั้งหมดของคลอโรพลาสต์ได้รับอิทธิพลจากการได้รับแสง คลอโรพลาสต์ที่อยู่ในที่ร่มจะมีกรานา ขนาดใหญ่และจำนวนก รานามากกว่า และมีพื้นที่เยื่อไทลาคอยด์มากกว่าคลอโรพลาสต์ที่ได้รับแสงสว่าง ซึ่งจะมีกรานาขนาดเล็กและจำนวนกรานาน้อยกว่า และมีพื้นที่ไทลาคอยด์น้อยกว่า ขอบเขตของไทลาคอยด์สามารถเปลี่ยนแปลงได้ภายในไม่กี่นาทีหลังจากได้รับแสงหรือนำแสงออก^{[ 130 ]}

ภายในระบบสังเคราะห์แสงที่ฝังอยู่ในเยื่อไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์ มีรงควัตถุสังเคราะห์ แสงหลายชนิด ซึ่งทำหน้าที่ดูดซับและถ่ายโอนพลังงานแสงชนิดของรงควัตถุที่พบนั้นแตกต่างกันในคลอโรพลาสต์แต่ละกลุ่ม และเป็นสาเหตุของสีสันที่หลากหลายในคลอโรพลาสต์ พลาสติดชนิดอื่นๆ เช่นลิวโคพลาสต์และโครโมพลาสต์มีคลอโรฟิลล์น้อยและไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้

การแยกสารสีด้วยวิธีโครมาโทกราฟีบนกระดาษของ สารสกัดจากใบ ผักโขม บางส่วน แสดงให้เห็นถึงสารสีต่างๆ ที่มีอยู่ในคลอโรพลาสต์

แซนโทฟิลล์

คลอโรฟิลล์เอ

คลอโรฟิลล์บี

คลอโรฟิลล์เอพบได้ในคลอโรพลาสต์ทั้งหมด รวมถึงบรรพบุรุษ ของ ไซยาโนแบคทีเรีย ด้วย คลอโรฟิลล์ เอเป็นรงควัตถุสีเขียวอมฟ้า^{[ 154 ]} ซึ่งมีส่วนทำให้ไซยาโนแบคทีเรียและคลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่มีสี นอกจาก นี้ยังมีคลอโรฟิลล์ในรูปแบบอื่นๆ เช่น รงควัตถุเสริมคลอโรฟิลล์บีคลอโรฟิลล์^ซีคลอโรฟิลล์ดี [ ^{12 ]}และคลอโรฟิลล์เอฟ

คลอโรฟิลล์บีเป็น รงควัตถุ สีเขียวมะกอกที่พบเฉพาะในคลอโรพลาสต์ของพืชสาหร่ายสีเขียวคลอโรพลาสต์รองใดๆ ที่ได้มาจากการเกิดเอนโดซิมไบโอซิสรอง ของสาหร่ายสีเขียว และ ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิด^{[ 12 ]}คลอโรฟิลล์เอและบีรวมกันทำให้คลอโรพลาสต์ของพืชและสาหร่ายสีเขียวส่วนใหญ่มีสีเขียว^{[ 154 ]}

คลอโรฟิลล์ซีส่วนใหญ่พบในคลอโรพลาสต์เอนโดซิมไบโอติกทุติยภูมิที่มาจากสาหร่ายแดงแม้ว่าจะไม่พบในคลอโรพลาสต์ของสาหร่ายแดงเองก็ตาม คลอโรฟิลล์ซียังพบในสาหร่ายสีเขียวและไซยาโนแบคทีเรีย บางชนิด ด้วย^{[ 12 ]}

คลอโรฟิลล์dและfเป็นรงควัตถุที่พบเฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดเท่านั้น^{[ 12 ] [ 155 ]}

Delesseria sanguineaซึ่งเป็นสาหร่ายสีแดงมีคลอโรพลาสต์ที่มีรงควัตถุสีแดง เช่นไฟโคเอริเทอริน ที่บดบัง คลอโรฟิลล์เอ สีเขียว อมฟ้า ^{[ 39 ]}

นอกจากคลอโรฟิลล์แล้ว ยังมี เม็ดสีสีเหลืองส้ม อีกกลุ่มหนึ่ง ^{[ 154 ]} ที่เรียกว่า แคโรทีนอยด์อยู่ในระบบสังเคราะห์แสงด้วย มีแคโรทีนอยด์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงประมาณสามสิบชนิด^{[ 156 ]}พวกมันช่วยในการถ่ายโอนและกระจายพลังงานส่วนเกิน^{[ 12 ]}และสีที่สดใสของพวกมันบางครั้งก็กลบสีเขียวของคลอโรฟิลล์ เช่น ในช่วงฤดูใบไม้ร่วงเมื่อใบของพืชบกบางชนิดเปลี่ยนสี^{[ 157 ]}เบต้าแคโรทีนเป็นแคโรทีนอยด์สีแดงส้มสดใสที่พบในคลอโรพลาสต์เกือบทั้งหมด เช่นเดียวกับคลอโรฟิลล์เอ^{[ 12 ]} แซ นโทฟิลล์ โดยเฉพาะ ซีแซนทีนสีส้มแดงก็พบได้ทั่วไปเช่นกัน^{[ 156 ]} นอกจาก นี้ ยัง มีแคโรทีนอยด์ในรูปแบบอื่นๆ อีกมากมายที่พบเฉพาะในคลอโรพลาสต์บางกลุ่มเท่านั้น^{[ 12 ]}

ไฟโคบิลินเป็นเม็ดสีกลุ่มที่สามที่พบในไซยาโนแบคทีเรีย กล อโคไฟต์สาหร่ายแดงและคลอโรพลาสต์ของ คริ ปโทไฟต์^{[ 12 ] [ 158 ]}ไฟโคบิลินมีทุกสี แม้ว่าไฟโคเอริเทอรินจะเป็นหนึ่งในเม็ดสีที่ทำให้สาหร่ายแดงหลายชนิดมีสีแดง^{[ 159 ]}ไฟโคบิลินมักจะรวมตัวกันเป็นโปรตีนเชิงซ้อนขนาดค่อนข้างใหญ่ประมาณ 40 นาโนเมตร เรียกว่าไฟ โค บิ ลิโซม ^{[ 12 ]}เช่นเดียวกับโฟโตซิสเต็ม IและATP ซินเทสไฟโคบิลิโซมจะยื่นเข้าไปในสโตรมา ป้องกันการเรียงซ้อนของไทลาคอยด์ในคลอโรพลาสต์ของสาหร่ายแดง^{[ 12 ]} คลอโรพลาสต์ ของคริปโท ไฟต์ และไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดไม่มีเม็ดสีไฟโคบิลินรวมตัวกันเป็นไฟโคบิลิโซม แต่เก็บไว้ในช่องว่างไทลาคอยด์แทน^{[ 12 ]}

พืชC4หลายชนิดมีเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์หุ้มมัดท่อลำเลียงเรียงตัวเป็นแนวรัศมีรอบเส้นใบ เซลล์ทั้งสองชนิด _นี้มีคลอโรพลาสต์ต่างชนิดกัน ซึ่งทำหน้าที่เฉพาะในกระบวนการสังเคราะห์แสง

เพื่อตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ให้กลายเป็นโมเลกุลน้ำตาลในกระบวนการสังเคราะห์แสงคลอโรพลาสต์ใช้เอนไซม์ที่เรียกว่าRuBisCO RuBisCO มีปัญหาในการแยกแยะระหว่างคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจนดังนั้นที่ความเข้มข้นของออกซิเจนสูง RuBisCO จะเริ่มเติมออกซิเจนลงในสารตั้งต้นของน้ำตาลโดยไม่ได้ตั้งใจ ซึ่งส่งผลให้ พลังงาน ATPสูญเปล่าและ CO2 _ถูกปล่อยออกมา โดยไม่มีการผลิตน้ำตาล นี่เป็นปัญหาใหญ่ เนื่องจาก O2 _ถูกผลิตขึ้นจากปฏิกิริยาแสง เริ่มต้น ของการสังเคราะห์แสง ทำให้เกิดปัญหาในวัฏจักรแคลวินซึ่งใช้ RuBisCO ^{[ 160 ]}

พืชC4พัฒนาวิธีการแก้ปัญหานี้โดยการแยกปฏิกิริยาแสงและวัฏจักรแคลวินออกจากกันในเชิงพื้นที่ ปฏิกิริยาแสงซึ่งเก็บพลังงานแสงไว้ในATPและNADPHเกิดขึ้นใน เซลล์ มีโซฟิลล์ของใบพืช C4 _{ส่วนวัฏจักร}แคลวินซึ่งใช้พลังงานที่เก็บไว้เพื่อสร้างน้ำตาลโดยใช้ RuBisCO เกิดขึ้นในเซลล์หุ้มมัด^ซึ่งเป็นชั้นของเซลล์ที่ล้อมรอบเส้นใบในใบ^[ 160 ^]

ด้วยเหตุนี้ คลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์ C4 _{และ เซลล์ปลอกมัด} ^จึงมีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านสำหรับแต่ละขั้นตอนของการสังเคราะห์แสง ในเซลล์มีโซฟิลล์ คลอโรพลาสต์มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านปฏิกิริยาแสง ดังนั้นจึงไม่มีRuBisCOและมีกรานาและไทลาคอยด์ ปกติ [ ^{141 ]}ซึ่งใช้ในการสร้าง ATP และ NADPH รวมถึงออกซิเจน พวกมันเก็บ CO2 ไว้_{ใน สารประกอบ สี่}คาร์บอน ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมกระบวนการนี้จึงเรียกว่าการสังเคราะห์แสงC4สารประกอบสี่คาร์บอนจะถูกขนส่งไปยังคลอโรพลาสต์ปลอกมัด ซึ่งจะปล่อย CO2 ออกมา_และกลับไปยังมีโซฟิลล์ คลอโรพลาสต์ปลอกมัดไม่ดำเนินการปฏิกิริยาแสง ป้องกันไม่ให้ออกซิเจนสะสมในนั้นและรบกวนกิจกรรมของ RuBisCO ^{[ 160 ]}ด้วยเหตุนี้ พวกมันจึงขาดไทลาคอยด์ที่จัดเรียงเป็น กลุ่ม กรานา —ถึงแม้ว่าคลอโรพลาสต์ปลอกมัดจะยังมีไทลาคอยด์ลอยตัวอิสระอยู่ในสโตรมา ซึ่งพวกมันยังคงดำเนินการไหลเวียนของอิเล็กตรอนแบบวงจร ซึ่งเป็นวิธีการสังเคราะห์ ATPที่ขับเคลื่อนด้วยแสงเพื่อขับเคลื่อนวัฏจักรแคลวินโดยไม่สร้างออกซิเจน พวกมันขาดโฟโตซิสเต็ม IIและมีเพียงโฟโตซิสเต็ม I เท่านั้น —ซึ่งเป็นโปรตีนเชิงซ้อนเพียงชนิดเดียวที่จำเป็นสำหรับการไหลเวียนของอิเล็กตรอนแบบวงจร^{[ 141 ] [ 160 ]}เนื่องจากหน้าที่ของคลอโรพลาสต์ปลอกมัดคือการดำเนินวัฏจักรแคลวินและสร้างน้ำตาล พวกมันจึงมักมีเม็ดแป้ง ขนาดใหญ่ ^{[ 141 ]}

คลอโรพลาสต์ทั้งสองชนิดมีเรติคูลัมรอบนอกของคลอโรพลาสต์^{จำนวนมาก [} 141 ^{] ซึ่ง}ใช้เพื่อเพิ่มพื้นที่ผิวในการขนส่งสารเข้าและออกจาก คลอโรพลาสต์ ^{[ 129 ] [ 130 ]}คลอโรพลาสต์ในเนื้อเยื่อมีโซฟิลล์มีเรติคูลัมรอบนอกมากกว่าคลอโรพลาสต์ในปลอกมัดเล็กน้อย^{[ 161 ]}

ต่างจากเซลล์ผิวหนังส่วนใหญ่เซลล์ยามของปากใบ พืช มีคลอโรพลาสต์ที่พัฒนาค่อนข้างดี^{[ 162 ]}อย่างไรก็ตาม หน้าที่ที่แท้จริงของพวกมันยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่^{[ 163 ]}

พืชขาดเซลล์ภูมิคุ้มกัน เฉพาะ —เซลล์พืชทั้งหมดมีส่วนร่วมในการตอบสนองภูมิคุ้มกัน ของพืช คลอโรพลาสต์ ร่วมกับนิวเคลียสเยื่อหุ้มเซลล์และเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม [ ^{164 ] เป็น}ผู้เล่นหลักใน การป้องกัน เชื้อโรคเนื่องจากบทบาทของมันในการตอบสนองภูมิคุ้มกันของเซลล์พืช เชื้อโรคจึงมักโจมตีคลอโรพลาสต์^{[ 164 ]}

พืชมีการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันหลักสองแบบ ได้แก่การตอบสนองแบบไวเกิน (hypersensitive response ) ซึ่งเซลล์ที่ติดเชื้อจะปิดตัวเองและเกิดการตายของเซลล์ตามโปรแกรมและการต้านทานที่ได้รับมาแบบเป็นระบบ (systemic acquired resistance ) ซึ่งเซลล์ที่ติดเชื้อจะปล่อยสัญญาณเตือนส่วนที่เหลือของพืชถึงการมีอยู่ของเชื้อโรค คลอโรพลาสต์กระตุ้นการตอบสนองทั้งสองแบบโดยการทำลายระบบสังเคราะห์แสงโดยเจตนา ทำให้เกิดอนุมูลอิสระออกซิเจน (reactive oxygen species) ระดับอนุมูลอิสระออกซิเจนที่สูงจะทำให้เกิด การตอบสนองแบบไว เกิน อนุมูลอิสระออกซิเจนยังฆ่าเชื้อโรคภายในเซลล์โดยตรงด้วย ระดับอนุมูลอิสระออกซิเจนที่ต่ำลงจะเริ่มต้นการต้านทานที่ได้รับมาแบบเป็นระบบกระตุ้นการผลิตโมเลกุลป้องกันในส่วนที่เหลือของพืช^{[ 164 ]}

ในพืชบางชนิด คลอโรพลาสต์จะเคลื่อนที่เข้าใกล้บริเวณที่เกิดการติดเชื้อและนิวเคลียส มากขึ้น ในระหว่างการติดเชื้อ^{[ 164 ]}

คลอโรพลาสต์สามารถทำหน้าที่เป็นเซนเซอร์ของเซลล์ได้ หลังจากตรวจพบความเครียดในเซลล์ ซึ่งอาจเกิดจากเชื้อโรค คลอโรพลาสต์จะเริ่มผลิตโมเลกุลต่างๆ เช่นกรดซาลิไซลิกกรดจัสมอนิก ไนตริกออกไซด์และสารออกซิเจนที่ว่องไวซึ่งสามารถทำหน้าที่เป็นสัญญาณป้องกันได้ เนื่องจากสารออกซิเจนที่ว่องไวเป็นสัญญาณของเซลล์ จึงเป็นโมเลกุลที่ไม่เสถียร ดังนั้นจึงไม่น่าจะออกจากคลอโรพลาสต์ แต่จะส่งสัญญาณต่อไปยังโมเลกุลตัวกลางที่ไม่ทราบชนิดแทน โมเลกุลเหล่านี้ทั้งหมดจะเริ่มต้นการส่งสัญญาณย้อนกลับซึ่งเป็นสัญญาณจากคลอโรพลาสต์ที่ควบคุมการแสดงออกของยีนในนิวเคลียส^{[ 164 ]}

นอกจากการส่งสัญญาณป้องกันแล้ว คลอโรพลาสต์ยังช่วยสังเคราะห์โมเลกุลป้องกันที่สำคัญอย่างจัสมอเนตโดย อาศัย เพอร์ออกซิโซม^{[ 165 ]}คลอโรพลาสต์สังเคราะห์กรดไขมัน ทั้งหมด ในเซลล์พืช^{[ 164 ] [ 166 ]} — กรดลิโนเลอิกซึ่งเป็นกรดไขมันชนิดหนึ่ง เป็นสารตั้งต้นของจัสมอเนต^{[ 164 ]}

หน้าที่หลักอย่างหนึ่งของคลอโรพลาสต์คือบทบาทในการสังเคราะห์แสง ซึ่งเป็นกระบวนการที่แสงถูกเปลี่ยนเป็นพลังงานเคมี เพื่อผลิตอาหารในรูปของน้ำตาล ต่อ ไปน้ำ (H₂O ₎และคาร์บอนไดออกไซด์ (CO₂ ₎ถูกนำมาใช้ในการสังเคราะห์แสง และน้ำตาลและออกซิเจน (O₂ ₎ถูกสร้างขึ้นโดยใช้พลังงานแสงการสังเคราะห์แสงแบ่งออกเป็นสองขั้นตอน คือปฏิกิริยาแสงซึ่งน้ำถูกแยกออกเพื่อผลิตออกซิเจน และปฏิกิริยามืดหรือวัฏจักรแคลวินซึ่งสร้างโมเลกุลน้ำตาลจากคาร์บอนไดออกไซด์ ทั้งสองขั้นตอนเชื่อมโยงกันด้วยตัวนำพลังงานอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) และนิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ฟอสเฟต ( ^NADP⁺ ) ^{[ 167 ] [ 168 ]}

ปฏิกิริยาแสงในกระบวนการสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นที่เยื่อไทลาคอยด์

ปฏิกิริยาแสงเกิดขึ้นบนเยื่อไทลาคอยด์ โดยจะดึงพลังงานแสงมาเก็บไว้ในรูป ของ NADPH , NADP ⁺ รูปแบบหนึ่ง และATPเพื่อใช้เป็นเชื้อเพลิงสำหรับปฏิกิริยา มืด

ATP คือรูปแบบฟอสฟอริเลตของอะดีโนซีนไดฟอสเฟต (ADP) ซึ่งเก็บสะสมพลังงานในเซลล์และขับเคลื่อนกิจกรรมส่วนใหญ่ของเซลล์ ATP เป็นรูปแบบที่มีพลังงาน ในขณะที่ ADP เป็นรูปแบบที่ (บางส่วน) ถูกทำให้หมดพลังงานไปแล้ว NADP ⁺คือตัวนำอิเล็กตรอนที่ลำเลียงอิเล็กตรอนพลังงานสูง ในปฏิกิริยาแสง มันจะถูกรีดิวซ์ ซึ่งหมายความว่ามันจะรับอิเล็กตรอนและกลายเป็นNADPH

เช่นเดียวกับไมโตคอนเดรีย คลอโรพลาสต์ใช้พลังงานศักยภาพที่เก็บไว้ในเก รเดียนต์ H ⁺ หรือไอออนไฮโดรเจนเพื่อสร้างพลังงาน ATP โฟโตซิสเต็มทั้งสองจับพลังงานแสงเพื่อเพิ่มพลังงานให้กับอิเล็กตรอน ที่ นำมาจากน้ำและปล่อยอิเล็กตรอนเหล่านั้นลงไปตามห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนโมเลกุลระหว่างโฟโตซิสเต็มจะควบคุมพลังงานของอิเล็กตรอนเพื่อปั๊มไอออนไฮโดรเจนเข้าไปในช่องว่างไทลาคอยด์ ทำให้เกิดเกรเดียนต์ความเข้มข้นโดยมีไอออนไฮโดรเจนมากกว่า (มากถึงหนึ่งพันเท่า) ^{[ 120 ]}ภายในระบบไทลาคอยด์มากกว่าในสโตรมา จากนั้นไอออนไฮโดรเจนในช่องว่างไทลาคอยด์จะแพร่ กลับลงมาตาม เกรเดียนต์ความเข้มข้น ไหลกลับออกไปสู่สโตรมาผ่าน ATP synthase ATP synthase ใช้พลังงานจากไอออนไฮโดรเจนที่ไหลเพื่อฟอสโฟรีเลตอะดีโนซีนไดฟอสเฟตเป็นอะดีโนซีนไตรฟอสเฟตหรือ ATP ^{[ 120 ] [ 169 ]}เนื่องจากคลอโรพลาสต์ ATP ซินเทสยื่นออกไปในสโตรมา ATP จึงถูกสังเคราะห์ที่นั่น ในตำแหน่งที่พร้อมใช้งานในปฏิกิริยามืด^{[ 170 ]}

อิเล็กตรอนมักจะถูกนำออกจากห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเพื่อชาร์จNADP ⁺ด้วยอิเล็กตรอนลด NADP+ ให้เป็นNADPHเช่นเดียวกับ ATP synthase เฟอร์เรดอกซิน-NADP ⁺รีดักเทส ซึ่งเป็น เอนไซม์ที่ลด NADP ⁺จะปล่อย NADPH ที่สร้างขึ้นเข้าสู่สโตรมา ซึ่งเป็นตำแหน่งที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยามืด^{[ 170 ]}

เนื่องจากการลด NADP ^{+ จะกำจัดอิเล็กตรอนออกจากห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน จึงต้องมีการแทนที่ อิเล็กตรอน}เหล่านั้น ซึ่งเป็นหน้าที่ของโฟโตซิสเต็ม IIที่แยกโมเลกุลน้ำ ( _H2O ) เพื่อรับอิเล็กตรอนจากอะตอมไฮโดรเจน [ ^{120 ] [ 167 ]}

ในขณะที่โฟโตซิสเต็ม II สลายน้ำด้วยแสงเพื่อรับและเพิ่มพลังงานให้กับอิเล็กตรอนใหม่โฟโตซิสเต็ม Iเพียงแค่เพิ่มพลังงานให้กับอิเล็กตรอนที่หมดไปที่ปลายสุดของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน โดยปกติแล้ว อิเล็กตรอนที่ได้รับพลังงานใหม่จะถูกนำโดย NADP ⁺แต่บางครั้งพวกมันอาจไหลกลับลงมาตามห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่ปั๊ม H ^{+ มากขึ้นเพื่อ} _{ขนส่ง ไอออนไฮโดรเจนเพิ่มเติมเข้าไปในช่องว่างไทลาคอยด์เพื่อสร้าง ATP เพิ่มขึ้น} ^{กระบวนการ}นี้เรียกว่าการสังเคราะห์ฟอสเฟตแบบวงจรเนื่องจากอิเล็กตรอนถูกนำกลับมาใช้ใหม่ การสังเคราะห์ฟอสเฟตแบบวงจรพบได้ทั่วไปในพืชC4ซึ่งต้องการATPมากกว่าNADPH [ ^{160 ]}

วัฏจักรแคลวินวัฏจักรแคลวิน เป็นกระบวนการ ที่นำคาร์บอนไดออกไซด์ไปรวมเข้ากับโมเลกุลของน้ำตาล

วัฏจักรแคลวินหรือที่รู้จักกันในชื่อปฏิกิริยามืดเป็นชุดของปฏิกิริยาชีวเคมีที่ตรึงCO2 _ลงใน โมเลกุลน้ำตาล G3Pและใช้พลังงานและอิเล็กตรอนจากATPและNADPHที่สร้างขึ้นในปฏิกิริยาแสง วัฏจักรแคลวินเกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์^{[ 160 ]}

แม้ว่าจะเรียกว่า"ปฏิกิริยามืด"แต่ในพืชส่วนใหญ่ ปฏิกิริยาเหล่านี้เกิดขึ้นในที่สว่าง เนื่องจากปฏิกิริยามืดขึ้นอยู่กับผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยาสว่าง^{[ 11 ]}

วัฏจักรแคลวินเริ่มต้นด้วยการใช้เอนไซม์RuBisCOเพื่อตรึง CO2 _{ให้ เป็นโมเลกุล} Ribulose bisphosphate (RuBP) ที่มีคาร์บอน 5 อะตอม ผลลัพธ์ที่ได้คือโมเลกุลที่มีคาร์บอน 6 อะตอมที่ไม่เสถียร ซึ่งจะสลายตัวทันทีเป็นโมเลกุลที่มีคาร์บอน 3 อะตอม เรียกว่า 3-phosphoglyceric acidหรือ 3-PGA ATPและNADPHที่สร้างขึ้นในปฏิกิริยาแสงจะถูกนำไปใช้ในการเปลี่ยน 3-PGA ให้เป็น โมเลกุลน้ำตาล glyceraldehyde-3-phosphateหรือ G3P โมเลกุล G3P ส่วนใหญ่จะถูกนำกลับมาใช้ใหม่เป็น RuBP โดยใช้พลังงานจาก ATP เพิ่มเติม แต่หนึ่งในหกของโมเลกุลที่ผลิตได้จะออกจากวัฏจักร ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์สุดท้ายของปฏิกิริยามืด^{[ 160 ]}

ซูโครสประกอบด้วย โมโนเมอร์ของ กลูโคส (ซ้าย) และ โมโนเมอร์ ของฟรุกโตส (ขวา)

กลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตสามารถรวมตัวกันเพื่อสร้างโมเลกุลน้ำตาลขนาดใหญ่ขึ้น เช่นกลูโคสและฟรุกโตส โมเลกุลเหล่านี้จะถูกประมวลผล และจากนั้น จะได้ ซูโครสซึ่งเป็นไดแซ็กคาไรด์ที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อน้ำตาลทราย แม้ว่ากระบวนการนี้จะเกิดขึ้นนอกคลอโรพลาสต์ในไซโตพลาสซึมก็ตาม^{[ 171 ]}

อีกทางเลือก หนึ่ง โมโนเมอร์ของกลูโคสในคลอโรพลาสต์สามารถเชื่อมต่อกันเพื่อสร้างแป้งซึ่งจะสะสมเป็นเม็ดแป้งที่พบในคลอโรพลาสต์^{[ 171 ]} ภายใต้สภาวะเช่นความเข้มข้นของ CO2 ในบรรยากาศสูง_เม็ดแป้งเหล่านี้อาจเติบโตจนมีขนาดใหญ่มาก ทำให้กรานาและไทลาคอยด์ผิดรูป เม็ดแป้งจะเข้ามาแทนที่ไทลาคอยด์ แต่ยังคงรักษาสภาพของไทลาคอยด์ไว้^{[ 172 ]}ราก ที่แช่น้ำยังสามารถทำให้เกิด การสะสม ของแป้งในคลอโรพลาสต์ ซึ่งอาจเป็นเพราะซูโครสถูกส่งออกจากคลอโรพลาสต์ (หรือที่แม่นยำกว่านั้นคือเซลล์พืช ) น้อยลง ซึ่งจะทำให้ปริมาณ ฟอสเฟตอิสระของพืชลดลงซึ่งกระตุ้นการสังเคราะห์แป้งในคลอโรพลาสต์ทางอ้อม^{[ 172 ]} แม้ว่าจะเชื่อมโยงกับอัตราการสังเคราะห์แสงที่ต่ำ แต่เม็ดแป้งเองอาจไม่จำเป็นต้องรบกวนประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงอย่างมีนัยสำคัญ^{[ 173 ]}และอาจเป็นเพียงผลข้างเคียงของปัจจัยอื่นที่ทำให้การสังเคราะห์แสงลดลง^{[ 172 ]}

การหายใจระดับแสงสามารถเกิดขึ้นได้เมื่อความเข้มข้นของออกซิเจนสูงเกินไป RuBisCO ไม่สามารถแยกแยะระหว่างออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ได้ดีนัก ดังนั้นจึงอาจเติม O2 แทนที่จะเป็น CO2 ลงใน RuBP โดยไม่ได้ตั้งใจ_{กระบวนการ}นี้_ลดประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสง—มันใช้ ATP และออกซิเจน ปล่อย CO2 ออกมา_และไม่สร้างน้ำตาล มันอาจทำให้คาร์บอนที่ถูกตรึงโดยวัฏจักรแคลวินสูญเปล่าได้ถึงครึ่งหนึ่ง^{[ 167 ]}กลไกหลายอย่างได้วิวัฒนาการในสายพันธุ์ต่างๆ ที่เพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์เมื่อเทียบกับออกซิเจนภายในคลอโรพลาสต์ ซึ่งเพิ่มประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสง กลไกเหล่านี้เรียกว่ากลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์หรือ CCMs ซึ่งรวมถึงการเผาผลาญกรด Crassulacean การตรึงคาร์บอนC4 ^{[ 167 ]}และไพรีนอย ด์ คลอโรพลาส ต์ในพืช C4 _มี ลักษณะเด่นคือแสดงให้เห็นถึง ภาวะสองรูปแบบของคลอโรพลาสต์_ที่แตก ต่างกัน

เนื่องจาก ความแตกต่างของความเข้มข้น ของ H ⁺ข้ามเยื่อไทลาคอยด์ ภายในไทลาคอยด์จึงมีสภาพเป็นกรดโดยมีค่า pHประมาณ 4 ^{[ 174 ]}ในขณะที่สโตรมามีสภาพเป็นเบสเล็กน้อย โดยมีค่า pH ประมาณ 8 ^{[ 175 ]} ค่า pH ของสโตรมาที่เหมาะสมที่สุดสำหรับวัฏจักรแคลวินคือ 8.1 โดยปฏิกิริยาจะหยุดลงเกือบหมดเมื่อค่า pH ลดลงต่ำกว่า 7.3 ^{[ 176 ]}

CO2ในน้ำสามารถก่อตัวเป็นกรดคาร์บอนิก ซึ่งอาจรบกวนค่า pH ของคลอโรพลาสต์ที่แยกออกมา ทำให้การสังเคราะห์แสงถูก _{รบกวน}แม้ว่า CO2 _จะถูกใช้ในการสังเคราะห์แสงก็ตาม อย่างไรก็ตาม คลอโรพลาสต์ในเซลล์พืช ที่มีชีวิต จะไม่ได้รับผลกระทบจากสิ่งนี้มากนัก^{[ 175 ]}

คลอโรพลาสต์สามารถสูบ ไอออน K ⁺และ H ⁺เข้าและออกจากตัวเองโดยใช้ระบบขนส่งที่ขับเคลื่อนด้วยแสงซึ่งยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก^{[ 175 ]}

เมื่อมีแสง ค่า pH ของลูเมนไทลาคอยด์อาจลดลงได้ถึง 1.5 หน่วย pH ในขณะที่ค่า pH ของสโตรมาอาจเพิ่มขึ้นได้เกือบ 1 หน่วย pH ^{[ 176 ]}

คลอโรพลาสต์เพียงอย่างเดียวสร้าง กรดอะมิโนเกือบทั้งหมดของเซลล์พืชในสโตรมา^{[ 177 ]}ยกเว้นกรดอะมิโนที่มีกำมะถันเช่นซิสเทอีนและเมไทโอนีน [ ^{178 ] [ 179 ] ซิ}สเทอีนถูกสร้างขึ้นในคลอโรพลาสต์ ( รวมถึง โปรพลาสติดด้วย) แต่ก็มีการสังเคราะห์ในไซโตซอลและไมโทคอนเดรีย ด้วย อาจเป็นเพราะมันมีปัญหาในการข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ไปยังตำแหน่งที่ต้องการ^{[ 179 ]}เป็นที่ทราบกันว่าคลอโรพลาสต์สร้างสารตั้งต้นของเมไทโอนีน แต่ยังไม่ชัดเจนว่าออร์แกเนลล์นี้ดำเนินการขั้นตอนสุดท้ายของกระบวนการหรือเกิดขึ้นในไซโตซอล^{[ 180 ]}

คลอโรพลาสต์สร้าง พิวรีนและไพริมิดีนทั้งหมดของเซลล์ซึ่งเป็นเบสไนโตรเจน ที่ พบในDNAและRNA ^{[ 177 ]}นอกจากนี้ยังเปลี่ยนไนไตรต์ (NO ₂ ⁻ ) ให้เป็นแอมโมเนีย (NH _{3 ) ซึ่งให้} ไนโตรเจนแก่พืชเพื่อสร้างกรดอะมิโนและนิวคลีโอไทด์^{[ 177 ]}

พลาสติดเป็นแหล่ง สังเคราะห์ ไขมัน ที่หลากหลายและซับซ้อน ในพืช^{[ 181 ] [ 182 ]}คาร์บอนที่ใช้ในการสร้างไขมันส่วนใหญ่มาจากอะเซทิล-โคเอ ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์จากการดีคาร์บอกซิเล ชันของไพรูเวต^{[ 181 ]}ไพรูเวตอาจเข้าสู่พลาสติดจากไซโตซอลโดยการแพร่แบบพาสซีฟผ่านเยื่อหุ้มเซลล์หลังจากการผลิตในกระบวนการไกลโคไลซิส [ ^{183 ] ไพรู}เวตยังถูกสร้างขึ้นในพลาสติดจากฟอสโฟอีโนลไพรูเวต ซึ่งเป็นเมตาบอไลต์ที่สร้างขึ้นในไซโตซอลจากไพรูเวตหรือPGA [ ^{181 ] อะ}ซิเตตในไซโตซอลไม่สามารถนำมาใช้ในการสังเคราะห์ไขมันในพลาสติดได้^{[ 184 ]}ความยาวทั่วไปของกรดไขมันที่ผลิตในพลาสติดคือ 16 หรือ 18 คาร์บอน โดยมีพันธะคู่ซิส 0-3 พันธะ ^{[ 185 ]}

การสังเคราะห์กรดไขมันจากอะเซทิล-โคเอส่วนใหญ่ต้องอาศัยเอนไซม์สองชนิด อะเซทิล-โคเอ คาร์บอกซิเลสสร้างมาโลนิล-โคเอ ซึ่งใช้ทั้งในขั้นตอนแรกและขั้นตอนการขยายของการสังเคราะห์ แฟตตี้แอซิดซินเทส (FAS) เป็นเอนไซม์และโคแฟคเตอร์ที่ซับซ้อนขนาดใหญ่ รวมถึงโปรตีนตัวพาอะซิล (ACP) ซึ่งยึดโซ่อะซิลไว้ในขณะที่สังเคราะห์ การเริ่มต้นของการสังเคราะห์เริ่มจากการควบแน่นของมาโลนิล-ACP กับอะเซทิล-โคเอเพื่อสร้างคีโตบิวทิริล-ACP การรีดิวซ์ 2 ครั้งโดยใช้NADPHและการกำจัดน้ำ 1 ครั้งจะสร้างบิวทิริล-ACP การขยายกรดไขมันมาจากการควบแน่น การรีดิวซ์ และการกำจัดน้ำของมาโลนิล-ACP ซ้ำๆ^{[ 181 ]}

ลิปิดอื่นๆ ได้มาจากวิถีเมทิล-อีริทริทอลฟอสเฟต (MEP)และประกอบด้วยจิบเบอเรลินสเตอรอล กรดแอ็บซิสิก ไฟทอลและเมตาโบไลต์รอง จำนวนนับ ไม่ ถ้วน ^{[ 181 ]}

ภาพตัดขวางของใบไม้ แสดงให้เห็นคลอโรพลาสต์ใน เซลล์มีโซฟิล ล์เซลล์ยามของปากใบก็มีคลอโรพลาสต์เช่นกัน แต่มีจำนวนน้อยกว่าในเซลล์มีโซฟิลล์มาก

ไม่ใช่ทุกเซลล์ในพืชหลายเซลล์จะมีคลอโรพลาสต์ ส่วนสีเขียวทั้งหมดของพืชจะมีคลอโรพลาสต์เนื่องจากสีเขียวมาจากคลอโรฟิลล์ [ ^{11 ] เซลล์}พืชที่มีคลอโรพลาสต์มักจะเป็น เซลล์ พาเรนไคมาแม้ว่าคลอโรพลาสต์จะพบได้ในเนื้อเยื่อคอลเลนไคมา ด้วยก็ตาม ^{[ 186 ]}เซลล์พืชที่มีคลอโรพลาสต์เรียกว่า เซลล์ คลอเรนไคมา เซลล์ คลอเรนไคมาทั่วไปของพืชบกจะมีคลอโรพลาสต์ประมาณ 10 ถึง 100 เซลล์

ในพืชบางชนิด เช่นกระบองเพชรคลอโรพลาสต์จะพบได้ในลำต้น [ ^{187 ]}แม้ว่าในพืชส่วนใหญ่ คลอโรพลาสต์จะกระจุกตัวอยู่ใน^ใบเนื้อเยื่อใบหนึ่งตารางมิลลิเมตร สามารถมีคลอโรพลาสต์ได้ถึงครึ่งล้าน ^{[ 11 ]}ภายในใบ คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่พบใน ชั้น มีโซฟิลล์ของใบและเซลล์ยามของปากใบเซลล์พาลิเซดมีโซฟิลล์สามารถมีคลอโรพลาสต์ได้ 30–70 เซลล์ต่อเซลล์ ในขณะที่เซลล์ยามของปากใบมีเพียงประมาณ 8–15 เซลล์ต่อเซลล์ และมีคลอโรฟิลล์น้อยกว่ามาก_คลอโรพลาสต์ยังสามารถพบได้ใน เซลล์ หุ้มมัดท่อลำเลียงของใบ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพืชC4ซึ่งดำเนินวัฏจักรแคลวินในเซลล์หุ้มมัดท่อลำเลียง มักจะไม่มีอยู่ในชั้นเอพิเดอร์มิสของใบ^{[ 162 ]}

เมื่อคลอโรพลาสต์สัมผัสกับแสงแดดโดยตรง พวกมันจะเรียงตัวกันตามผนังเซลล์ด้านตรงข้าม (anticlinal)เพื่อลดการสัมผัสกับแสงแดดให้น้อยที่สุด ในที่มืด พวกมันจะแผ่ตัวออกเป็นแผ่นตามผนังเซลล์ด้านตรงข้าม (periclinal)เพื่อดูดซับแสงให้ได้มากที่สุด

คลอโรพลาสต์ของเซลล์พืชและสาหร่ายสามารถปรับทิศทางตัวเองให้เหมาะสมกับแสงที่มีอยู่ได้ดีที่สุด ในสภาวะแสงน้อย พวกมันจะแผ่ออกเป็นแผ่นเพื่อเพิ่มพื้นที่ผิวในการดูดซับแสงให้มากที่สุด ภายใต้แสงที่เข้มข้น พวกมันจะหาที่กำบังโดยการเรียงตัวเป็นแนวตั้งตามผนังเซลล์ ของเซลล์พืช หรือหันข้างเพื่อให้แสงตกกระทบด้านข้าง ซึ่งจะช่วยลดการสัมผัสและปกป้องพวกมันจากความเสียหายจากปฏิกิริยาออกซิเดชันจาก แสง ^{[ 188 ]}ความสามารถในการกระจายคลอโรพลาสต์เพื่อให้สามารถหลบอยู่ด้านหลังกันหรือแผ่ออกอาจเป็นเหตุผลที่พืชบกวิวัฒนาการให้มีคลอโรพลาสต์ขนาดเล็กจำนวนมากแทนที่จะมีคลอโรพลาสต์ขนาดใหญ่เพียงไม่กี่อัน^{[ 189 ]} การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ถือเป็นหนึ่งในระบบการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีการควบคุมอย่างใกล้ชิดที่สุดที่พบได้ในพืช^{[ 190 ]} นอกจากนี้ยังพบว่า ไมโทคอนเดรียเคลื่อนที่ตามคลอโรพลาสต์ด้วย^{[ 191 ]}

ในพืชชั้นสูง การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ถูกควบคุมโดยโฟโตโทรปิน ซึ่ง เป็นตัวรับแสงสีฟ้า ที่รับผิดชอบต่อการตอบสนอง ต่อแสงของพืชในสาหร่ายบางชนิดมอสเฟิร์นและพืชดอกการเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ได้รับอิทธิพลจากแสงสีแดงนอกเหนือจากแสงสีฟ้า^{[ 188 ]}แม้ว่าความยาวคลื่นสีแดงที่ยาวมากจะยับยั้งการเคลื่อนที่แทนที่จะเร่งให้เร็วขึ้น โดยทั่วไปแล้วแสงสีฟ้าจะทำให้คลอโรพลาสต์หาที่หลบภัย ในขณะที่แสงสีแดงจะดึงพวกมันออกมาเพื่อเพิ่มการดูดซับแสงให้สูงสุด^{[ 191 ]}

การศึกษาเกี่ยวกับVallisneria giganteaซึ่งเป็นพืชน้ำที่มีดอกแสดงให้เห็นว่าคลอโรพลาสต์สามารถเคลื่อนที่ได้ภายในห้านาทีหลังจากได้รับแสง แม้ว่าในตอนแรกจะยังไม่แสดงทิศทางที่ชัดเจนก็ตาม พวกมันอาจเคลื่อนที่ไปตาม เส้นทางของ ไมโครฟิลาเมนต์และข้อเท็จจริงที่ว่าตาข่ายไมโครฟิลาเมนต์เปลี่ยนรูปร่างเป็นโครงสร้างรังผึ้งล้อมรอบคลอโรพลาสต์หลังจากที่พวกมันเคลื่อนที่แล้ว แสดงให้เห็นว่าไมโครฟิลาเมนต์อาจช่วยยึดคลอโรพลาสต์ให้อยู่กับที่^{[ 190 ] [ 191 ]}

ชนิดของพลาสติด(แผนภาพแบบโต้ตอบ)พืชมีพลาสติดหลายชนิดอยู่ในเซลล์ของมัน

คลอโรพลาสต์เป็นออร์แกเนลล์ชนิดพิเศษของเซลล์พืชที่เรียกว่าพลาสติดแม้ว่าบางครั้งจะใช้สองคำนี้แทนกันได้ก็ตาม มีพลาสติดประเภทอื่นๆ อีกมากมายซึ่งทำหน้าที่ต่างๆ กัน คลอโรพลาสต์ทั้งหมดในพืชสืบเชื้อสายมาจากโปรพลาสติดที่ยังไม่แยกชนิดซึ่งพบในไซโกต [ ^{177 ] หรือไข่ ที่} ได้รับการปฏิสนธิ โปรพลาสติดมักพบใน เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดของพืชที่โตเต็มวัย โดยปกติแล้วคลอโรพลาสต์จะไม่พัฒนามาจากโปรพลาสติดในเนื้อเยื่อเจริญปลายราก^{[ 192 ]}แต่การก่อตัวของอะไมโลพลาสต์ ที่เก็บสะสมแป้งนั้น พบได้บ่อยกว่า^{[ 177 ]}

ในยอดพืชโปรพลาสติดจากเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดสามารถพัฒนาไปเป็นคลอโรพลาสต์ใน เนื้อเยื่อใบ ที่สังเคราะห์ แสงได้ เมื่อใบเจริญเติบโตเต็มที่ หากได้รับแสงที่เหมาะสม^{[ 15 ]}กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับการยุบตัวของเยื่อหุ้มพลาสติดชั้นใน ทำให้เกิดแผ่นเยื่อหุ้มที่ยื่นเข้าไปในสโตรมา ภายใน จากนั้นแผ่นเยื่อหุ้มเหล่านี้จะพับตัวเพื่อสร้างไทลาคอยด์และกรานา^{[ 193 ]}

หาก หน่อของพืช ดอกไม่ได้รับแสงที่จำเป็นสำหรับการสร้างคลอโรพลาสต์ โปรพลาสติดอาจพัฒนาไปเป็น ระยะ เอทิโอพลาสต์ก่อนที่จะกลายเป็นคลอโรพลาสต์ เอทิโอพลาสต์เป็นพลาสติดที่ไม่มี คลอ โรฟิลล์ และมีเยื่อหุ้มชั้นในที่เว้าเข้าไปด้านในซึ่งก่อตัวเป็นโครงตาข่ายของท่อในสโตรมา เรียกว่าโพรลาเมลลาร์ บอดี้แม้ว่าเอทิโอพลาสต์จะไม่มีคลอโรฟิลล์ แต่ก็มีสารตั้งต้น ของคลอโรฟิลล์สีเหลือง สะสม อยู่ ^{[ 15 ]}ภายในไม่กี่นาทีของการได้รับแสง โพรลาเมลลาร์ บอดี้จะเริ่มจัดระเบียบใหม่เป็นกองของไทลาคอยด์ และเริ่มผลิตคลอโรฟิลล์ กระบวนการนี้ซึ่งเอทิโอพลาสต์กลายเป็นคลอโรพลาสต์ใช้เวลาหลายชั่วโมง^{[ 193 ]}พืชเมล็ดเปลือยไม่ต้องการแสงในการสร้างคลอโรพลาสต์^{[ 193 ]}

อย่างไรก็ตาม แสงไม่ได้รับประกันว่าโปรพลาสติดจะพัฒนาเป็นคลอโรพลาสต์ การที่โปรพลาสติดจะพัฒนาเป็นคลอโรพลาสต์หรือพลาสติดชนิดอื่นนั้น ส่วนใหญ่จะถูกควบคุมโดยนิวเคลียส^{[ 15 ]}และได้รับอิทธิพลอย่างมากจากชนิดของเซลล์ที่มันอาศัยอยู่^{[ 177 ]}

การเปลี่ยนแปลงระหว่างพลาสติดหลายชนิดเป็นไปได้

การเปลี่ยนแปลงของพลาสติดไม่ใช่สภาวะถาวร ในความเป็นจริงแล้ว การเปลี่ยนแปลงระหว่างพลาสติดหลายชนิดเป็นไปได้ คลอโรพลาสต์อาจถูกเปลี่ยนเป็นโครโมพลาสต์ซึ่งเป็น พลาสติดที่เต็มไปด้วยเม็ด สีที่ทำให้เกิดสีสันสดใสในดอกไม้และผลไม้ สุก อะไมโลพ ลาสต์ที่เก็บสะสมแป้งก็สามารถเปลี่ยนเป็นโครโมพลาสต์ได้เช่นกัน และโปรพลาสติดก็สามารถพัฒนาไปเป็นโครโมพลาสต์ได้โดยตรง โครโมพลาสต์และอะไมโลพลาสต์ยังสามารถกลายเป็นคลอโรพลาสต์ได้ เช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นเมื่อแครอทหรือมันฝรั่งได้รับแสง หากพืชได้รับบาดเจ็บ หรือมีสิ่งอื่นใดทำให้เซลล์พืชกลับไปสู่ สภาวะ เมริสเตมคลอโรพลาสต์และพลาสติดอื่นๆ ก็สามารถเปลี่ยนกลับไปเป็นโปรพลาสติดได้ คลอโรพลาสต์ อะไมโลพลาสต์ โครโมพลาสต์ และโปรพลาสติด ไม่ใช่สภาวะที่แน่นอน สภาวะต่างๆ มักพบได้ทั่วไป^{[ 177 ]}

คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ในเซลล์สังเคราะห์แสงไม่ได้พัฒนาโดยตรงจากโพรพลาสติดหรือเอทิโอพลาสต์ อันที่จริง เซลล์เนื้อเยื่อ เจริญปลายยอดของพืชโดยทั่วไปจะมีโพรพลาสติดเพียง 7–20 โพรพลาสติด เท่านั้น โพรพลาสติดเหล่านี้จะแตกต่างไปเป็นคลอโรพลาสต์ ซึ่งจะแบ่งตัวเพื่อสร้างคลอโรพลาสต์ 30–70 คลอโรพลาสต์ที่พบในเซลล์สังเคราะห์แสงของพืชที่เจริญเต็มที่ หากเซลล์แบ่งตัวการแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์จะให้คลอโรพลาสต์เพิ่มเติมเพื่อแบ่งปันระหว่างเซลล์ลูกทั้งสองเซลล์^{[ 194 ]}

ใน สาหร่ายเซลล์เดียวการแบ่งคลอโรพลาสต์เป็นวิธีเดียวในการสร้างคลอโรพลาสต์ใหม่ ไม่มีการแบ่งตัวของโปรพลาสติด—เมื่อเซลล์สาหร่ายแบ่งตัว คลอโรพลาสต์ก็จะแบ่งตัวไปพร้อมกัน และเซลล์ลูก แต่ละเซลล์ จะได้รับคลอโรพลาสต์ที่เจริญเต็มที่^{[ 193 ]}

คลอโรพลาสต์เกือบทั้งหมดในเซลล์จะแบ่งตัว แทนที่จะเป็นกลุ่มเล็กๆ ของคลอโรพลาสต์ที่แบ่งตัวอย่างรวดเร็ว^{[ 195 ]}คลอโรพลาสต์ไม่มีระยะ S ที่แน่นอน —การจำลองดีเอ็นเอของพวกมันไม่ได้ซิงโครไนซ์หรือจำกัดเฉพาะเซลล์เจ้าบ้าน^{[ 196 ]} ความรู้ส่วนใหญ่ที่เรามีเกี่ยวกับการแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์มาจากการศึกษาสิ่งมีชีวิตเช่นอาราบิโดปซิสและสาหร่ายสีแดงไซยานิดิโอสคีซอน เมโรเล^{[ 189 ]}

คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ในเซลล์พืช และคลอโรพลาสต์ทั้งหมดในสาหร่ายเกิดจากการแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์^{[ 193 ]}อ้างอิงรูปภาพ^{[ 189 ] [ 197 ]}

กระบวนการแบ่งตัวเริ่มต้นเมื่อโปรตีนFtsZ1และFtsZ2รวมตัวกันเป็นเส้นใย และด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนARC6จะสร้างโครงสร้างที่เรียกว่าวงแหวน Z ภายในสโตรมาของคลอโรพลาสต์^{[ 189 ] [ 197 ]}ระบบMinทำหน้าที่จัดการตำแหน่งของวงแหวน Z เพื่อให้แน่ใจว่าคลอโรพลาสต์จะถูกแบ่งออกอย่างสม่ำเสมอ โปรตีนMinDป้องกันไม่ให้ FtsZ เชื่อมต่อกันและก่อตัวเป็นเส้นใย โปรตีนARC3 อีกตัวหนึ่ง อาจมีส่วนเกี่ยวข้องด้วย แต่ยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก โปรตีนเหล่านี้ทำงานที่ขั้วของคลอโรพลาสต์ ป้องกันการก่อตัวของวงแหวน Z ที่นั่น แต่ใกล้กับศูนย์กลางของคลอโรพลาสต์MinEจะยับยั้งพวกมัน ทำให้วงแหวน Z สามารถก่อตัวได้^{[ 189 ]}

ต่อไปวงแหวนแบ่งพลาสติด สองวง หรือวงแหวน PD จะก่อตัวขึ้น วงแหวนแบ่งพลาสติดด้านในตั้งอยู่ด้านในของเยื่อหุ้มชั้นในของคลอโรพลาสต์ และก่อตัวขึ้นก่อน^{[ 189 ]}วงแหวนแบ่งพลาสติดด้านนอกพบว่าพันรอบเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ชั้นนอก ประกอบด้วยเส้นใยที่มีขนาดประมาณ 5 นาโนเมตร^{[ 189 ]}เรียงเป็นแถวห่างกัน 6.4 นาโนเมตร และหดตัวเพื่อบีบคลอโรพลาสต์ นี่คือจุดเริ่มต้นของการหดตัวของคลอโรพลาสต์^{[ 197 ]} ในบางสปีชีส์ เช่นCyanidioschyzon merolæคลอโรพลาสต์จะมีวงแหวนแบ่งพลาสติดวงที่สามตั้งอยู่ในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มของคลอโรพลาสต์^{[ 189 ] [ 197 ]}

ในช่วงปลายของระยะการหด ตัว โปรตีน ไดนามินจะประกอบกันรอบวงแหวนแบ่งพลาสติดด้านนอก^{[ 197 ]}ช่วยให้เกิดแรงบีบคลอโรพลาสต์^{[ 189 ]}ในขณะเดียวกัน วงแหวน Z และวงแหวนแบ่งพลาสติดด้านในจะสลายตัว^{[ 197 ]}ในระหว่างขั้นตอนนี้ พลาสมิด DNA ของคลอโรพลาสต์จำนวนมากที่ลอยอยู่รอบๆ ในสโตรมาจะถูกแบ่งและกระจายไปยังคลอโรพลาสต์ลูกสาวสองตัวที่กำลังก่อตัว^{[ 198 ]}

ต่อมา ไดนามินจะเคลื่อนที่ไปใต้วงแหวนแบ่งพลาสติดชั้นนอก เข้าไปสัมผัสโดยตรงกับเยื่อหุ้มชั้นนอกของคลอโรพลาสต์^{[ 197 ]}เพื่อแยกคลอโรพลาสต์ออกเป็นคลอโรพลาสต์ลูกสาว 2 อัน^{[ 189 ]}

เศษของวงแหวนแบ่งพลาสติดด้านนอกยังคงลอยอยู่ระหว่างคลอโรพลาสต์ลูกสาวทั้งสอง และเศษของวงแหวนไดนามินยังคงติดอยู่กับคลอโรพลาสต์ลูกสาวตัวหนึ่ง^{[ 197 ]}

จากวงแหวนห้าหรือหกวงที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งคลอโรพลาสต์ มีเพียงวงแหวนแบ่งพลาสติดด้านนอกเท่านั้นที่มีอยู่ตลอดระยะการหดตัวและการแบ่ง—ในขณะที่วงแหวน Z ก่อตัวขึ้นก่อน การหดตัวจะไม่เริ่มต้นจนกว่าวงแหวนแบ่งพลาสติดด้านนอกจะก่อตัวขึ้น^{[ 197 ]}

การแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์ในภาพถ่ายจุลทรรศน์แสงของ คลอโรพลาสต์ จากมอส ชนิดนี้ จะเห็นคลอโรพลาสต์รูปทรงดัมเบลจำนวนมากกำลังแบ่งตัว นอกจากนี้ยังมองเห็นกรานาได้เพียงเล็กน้อยในลักษณะเม็ดเล็กๆ

ใน สาหร่ายชนิดที่มีคลอโรพลาสต์เพียงอันเดียว การควบคุมการแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์มีความสำคัญอย่างยิ่งเพื่อให้แน่ใจว่าเซลล์ลูกแต่ละเซลล์จะได้รับคลอโรพลาสต์—คลอโรพลาสต์ไม่สามารถสร้างขึ้นมาใหม่ได้^{[ 91 ] [ 189 ]}ในสิ่งมีชีวิตเช่นพืช ซึ่งเซลล์มีคลอโรพลาสต์หลายอัน การประสานงานจะหลวมกว่าและมีความสำคัญน้อยกว่า เป็นไปได้ว่าการแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์และเซลล์มีการประสานกันบ้าง แม้ว่ากลไกส่วนใหญ่ยังไม่เป็นที่รู้จัก^{[ 189 ]}

แสงได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์สามารถเจริญเติบโตและก้าวหน้าผ่านขั้นตอนการหดตัวบางส่วนได้ภายใต้แสงสีเขียวคุณภาพต่ำแต่จะแบ่งตัวได้ช้า—จำเป็นต้องได้รับแสงสีขาวที่สว่างจ้าจึงจะแบ่งตัวได้ ใบผักโขมที่ปลูกภายใต้แสงสีเขียวพบว่ามีคลอโรพลาสต์รูปทรงดัมเบลขนาดใหญ่จำนวนมาก การได้รับแสงสีขาวสามารถกระตุ้นให้คลอโรพลาสต์เหล่านี้แบ่งตัวและลดจำนวนคลอโรพลาสต์รูปทรงดัมเบลได้^{[ 195 ] [ 198 ]}

เช่นเดียวกับไมโตคอนเดรีย คลอโรพลาสต์มักจะได้รับการถ่ายทอดมาจากพ่อแม่เพียงฝ่ายเดียว การถ่ายทอดคลอโรพลาสต์จากพ่อแม่ทั้งสองฝ่าย—ซึ่งยีนของพลาสติดได้รับการถ่ายทอดมาจากพืชพ่อแม่ทั้งสอง—เกิดขึ้นในระดับที่ต่ำมากในพืชดอกบางชนิด^{[ 199 ]}

กลไกหลายอย่างป้องกันการถ่ายทอดดีเอ็นเอคลอโรพลาสต์จากพ่อแม่ทั้งสองฝ่าย รวมถึงการทำลายคลอโรพลาสต์หรือยีนของคลอโรพลาสต์ภายในแกมีตหรือไซโกต แบบเลือกสรร และการกีดกันคลอโรพลาสต์จากพ่อแม่ฝ่ายใดฝ่ายหนึ่งออกจากเอ็มบริโอ คลอโรพลาสต์ของพ่อแม่สามารถถูกคัดแยกเพื่อให้มีเพียงชนิดเดียวในลูกหลานแต่ละตัว^{[ 200 ]}

พืชเมล็ด เปลือย เช่นต้นสนส่วนใหญ่จะถ่ายทอดคลอโรพลาสต์จากพ่อ^{[ 201 ]}ในขณะที่พืชดอกมักจะได้รับคลอโรพลาสต์จากแม่^{[ 202 ] [ 203 ]}เดิมทีเชื่อกันว่าพืชดอกได้รับคลอโรพลาสต์จากแม่เท่านั้น แต่ปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงให้เห็นว่าพืชดอกได้รับคลอโรพลาสต์จากพ่อ^{[ 199 ]}

พืชดอกซึ่งส่งต่อคลอโรพลาสต์จากแม่สู่ลูก มีหลายวิธีในการป้องกันการถ่ายทอดทางพ่อ ส่วนใหญ่สร้างเซลล์สเปิร์มที่ไม่มีพลาสติด นอกจากนี้ยังมีกลไกอื่นๆ ที่ได้รับการบันทึกไว้มากมายที่ป้องกันการถ่ายทอดทางพ่อในพืชดอกเหล่านี้ เช่น อัตราการจำลองคลอโรพลาสต์ที่แตกต่างกันภายในเอ็มบริโอ^{[ 199 ]}

ในกลุ่มพืชดอก การถ่ายทอดคลอโรพลาสต์จากพ่อมักพบในลูกผสม มากกว่า ในลูกหลานจากพ่อแม่ที่เป็นสายพันธุ์เดียวกัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่ายีนลูกผสมที่ไม่เข้ากันอาจรบกวนกลไกที่ป้องกันการถ่ายทอดจากพ่อ^{[ 199 ]}

เมื่อไม่นานมานี้ คลอโรพลาสต์ได้รับความสนใจจากนักพัฒนาพืชดัดแปลงพันธุกรรมเนื่องจากในพืชดอกส่วนใหญ่ คลอโรพลาสต์ไม่ได้ถูกถ่ายทอดมาจากพ่อพันธุ์ ดังนั้นยีนที่ถูกถ่ายทอดในพลาสติดเหล่านี้จึงไม่สามารถแพร่กระจายผ่านละอองเรณูได้ นี่ทำให้การเปลี่ยนแปลงพลาสติดเป็นเครื่องมือที่มีค่าสำหรับการสร้างและการเพาะปลูกพืชดัดแปลงพันธุกรรมที่ถูกควบคุมทางชีวภาพ ซึ่งก่อให้เกิดความเสี่ยงต่อสิ่งแวดล้อมน้อยลงอย่างมาก กลยุทธ์ การควบคุมทางชีวภาพ นี้ จึงเหมาะสมสำหรับการสร้างการอยู่ร่วมกันของเกษตรกรรมแบบดั้งเดิมและเกษตรอินทรีย์แม้ว่าความน่าเชื่อถือของกลไกนี้ยังไม่ได้มีการศึกษาในพืชทุกชนิดที่เกี่ยวข้อง แต่ผลลัพธ์ล่าสุดในต้นยาสูบนั้นมีแนวโน้มที่ดี โดยแสดงให้เห็นอัตราความล้มเหลวในการควบคุมของพืชที่มีพลาสติดที่ถูกถ่ายทอดที่ 3 ใน 1,000,000 ^{[ 203 ]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับคลอโรพลาสต์

• คลอโรพลาสต์ – ฐานข้อมูลที่เน้นเซลล์เป็นศูนย์กลาง
• Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (กรกฎาคม 1994). "อัตราและรูปแบบของการวิวัฒนาการของดีเอ็นเอคลอโรพลาสต์" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 91 (15): 6795– 801. Bibcode : 1994PNAS...91.6795C . doi : 10.1073/pnas.91.15.6795 . PMC  44285 . PMID  8041699 .
• งานวิจัยร่วมเพิ่มเติมเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของคลอโรพลาสต์
• จีโนมคลอโรพลาสต์ฉบับสมบูรณ์ของ NCBI