โวลวอกซ์
Volvox sp.
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
แผนก:	คลอโรไฟตา
ระดับ:	คลอโรไฟซี
คำสั่ง:	คลามิโดโมนาเดลส์
ตระกูล:	วอลโวคาซี
ประเภท:	โวลโวกซ์แอล.
ชนิดต้นแบบ[ 1 ]
Volvox globator ล.
ส่วนต่างๆ
ดู§ การจำแนกประเภท
คำพ้องความหมาย[ 2 ]
เบสเซโยสเฟอรา ดับเบิลยู.อาร์.ชอว์ แคมป์เบลโลสเฟอรา ดับเบิล ยู. อาร์.ชอว์ Copelandosphaera W.R.Shaw Janetosphaera W.R.Shaw เมอร์ริลโลสเฟอรา ดับเบิล ยู.อาร์ .ชอว์ สเฟอโรซิรา เอห์เรนเบิร์ก

Volvoxเป็นสกุลของสาหร่ายสีเขียวคลอโรไฟต์ใน วงศ์ Volvocaceae Volvoxมีลักษณะเป็นกลุ่ม เซลล์ทรงกลม มากถึง 50,000เซลล์และด้วยเหตุนี้จึงบางครั้งเรียกว่าสาหร่ายทรงกลมAntonie van Leeuwenhoekเป็นผู้รายงานการค้นพบนี้เป็นครั้งแรกในปี ค.ศ. 1700 มีลักษณะเด่นและสามารถระบุได้ง่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์ พบได้ในแหล่ง น้ำจืดหลากหลายชนิดและมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางทั่วโลก^{[ 2 ]}

Volvoxแยกตัวออกจากบรรพบุรุษเซลล์เดียวเมื่อประมาณ200  ล้านปีก่อน [ ^{3 ] โค}โลนีของVolvoxแบ่งออกเป็น เซลล์ ร่างกายและเซลล์สืบพันธุ์ และสามารถสืบพันธุ์ ได้ทั้งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ นอกจากนี้ ญาติใกล้ชิดของมันยังมีความหลากหลายในโครงสร้างร่างกายและกลยุทธ์การสืบพันธุ์ ตั้งแต่สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว เช่นChlamydomonasไปจนถึงสิ่งมีชีวิตแบบโคโลนีอย่างง่าย เช่นPandorinaและEudorinaด้วยเหตุนี้Volvoxและญาติของมันจึงถูกใช้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบในห้องเรียนและห้องปฏิบัติการเพื่อศึกษาเกี่ยวกับกระบวนการทางชีววิทยา เช่น การเคลื่อนที่ของเซลล์การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์^{[ 4 ]}

Antonie van Leeuwenhoek รายงานการสังเกตVolvox ครั้งแรก ในปี 1700 ^{[ 5 ] [ 6 ]}หลังจากภาพวาดและคำอธิบายที่ละเอียดขึ้นโดยHenry Bakerในปี 1753 ^{[ 7 ]} Carl Linnaeusได้ตั้งชื่อสกุลนี้ในงานSystema Naturae ของเขา ใน ปี 1758 ^{[ 8 ]} Linnaeus ตั้งชื่อสกุลVolvoxโดยมีสองชนิดคือV. globatorและV. chaosชื่อนี้มาจากคำภาษาละตินvolvereซึ่งหมายถึง "กลิ้ง" และ -ox ซึ่งหมายถึง "ดุร้าย" ^{[ 9 ]} Volvox chaosเป็นอะมีบาที่ปัจจุบันรู้จักกันในชื่อChaos sp. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

คำอธิบายของ Linnaeus เกี่ยวกับVolvox globator นั้นคลุมเครือมากจนสามารถนำไปใช้กับVolvox ชนิดใดก็ได้ที่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน ขอบเขตปัจจุบันของV. globatorอิงตามคำอธิบายของChristian Gottfried Ehrenberg อย่างไรก็ตาม เขาเข้าใจผิดคิดว่าอาณานิคมแบบไม่อาศัยเพศและแบบอาศัยเพศของ Volvoxเป็นคนละชนิดกัน และจัดอาณานิคมเพศผู้ไว้ในสกุลแยกต่างหากคือSphaerosiraความสับสนนี้ได้รับการแก้ไขโดยSamuel Friedrich Steinในปี 1878 ^{[ 2 ]}

ในศตวรรษที่ 20 WR Shawได้เพิ่มสปีชีส์หลายชนิดลงในVolvoxแต่ยังแยกสปีชีส์หลายชนิดออกเป็นหลายสกุล ได้แก่Besseyosphaera , Campbellosphaera , Merrillosphaera , CopelandosphaeraและJanetosphaeraแม้ว่านักอนุกรมวิธานส่วนใหญ่จะไม่ยอมรับสกุลเหล่านี้ แต่พวกเขาก็ยอมรับว่าเป็นส่วนต่างๆภายในสกุลVolvox ; Gilbert Morgan Smithลดจำนวนส่วนเหล่านี้เหลือเพียง 4 ส่วน^{[ 2 ]}เมื่อไม่นานมานี้ การศึกษาทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ได้เปิดเผยว่าVolvoxเป็นกลุ่มพหุชาติพันธุ์ ประกอบด้วยกลุ่มย่อยหลายกลุ่มซึ่งสอดคล้องกับส่วนต่างๆ ตามที่ Smith กำหนดไว้บางส่วน^{[ 12 ]}ดังนั้น ในปี 2015 Hisayoshi Nozakiและเพื่อนร่วมงานจึงได้แก้ไขส่วนต่างๆ^{[ 13 ]}

โคโลนีที่เจริญเต็มที่ของVolvox ประกอบด้วยเซลล์หลายร้อยถึงหลายหมื่นเซลล์จากเซลล์สองประเภทที่แตกต่างกัน ได้แก่เซลล์โซมาติก ที่มีแฟล เจลลา จำนวนมากและ เซลล์สืบพันธุ์จำนวนน้อยกว่าที่ไม่มีโซมาซึ่งฝังอยู่ในพื้นผิวของทรงกลมกลวงหรือโคเอโนเบียมที่มีเมทริกซ์นอกเซลล์^{[ 3 ]}ที่ทำจากไกลโคโปรตีน^{[ 14 ]}

เซลล์โซมาติกของผู้ใหญ่ประกอบด้วยชั้นเดียวโดยมีแฟลเจลลาหันออกด้านนอก ทำให้เกิดทรงกลมกลวง เซลล์ว่ายน้ำอย่างเป็นระบบ โดยมีขั้วด้านหน้าและด้านหลังที่ชัดเจน แต่ละเซลล์ถูกห่อหุ้มด้วยปลอกเจลาติน ซึ่งอาจแยกจากกันหรือรวมกันก็ได้ขึ้นอยู่กับชนิด เซลล์มีรูปร่างเป็นรูปไข่ ทรงกลม หรือรูปดาว โดยแต่ละเซลล์มีแฟลเจลลา สองเส้นที่เท่ากัน เซลล์มี คลอโรพลาสต์รูปถ้วย ที่มี ไพรีนอยด์หนึ่งอัน และ จุดรับแสงด้านหน้า^{[ 15 ]}ซึ่งช่วยให้โคโลนีว่ายน้ำเข้าหาแสงได้ เซลล์ของโคโลนีใน กลุ่ม Euvolvox ที่เป็นฐานมากกว่าจะเชื่อมต่อกันด้วยเส้นใย ไซโตพลาสซึมบางๆที่เรียกว่าโปรโตพลาสเมต^{[ 16 ]}จำนวนเซลล์ถูกกำหนดในระหว่างการพัฒนาและขึ้นอยู่กับจำนวนรอบของการแบ่งเซลล์^{[ 17 ]}

Volvoxสามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ ในห้องปฏิบัติการ มักพบการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเป็นส่วนใหญ่ ความถี่สัมพัทธ์ของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศในธรรมชาติยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด การเปลี่ยนจากการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศไปเป็นการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศสามารถกระตุ้นได้ด้วยสภาพแวดล้อม^{[ 18 ]}และโดยการผลิตฟีโรโมนที่กระตุ้นการสืบพันธุ์^{[ 19 ]}ไซโกตแบบดิพลอยด์ที่ทนต่อความแห้งแล้ง จะ ถูกสร้างขึ้นหลังจากการปฏิสนธิสำเร็จ

โค โลนีแบบ ไม่อาศัยเพศประกอบด้วยเซลล์โซมาติก (เซลล์พืช) ซึ่งไม่สามารถสืบพันธุ์ได้ และโกนิเดีย ขนาดใหญ่ที่ไม่เคลื่อนที่ อยู่ภายใน ซึ่งสร้างโคโลนีใหม่แบบไม่อาศัยเพศผ่านการแบ่งตัวซ้ำๆ ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะมีการสร้างแกมีตสองประเภทVolvoxอาจเป็นแบบโมโน อีเซียส หรือ ได โออี เซี ย ส โคโล นีเพศผู้จะปล่อยกลุ่มสเปิร์มจำนวนมาก ในขณะที่ในโคโลนีเพศเมีย เซลล์เดี่ยวๆ จะขยายใหญ่ขึ้นกลายเป็นโอโอแกมีตหรือไข่^{[ 17 ] [ 20 ]}

Kirk และ Kirk ^{[ 21 ]}แสดงให้เห็นว่าการผลิตฟีโรโมนที่กระตุ้นการสืบพันธุ์สามารถเกิดขึ้นได้ในเซลล์ร่างกายโดยการช็อกด้วยความร้อน ในช่วงสั้นๆ ที่ให้กับสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตแบบไม่อาศัยเพศ การเหนี่ยวนำการสืบพันธุ์โดยการช็อกด้วยความร้อนนั้นเกิดจากความเครียดออกซิเดชันซึ่งน่าจะทำให้เกิดความเสียหายต่อ DNA จากออกซิเดชันด้วย^{[ 18 ] [ 22 ]}มีการเสนอแนะว่าการเปลี่ยนไปใช้เส้นทางการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นกุญแจสำคัญในการเอาชีวิตรอดจากความเครียดทางสิ่งแวดล้อม ซึ่งรวมถึงความร้อนและความแห้งแล้ง [ ^{23 ] สอดคล้อง}กับแนวคิดนี้ การเหนี่ยวนำการสืบพันธุ์เกี่ยวข้องกับ เส้นทาง การส่งสัญญาณซึ่งถูกเหนี่ยวนำในVolvoxโดยการบาดเจ็บ ด้วย ^{[ 23 ]}

การกลับด้านของโคโลนีเป็นลักษณะพิเศษอย่างหนึ่งในระหว่างการเจริญเติบโตของอันดับ Volvocaceae ซึ่งส่งผลให้โคโลนีใหม่มีแฟลเจลลา หันออกด้านนอก ในกระบวนการนี้ เซลล์สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (โกนิเดีย) จะแบ่งเซลล์อย่างต่อเนื่องเพื่อสร้างเอ็มบริโอหรือ เพลเคียที่มีรูปร่างเว้าคล้ายถ้วยซึ่งประกอบด้วยเซลล์ชั้นเดียว ทันทีหลังจากนั้น ชั้นเซลล์จะกลับด้านเมื่อเทียบกับโครงสร้างของตัวเต็มวัย ปลายยอดของโปรโตพลาสต์ของเอ็มบริโอซึ่งเป็นแหล่งกำเนิดของแฟลเจลลาจะหันเข้าด้านในของเพลเคีย จากนั้นเอ็มบริโอจะเกิดการกลับด้าน ซึ่งชั้นเซลล์จะกลับด้านเพื่อสร้างโคโลนีลูกรูปทรงกลม โดยมีปลายยอดและแฟลเจลลาของโปรโตพลาสต์ลูกอยู่ด้านนอก กระบวนการนี้ช่วยให้โคโลนีรูปทรงกลมของ Volvocaceae เคลื่อนที่ได้อย่างเหมาะสม กลไกของการกลับด้านได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในระดับเซลล์และระดับโมเลกุลโดยใช้Volvox carteriเป็น แบบจำลอง ^{[ 24 ]} Volvox globatorอีกสายพันธุ์หนึ่งมีรูปแบบการกลับด้านของอาณานิคมที่คล้ายกัน แต่เริ่มต้นที่ด้านหลังแทนที่จะเป็นด้านหน้า^{[ 4 ]}

Volvoxเป็นสกุลของสาหร่ายน้ำจืดที่พบในสระน้ำและคูน้ำ แม้กระทั่งในแอ่งน้ำตื้น^{[ 20 ]}ตามที่Charles Joseph Chamberlainกล่าว ไว้ ^{[ 26 ]}

"สถานที่ที่เหมาะสมที่สุดในการค้นหาคือในสระน้ำ บึง และคูน้ำที่ลึกซึ่งได้รับน้ำฝนอย่างอุดมสมบูรณ์ มีคำกล่าวว่าที่ใดพบLemna ที่นั่น ก็มีโอกาสพบVolvoxด้วย และนั่นก็เป็นความจริงที่ว่าน้ำเช่นนั้นเหมาะสม แต่ร่มเงาไม่เอื้ออำนวย ลองมองหาที่ที่คุณพบSphagnum , Vaucheria , Alisma , Equisetum fluviatile , Utricularia , TyphaและCharaดร. นิวแลนด์รายงานว่าPandorina , EudorinaและGoniumมักพบเป็นส่วนประกอบของตะไคร่น้ำสีเขียวในแอ่งน้ำในทุ่งนาที่เลี้ยงหมู สาหร่ายหางกระดิ่งEuglenaมักพบร่วมกับสาหร่ายเหล่านี้"

Volvoxแบ่งออกเป็นสี่ส่วน ซึ่งแตกต่างกันโดยสัณฐานวิทยาของเซลล์ร่างกาย ทรงกลมแบบไม่ใช้เพศ และไซโกต: ^{[ 2 ] [ 13 ]}

• Volvox sect. Volvox — เซลล์มีการเชื่อมต่อไซโตพลาสซึมที่หยาบระหว่างกัน จึงมีลักษณะเป็นรูปดาวเมื่อมองจากขั้ว โกนิเดียมีขนาดค่อนข้างเล็ก เส้นผ่านศูนย์กลางน้อยกว่า 15 ไมโครเมตร และมีการแยกแยะในระยะหลังของการพัฒนาโคโลนี ไซโกตมีผนังเป็นหนาม^{[ 2 ]}
• Volvox sect. Besseyosphaera — เซลล์ไม่มีการเชื่อมต่อไซโตพลาสซึมระหว่างกันและมีรูปร่างเป็นวงกลมเมื่อมองจากขั้ว ทรงกลมสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศมีโกนิเดียมากกว่า 20 อัน ไซโกตไม่มีผนังที่มีหนาม^{[ 2 ] [ 13 ]}
• Volvox sect. Merrillosphaera (ชื่อพ้อง: sect. Campbellosphaera , sect. Copelandosphaera ) — เซลล์มีการเชื่อมต่อไซโตพลาสซึมที่บอบบาง (หรือไม่มีการเชื่อมต่อ) ระหว่างกัน และมีรูปร่างเป็นวงกลมเมื่อมองจากขั้ว ทรงกลมที่สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศมีโกนิเดียไม่ถึง 20 อัน ไซโกตไม่มีผนังที่มีหนาม^{[ 2 ] [ 13 ]}
• Volvox sect. Janetosphaera — เซลล์มีการเชื่อมต่อไซโตพลาสซึมที่ละเอียดอ่อนระหว่างกัน และมีลักษณะเป็นวงกลมเมื่อมองจากขั้ว เซลล์เหล่านี้ไม่มีปลอกเจลาตินที่ชัดเจนล้อมรอบเซลล์แต่ละเซลล์ แต่มีเมทริกซ์แบบกลุ่มซึ่งปลอกแต่ละอันจะหลอมรวมกัน เส้นใยเจลาตินยังแผ่กระจายจากศูนย์กลางไปยังพื้นผิวด้านในของเมทริกซ์แบบกลุ่มอีกด้วย^{[ 2 ]}

ในทางปฏิบัติ ปลอกเจลาตินและการเชื่อมต่อไซโตพลาสซึมที่ละเอียดอ่อนนั้นสังเกตได้ยาก และจะมองเห็นได้อย่างน่าเชื่อถือก็ต่อเมื่อย้อมด้วยสีย้อมเช่น เมทิลีน บลู เท่านั้น ^{[ 2 ]}

Volvoxประกอบด้วยสายพันธุ์ต่อไปนี้ ตามAlgaeBase [ ^{1 ]}นอกจากสายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับเหล่านี้แล้ว ยังมี "สายพันธุ์" ที่น่าสงสัยจำนวนหนึ่งที่อธิบายไว้ภายใต้สกุล^{Volvoxซึ่ง}เป็นอะมีบา และ/หรือไม่อยู่ในคำจำกัดความปัจจุบันของVolvox [ ^{27 ]}

แม้ว่าสกุลVolvoxจะระบุได้ง่าย แต่การระบุระดับชนิดของVolvoxอาจทำได้ยาก^{[ 2 ]}ชนิดต่างๆ จะถูกจำแนกตามลักษณะทางสัณฐานวิทยาโดยอาศัยลักษณะต่างๆ มากมาย รวมถึงสัณฐานวิทยาของไซโกต ลักษณะการพัฒนา และลักษณะทางเพศ (เช่นไดโอไซหรือโมโนไซ ) ^{[ 13 ] [ 29 ]}

Volvoxเป็น^{กลุ่ม}โพลีไฟเลติกส่วนที่ประกอบด้วยชนิดต้นแบบVolvox sect. Volvoxเป็นกลุ่มพี่น้องกับส่วนที่เหลือของวงศ์ สมาชิกอื่นๆ ของVolvoxกระจายอยู่ในสามกลุ่มย่อย ซึ่งทั้งหมดซ้อนอยู่ภายในEudorina [ ^{32 ]}

บรรพบุรุษของVolvoxเปลี่ยนจากเซลล์เดี่ยวที่มีลักษณะคล้ายChlamydomonas ในตอนแรกไป เป็นโคโลนีหลายเซลล์เมื่ออย่างน้อย200  ล้านปีก่อนในช่วงยุคไทรแอสสิก [ ^{3 ] [ 33 ] สกุล} ที่มีรูปร่างอยู่ระหว่างกลาง เช่นGoniumมี เซลล์คล้าย Chlamydomonas 16 เซลล์ และเชื่อกันว่าแสดงถึงขั้นตอนกลางในวิวัฒนาการ การประมาณการโดยใช้ลำดับดีเอ็นเอจากสาหร่ายสีเขียว Volvoxine ประมาณ 45 ชนิด รวมถึงVolvoxชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนจากเซลล์เดี่ยวไปเป็นโคโลนีหลายเซลล์ที่ไม่แตกต่างกันนั้นใช้เวลาประมาณ 35 ล้านปี^{[ 3 ] [ 33 ]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับวอลโวกซ์

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับVolvox

• คำอธิบาย Volvoxพร้อมรูปภาพจากเว็บไซต์ของมหาวิทยาลัย Hosei
• วิดีโอYouTube ของ Volvox :
  • การเคลื่อนที่ขนาดเล็กของ Volvox ในทะเลสาบโอโรวิลล์ รัฐแคลิฟอร์เนีย
  • วงจรชีวิตและการผกผัน
  • วอลซิงโวโวกซ์
  • การหมุนVolvox
• Volvoxหนึ่งในเจ็ดสิ่งมหัศจรรย์แห่งโลกจุลภาคโดย Wim van Egmond จาก Microscopy-UK
• Volvox carteriที่ MetaMicrobe.com พร้อมวิธีการสืบพันธุ์และข้อมูลโดยย่อ