ในชีววิทยาของเซลล์เนื้อเยื่อเจริญเป็นโครงสร้างที่ประกอบด้วยเนื้อเยื่อ เฉพาะ ที่พบในพืช ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ต้นกำเนิดที่เรียกว่าเซลล์เจริญซึ่งเป็นเซลล์ที่ยังไม่แตกต่างและสามารถแบ่งตัว ได้อย่างต่อเนื่อง เซลล์เจริญเหล่านี้มีบทบาทสำคัญใน การเจริญ เติบโตการสร้างใหม่และการปรับตัวของพืชเนื่องจากเป็นแหล่งกำเนิดของเนื้อเยื่อและอวัยวะที่แตกต่างกัน ทั้งหมดของพืช พวกมันมีส่วนช่วยในการสร้างโครงสร้างต่างๆ เช่น ผลไม้ ใบ และเมล็ด รวมถึงเนื้อเยื่อค้ำจุน เช่น ลำต้นและราก^{[ 1 ]}

เซลล์เมริสเต็มเป็นเซลล์ที่มีศักยภาพในการเปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์พืชชนิดใดก็ได้ หมายความว่าพวกมันมีความสามารถในการพัฒนาไปเป็นเซลล์พืชชนิดใดก็ได้ เมื่อพวกมันแบ่งตัว พวกมันจะสร้างเซลล์ใหม่ ซึ่งบางส่วนยังคงเป็นเซลล์เมริสเต็ม ในขณะที่บางส่วนจะพัฒนาไปเป็นเซลล์เฉพาะทาง ซึ่งโดยทั่วไปแล้วจะสูญเสียความสามารถในการแบ่งตัวหรือสร้างเซลล์ชนิดใหม่ เนื่องจากการแบ่งตัวอย่างต่อเนื่องและลักษณะที่ไม่จำเพาะเจาะจง เซลล์เมริสเต็มจึงเป็นรากฐานสำหรับการสร้างอวัยวะพืชใหม่และการขยายตัวอย่างต่อเนื่องของลำต้นพืชตลอดวงจรชีวิตของพืช

เซลล์เมริสเตมเป็นเซลล์ขนาดเล็ก มีผนังเซลล์ปฐมภูมิ ที่บาง และ มี แวคิวโอล ขนาดเล็กหรือไม่มีเลย โปรโตพลาซึมของเซลล์เหล่านี้มีความหนาแน่นสูง เติมเต็มเซลล์ทั้งหมด และไม่มีช่องว่างระหว่างเซลล์ แทนที่จะมีพลาสติดที่เจริญ เต็มที่ เช่นคลอโรพลาสต์หรือโค ร โมพลาสต์ เซลล์ เหล่านี้จะมีโปรพลาสติดซึ่งจะพัฒนาไปเป็นพลาสติดที่ทำงานได้อย่างสมบูรณ์ในภายหลัง

เนื้อเยื่อเจริญแบ่งออกเป็นสามประเภทหลักตามตำแหน่งและหน้าที่ ได้แก่ เนื้อเยื่อเจริญ ปลายยอดซึ่งพบที่ปลายรากและยอด เนื้อเยื่อ เจริญระหว่างกลางหรือฐานซึ่งอยู่บริเวณกลางลำต้นหรือใบ ทำหน้าที่ช่วยในการเจริญเติบโตใหม่และ เนื้อเยื่อเจริญ ด้านข้างหรือแคมเบียมซึ่งรับผิดชอบการเจริญเติบโตทุติยภูมิในพืชเนื้อไม้ที่ส่วนยอดของเนื้อเยื่อเจริญจะมีกลุ่มเซลล์ขนาดเล็กที่แบ่งตัวช้าๆ เรียกว่าโซนกลาง ทำหน้าที่เป็นแหล่งสะสมของเซลล์ต้นกำเนิด ซึ่งจำเป็นต่อการรักษาการทำงานของเนื้อเยื่อเจริญ อัตราการเจริญเติบโตและการเพิ่มจำนวนของเซลล์ภายในเนื้อเยื่อเจริญจะแตกต่างกัน โดยมีการทำงานที่บริเวณรอบนอกสูงกว่าบริเวณกลาง

คำว่าเมริสเต็มถูกใช้ครั้งแรกในปี พ.ศ. 2391 โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวสวิสCarl Wilhelm von Nägeli (พ.ศ. 2360–2334) ในหนังสือBeiträge zur Wissenschaftlichen Botanik ("Contributions to Scientific Botany") ^{[ 2 ]}มาจากภาษากรีก μερίζειν (merizein) ' แบ่ง'เพื่อเป็นการยอมรับหน้าที่ที่แท้จริงของมัน

เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด หรือที่เรียกว่าเนื้อเยื่อเจริญปฐมภูมิ ก่อให้เกิดลำต้นหลักของพืชและมีหน้าที่ในการเจริญเติบโตขั้นต้นหรือการเพิ่มความยาวหรือความสูง^{[ 3 ] [ 4 ]}เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดอาจแบ่งตัวออกเป็นเนื้อเยื่อเจริญปฐมภูมิได้ 3 ชนิด:

• โปรโตเดิร์ม: อยู่รอบนอกของลำต้นและพัฒนาไปเป็นชั้นหนังกำพร้า
• โปรแคมเบียม: อยู่ด้านในของโปรโตเดอร์มและพัฒนาเป็นไซเล็มปฐมภูมิและโฟล เอมปฐมภูมิ นอกจากนี้ยังสร้างแคมเบียมหลอดเลือดและแคมเบียมเปลือกไม้ (ส่วนหนึ่งของเมริสเต็มทุติยภูมิ แต่เป็นลูกหลานของเซลล์เมริสเต็มปลายยอด) แคมเบียมเปลือกไม้จะแตกต่างไปเป็นเฟลโลเดอร์มหรือเปลือกไม้ (ด้านใน) และเฟลเล็มหรือเปลือกไม้ (ด้านนอก) ทั้งสามชั้นนี้ (แคมเบียมเปลือกไม้ เฟลเล็ม และเฟลโลเดอร์ม) ประกอบกันเป็นเพอริเดอร์มในราก โปรแคมเบียมยังสามารถก่อให้เกิดเพอริไซเคิลซึ่งสร้างรากข้างในยูไดคอต^{[ 5 ]}
• เนื้อเยื่อเจริญพื้นฐาน: ประกอบด้วยเซลล์ พาเรนไค มาคอลเลนไคมาและสเคลเรนไคมาของเนื้อเยื่อพื้นฐาน^{[ 5 ]}ที่พัฒนาเป็นคอร์เทกซ์และพิธ

หลังจากระยะการเจริญเติบโตหลักแล้ว เนื้อเยื่อเจริญด้านข้างจะพัฒนาขึ้นเป็นระยะการเจริญเติบโตทุติยภูมิ การเจริญเติบโตนี้จะเพิ่มขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางของพืชจากลำต้นเดิม แต่ไม่ใช่พืชทุกต้นที่จะมีการเจริญเติบโตทุติยภูมิ เนื้อเยื่อเจริญทุติยภูมิมีสองประเภท ได้แก่ แคมเบียมหลอดเลือดและแคมเบียมเปลือก

• แคมเบียมหลอดเลือด (Vascular cambium ) สร้างไซเล็มทุติยภูมิและโฟลเอมทุติยภูมิ กระบวนการนี้อาจเกิดขึ้นต่อเนื่องตลอดอายุของพืช ซึ่งเป็นสิ่งที่ทำให้เกิดเนื้อไม้ในพืช พืชเหล่านี้เรียกว่าพืชยืนต้น (arboraceous plants) กระบวนการนี้จะไม่เกิดขึ้นในพืชที่ไม่มีการเจริญเติบโตทุติยภูมิ ซึ่งเรียกว่าพืชล้มลุก (herbaceous plants)
• เนื้อเยื่อคอร์กแคมเบียมซึ่งพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อเพอริเดอร์ม ซึ่งจะมาแทนที่เนื้อเยื่อเอพิเดอร์มิส และสร้างเปลือกไม้และเนื้อไม้คอร์ก เป็นต้น

เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดเป็นเนื้อเยื่อเจริญที่ยังไม่แบ่งตัวอย่างสมบูรณ์ (ไม่จำกัดการเจริญเติบโต) ของพืช ทำหน้าที่สร้างการเจริญเติบโตขั้นต้น ทำให้ลำต้นและรากยืดตัวออก เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดจะสร้างเนื้อเยื่อเจริญขั้นต้นได้ 3 ชนิด ซึ่งต่อมาจะพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อเจริญขั้นทุติยภูมิหรือเนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง ซึ่งมีส่วนช่วยในการขยายตัวด้านข้างของพืช

เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดมีสองประเภทหลัก ได้แก่ เนื้อเยื่อ เจริญปลายยอดของลำต้น (SAM) และ เนื้อเยื่อเจริญปลาย ราก (RAM) SAM อยู่ที่ปลายยอดและทำหน้าที่สร้างใบ ลำต้น และดอก ในขณะที่ RAM อยู่ที่ปลายรากและทำหน้าที่สร้างเนื้อเยื่อรากใหม่ ทั้งสองประเภทประกอบด้วยเซลล์ที่แบ่งตัวอย่างรวดเร็วและไม่จำกัดระยะการแบ่งตัว หมายความว่าพวกมันสร้างเซลล์ใหม่ตลอดเวลาโดยไม่มีระยะสุดท้ายที่กำหนดไว้ล่วงหน้า คล้ายกับเซลล์ต้นกำเนิดในสัตว์ ซึ่งมีพฤติกรรมและหน้าที่คล้ายคลึงกัน

ในเชิงโครงสร้าง เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดจะจัดเรียงเป็นโซนที่แตกต่างกัน โซนกลางทำหน้าที่เป็นแหล่งสะสมของเซลล์ที่ยังไม่แตกต่าง ในขณะที่โซนรอบนอกสร้างอวัยวะและเนื้อเยื่อใหม่ เนื้อเยื่อเจริญไขกระดูกมีส่วนช่วยในการพัฒนาหลอดเลือด โดยสร้างเนื้อเยื่อไขกระดูกซึ่งเป็นโครงสร้างส่วนกลางของพืช ชั้นของเนื้อเยื่อเจริญยังแตกต่างกันไปตามชนิดของพืช ชั้นนอกสุดที่เรียกว่าทูนิกาจะกำหนดขอบและแนวขอบของใบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวในขณะที่ในพืชใบเลี้ยงคู่ ชั้นที่สองของคอร์ปัสจะมีอิทธิพลต่อลักษณะของใบ

โดยทั่วไปเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดจะพบที่ปลายรากและลำต้น แต่ในพืชบางชนิดที่อาศัยอยู่ในเขตอาร์กติกเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดจะอยู่ที่ส่วนล่างหรือส่วนกลางของพืช เชื่อกันว่า การปรับตัว เช่นนี้ ช่วยให้พืชมีข้อได้เปรียบในสภาพแวดล้อมที่รุนแรง

เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดเป็นแหล่งกำเนิดของอวัยวะเหนือดินทั้งหมด เช่น ใบและดอก เซลล์ที่ส่วนยอดของเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดทำหน้าที่เป็นเซลล์ต้นกำเนิดสำหรับบริเวณรอบข้าง ซึ่งเซลล์เหล่านี้จะขยายพันธุ์อย่างรวดเร็วและถูกรวมเข้ากับใบหรือดอกที่กำลังพัฒนา

เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดเป็นบริเวณที่เกิดการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอส่วนใหญ่ในพืชดอกเนื้อเยื่อเริ่มต้นของใบ กลีบเลี้ยง กลีบดอก เกสรตัวผู้ และรังไข่ เริ่มต้นขึ้นที่นี่ในอัตราหนึ่งหน่วยต่อช่วงเวลาที่เรียกว่าพลาสโตครอน บริเวณนี้เป็นที่ที่แสดงสัญญาณแรกของการเจริญเติบโตของดอก หนึ่งในสัญญาณเหล่านี้อาจเป็นการสูญเสียการควบคุมของปลายยอดและการปลดปล่อยเซลล์ที่อยู่เฉยๆ ให้เจริญเติบโตเป็นเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดเสริม ในบางชนิดอาจเกิดขึ้นที่ซอกใบของเนื้อเยื่อเริ่มต้นที่อยู่ใกล้กับปลายยอดเพียงสองหรือสามหน่วย

เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ที่แตกต่างกันสี่กลุ่ม:

• เซลล์ต้นกำเนิด
• เซลล์ลูกสาวโดยตรงของเซลล์ต้นกำเนิด
• ศูนย์จัดระเบียบที่อยู่เบื้องล่าง
• เซลล์ต้นกำเนิดสำหรับการสร้างอวัยวะในบริเวณโดยรอบ

โซนที่แตกต่างกันทั้งสี่นี้ได้รับการรักษาไว้โดยเส้นทางการส่งสัญญาณที่ซับซ้อน ในArabidopsis thaliana ยีน CLAVATAที่โต้ตอบกัน 3 ยีนจำเป็นต่อการควบคุมขนาดของ แหล่งเก็บ เซลล์ต้นกำเนิด ในเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดโดยการ ควบคุมอัตราการแบ่งเซลล์^{[ 6 ]} CLV1และ CLV2 คาดว่าจะก่อตัวเป็นคอมเพล็กซ์ตัวรับ (ของ ตระกูล ไคเนสคล้ายตัวรับ LRR ) ซึ่ง CLV3 เป็นลิแกนด์ [ ^{7 ] [ 8 ] [ 9 ] CLV3}มีความคล้ายคลึงกับโปรตีน ESR ของข้าวโพด โดยมีบริเวณกรดอะมิโน 14 ตัวสั้นๆ ที่ได้ รับการอนุรักษ์ไว้ระหว่างโปรตีน^{[ 10 ] [ 11 ]}โปรตีนที่มีบริเวณที่ได้รับการอนุรักษ์เหล่านี้ถูกจัดกลุ่มเป็นโปรตีนตระกูล CLE ^{[ 10 ] [ 11 ]}

CLV1 ได้รับการแสดงให้เห็นว่ามีปฏิสัมพันธ์กับ โปรตีน ไซโตพลาสมิก หลายชนิด ที่น่าจะเกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณปลายทางตัวอย่างเช่น พบว่าคอมเพล็กซ์ CLV เกี่ยวข้องกับโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับ GTPase ขนาดเล็ก Rho/Rac ^{[ 6} ] โปรตีนเหล่านี้อาจทำหน้าที่เป็นตัวกลางระหว่างคอมเพล็กซ์ CLV และโปรตีนไคเนสที่กระตุ้นด้วยไมโทเจน (MAPK) ซึ่งมักเกี่ยวข้องกับลำดับการส่งสัญญาณ^{[ 12 ]} KAPP เป็น โปรตีนฟอสฟาเทสที่เกี่ยวข้องกับ ^ไคเนสซึ่งได้รับการแสดงให้เห็นว่ามีปฏิสัมพันธ์กับ CLV1 ^{[ 13 ]}เชื่อกันว่า KAPP ทำหน้าที่เป็นตัวควบคุมเชิงลบของ CLV1 โดยการกำจัดฟอสเฟตออกจากมัน^{[ 13 ]}

ยีนสำคัญอีกตัวหนึ่งในการบำรุงรักษาเมริสเต็มของพืชคือWUSCHEL (ย่อเป็นWUS ) ซึ่งเป็นเป้าหมายของการส่งสัญญาณ CLV นอกเหนือจากการควบคุม CLV ในเชิงบวก จึงก่อให้เกิดวงจรป้อนกลับ^{[ 14 ]} WUSถูกแสดงออกในเซลล์ที่อยู่ใต้เซลล์ต้นกำเนิดของเมริสเต็ม และการมีอยู่ของมันจะป้องกันการแบ่งตัวของเซลล์ต้นกำเนิด^{[ 14 ]} CLV1 ทำหน้าที่ส่งเสริมการแบ่งตัวของเซลล์โดยการยับยั้ง กิจกรรม ของ WUSนอกโซนกลางที่มีเซลล์ต้นกำเนิด^{[ 6 ]}

หน้าที่ของWUSในเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดเชื่อมโยงกับฮอร์โมนพืชไซโตไคนิน ไซโตไคนินกระตุ้นฮิสติดีนไคเนสซึ่งจะทำการฟอสโฟรีเลตโปรตีนถ่ายโอนฟอสเฟตฮิสติ ดีน ^{[ 15 ]}ต่อมาหมู่ฟอสเฟตจะถูกถ่ายโอนไปยังตัวควบคุมการตอบสนองของ Arabidopsis (ARRs) สองประเภท ได้แก่ ARRS ประเภท B และ ARRs ประเภท ARRs ทำหน้าที่เป็นปัจจัยการถอดรหัสเพื่อกระตุ้นยีนที่อยู่ปลายน้ำของไซโตไคนินรวมถึง A-ARRs ด้วย A-ARRs มีโครงสร้างคล้ายกับ B-ARRs แต่ A-ARRs ไม่มีโดเมนการจับกับ DNA ที่ B-ARRs มี ซึ่งจำเป็นต่อการทำหน้าที่เป็นปัจจัยการถอดรหัส^{[ 16 ]}ดังนั้น A-ARRs จึงไม่มีส่วนช่วยในการกระตุ้นการถอดรหัส และโดยการแข่งขันกับฟอสเฟตจากโปรตีนถ่ายโอนฟอสเฟต จึงยับยั้งการทำงานของ B-ARRs ^{[ 17 ]}ใน SAM, B-ARRs กระตุ้นการแสดงออกของWUSซึ่งกระตุ้นเอกลักษณ์ของเซลล์ต้นกำเนิด^{[ 18 ]} จากนั้น WUSจะยับยั้ง A-ARRs ^{[ 19 ]}ส่งผลให้ B-ARRs ไม่ถูกยับยั้งอีกต่อไป ทำให้เกิดการส่งสัญญาณไซโตไคนินอย่างต่อเนื่องในใจกลางของเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด เมื่อรวมกับการส่งสัญญาณ CLAVATA ระบบนี้ทำงานเป็น วงจร ป้อนกลับเชิงลบ การส่งสัญญาณไซโตไคนินได้รับการเสริมแรงในเชิงบวกโดย WUS เพื่อป้องกันการยับยั้งการส่งสัญญาณไซโตไคนิน ในขณะที่ WUS ส่งเสริมตัวยับยั้งของตัวเองในรูปของ CLV3 ซึ่งในที่สุดจะควบคุม WUS และการส่งสัญญาณไซโตไคนิน^{[ 20 ]}

ภาพถ่ายปลายรากที่มีเนื้อเยื่อเจริญด้วยกล้องจุลทรรศน์กำลังขยาย 10 เท่า

1. ศูนย์กลางที่สงบ
2. แคลิปโตรเจน (เซลล์ปลายรากที่มีชีวิต)
3. รูทแคป
4. เซลล์หมวกรากที่ตายแล้วหลุดลอกออกไป
5. โปรแคมเบียม

แตกต่างจากเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด เนื้อเยื่อเจริญปลายรากสร้างเซลล์ในสองมิติ โดยมีกลุ่มเซลล์ต้นกำเนิด สองกลุ่ม อยู่รอบศูนย์กลางการจัดระเบียบที่เรียกว่าเซลล์ศูนย์กลางสงบ (QC) และร่วมกันสร้างเซลล์ส่วนใหญ่ในรากที่โตเต็มที่^{[ 21 ] [ 22 ]}ที่ปลายสุด เนื้อเยื่อเจริญปลายรากถูกปกคลุมด้วยหมวกราก ซึ่งทำหน้าที่ปกป้องและนำทางการเจริญเติบโต เซลล์จะหลุดออกจากผิวด้านนอกของหมวกราก อย่างต่อเนื่อง เซลล์ QC มีลักษณะเฉพาะคือมีกิจกรรมไมโทซิสต่ำ หลักฐานชี้ให้เห็นว่า QC รักษาเซลล์ต้นกำเนิดโดยรอบโดยการป้องกันการเปลี่ยนแปลงสภาพของเซลล์เหล่านั้น ผ่านสัญญาณที่ยังไม่ถูกค้นพบ ซึ่งช่วยให้มีเซลล์ใหม่ในเนื้อเยื่อเจริญอย่างต่อเนื่องที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของรากอย่างต่อเนื่อง การค้นพบล่าสุดบ่งชี้ว่า QC ยังสามารถทำหน้าที่เป็นแหล่งเก็บเซลล์ต้นกำเนิดเพื่อเติมเต็มสิ่งที่สูญเสียหรือเสียหายได้^{[ 23 ]}เนื้อเยื่อปลายรากและรูปแบบเนื้อเยื่อจะถูกสร้างขึ้นในเอ็มบริโอในกรณีของรากหลัก และในต้นอ่อนรากแขนงใหม่ในกรณีของรากรอง

ในพืชดอก (angiosperms ) เนื้อเยื่อเจริญแทรกกลาง (บางครั้งเรียกว่าเนื้อเยื่อเจริญฐาน) พบได้ในลำต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (โดยเฉพาะหญ้า ) ที่โคนข้อและใบ หญ้า หางม้าและเวลวิตเชีย (Welwitschia)ก็มีการเจริญเติบโตแบบแทรกกลางเช่นกัน เนื้อเยื่อเจริญแทรกกลางสามารถแบ่งเซลล์ได้ และช่วยให้พืชใบเลี้ยงเดี่ยวหลายชนิดเจริญเติบโตและงอกใหม่ได้อย่างรวดเร็ว เนื้อเยื่อเจริญแทรกกลางที่ข้อของต้นไผ่ช่วยให้ลำต้นยืดตัวได้อย่างรวดเร็ว ในขณะที่เนื้อเยื่อเจริญแทรกกลางที่โคนใบของหญ้าส่วนใหญ่ช่วยให้ใบที่เสียหายงอกใหม่ได้อย่างรวดเร็ว การงอกใหม่ของใบในหญ้าวิวัฒนาการขึ้นเพื่อตอบสนองต่อความเสียหายจากสัตว์กินพืชและ/หรือไฟป่า

เมื่อพืชเริ่มออกดอก เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดจะเปลี่ยนไปเป็นเนื้อเยื่อเจริญช่อดอก ซึ่งจะพัฒนาต่อไปเป็นเนื้อเยื่อเจริญดอก ที่สร้างกลีบเลี้ยงกลีบดอกเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมียของดอกไม้

ตรงกันข้ามกับเมริสเต็มปลายยอดพืชและเมริสเต็มช่อดอกบางส่วน เมริสเต็มดอกไม่สามารถเจริญเติบโตต่อไปได้เรื่อยๆการเจริญเติบโตของมันถูกจำกัดไว้ที่ดอกที่มีขนาดและรูปร่างเฉพาะ การเปลี่ยนจากเมริสเต็มยอดไปเป็นเมริสเต็มดอกต้องอาศัยยีนกำหนดเอกลักษณ์ของเมริสเต็มดอก ซึ่งทั้งกำหนดอวัยวะดอกและทำให้การสร้างเซลล์ต้นกำเนิดสิ้นสุดลงAGAMOUS ( AG ) เป็นยีนโฮมีโอติกของดอกที่จำเป็นสำหรับการสิ้นสุดของเมริสเต็มดอกและจำเป็นสำหรับการพัฒนาที่เหมาะสมของเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมีย [ ^{6 ] AG}จำเป็นต่อการป้องกันการเปลี่ยนเมริสเต็มดอกไปเป็นเมริสเต็มยอดช่อดอก แต่เป็นยีนกำหนดเอกลักษณ์LEAFY ( LFY ) และWUSและถูกจำกัดไว้ที่ศูนย์กลางของเมริสเต็มดอกหรือวงกลีบ ด้านในสอง วง^{[ 24 ]}ด้วยวิธีนี้จึงสามารถกำหนดเอกลักษณ์ของดอกและความเฉพาะเจาะจงของภูมิภาคได้ WUS กระตุ้น AG โดยการจับกับลำดับคอนเซนซัสในอินทรอนที่สองของ AG และ LFY จับกับไซต์การรับรู้ที่อยู่ติดกัน^{[ 24 ]}เมื่อ AG ถูกกระตุ้นแล้ว มันจะยับยั้งการแสดงออกของ WUS ซึ่งนำไปสู่การสิ้นสุดของเมริสเต็ม^{[ 24 ]}

ตลอดหลายปีที่ผ่านมา นักวิทยาศาสตร์ได้ทำการดัดแปลงเนื้อเยื่อเจริญของดอกไม้เพื่อผลประโยชน์ทางเศรษฐกิจ ตัวอย่างเช่น ต้นยาสูบกลายพันธุ์ "แมริแลนด์แมมมอธ" ในปี 1936 กระทรวงเกษตรของสวิตเซอร์แลนด์ได้ทำการทดสอบทางวิทยาศาสตร์หลายอย่างกับพืชชนิดนี้ "แมริแลนด์แมมมอธ" มีลักษณะพิเศษคือมันเติบโตเร็วกว่าต้นยาสูบชนิดอื่นมาก

การครอบงำของยอดคือภาวะที่เนื้อเยื่อเจริญหนึ่งส่วนยับยั้งหรือขัดขวางการเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อเจริญส่วนอื่น ส่งผลให้พืชมีลำต้นหลักที่เห็นได้ชัดเจนเพียงลำต้นเดียว ตัวอย่างเช่น ในต้นไม้ ปลายลำต้นหลักจะมีเนื้อเยื่อเจริญยอดที่เด่นกว่า ดังนั้นปลายลำต้นจึงเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วและไม่ถูกบดบังด้วยกิ่งก้าน หากตัดเนื้อเยื่อเจริญที่เด่นกว่าออก ปลายกิ่งหนึ่งหรือหลายกิ่งจะเข้ามาครอบงำแทน กิ่งนั้นจะเริ่มเจริญเติบโตเร็วขึ้นและส่วนที่งอกใหม่จะตั้งตรง เมื่อเวลาผ่านไป กิ่งนั้นอาจเริ่มดูเหมือนเป็นส่วนต่อขยายของลำต้นหลักมากขึ้นเรื่อยๆ บ่อยครั้งที่หลายกิ่งจะแสดงพฤติกรรมนี้หลังจากตัดเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลายออก ทำให้พืชเจริญเติบโตเป็นพุ่ม

กลไกการควบคุมการเจริญเติบโตของยอดนั้นอาศัยฮอร์โมน ออกซิน ซึ่งเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช ฮอร์โมนเหล่านี้ผลิตขึ้นในเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดและถูกลำเลียงไปยังรากในเนื้อเยื่อแคมเบียมหากการควบคุมการเจริญเติบโตของยอดสมบูรณ์ ฮอร์โมนเหล่านี้จะป้องกันไม่ให้กิ่งก้านแตกออกมาตราบใดที่เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดยังทำงานอยู่ แต่หากการควบคุมไม่สมบูรณ์ กิ่งก้านด้านข้างก็จะแตกออกมา

การตรวจสอบล่าสุดเกี่ยวกับการควบคุมยอดและการควบคุมการแตกกิ่งได้เปิดเผยกลุ่มฮอร์โมนพืชใหม่ที่เรียกว่าสตรีกอลแลคโตนสารประกอบเหล่านี้เคยทราบกันดีว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการงอกของเมล็ดและการสื่อสารกับเชื้อราไมคอร์ไรซาและขณะนี้พบว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการยับยั้งการแตกกิ่ง^{[ 25 ]}

SAM ประกอบด้วยประชากรของเซลล์ต้นกำเนิดที่สร้างเนื้อเยื่อเจริญด้านข้างในขณะที่ลำต้นยืดออก ปรากฏว่ากลไกการควบคุมจำนวนเซลล์ต้นกำเนิดอาจได้รับการอนุรักษ์ทางวิวัฒนาการยีนCLAVATA CLV2ที่รับผิดชอบในการรักษาประชากรเซลล์ต้นกำเนิดใน Arabidopsis thaliana มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับยีน FASCIATED EAR 2 (FEA2) ของข้าวโพดซึ่งเกี่ยวข้องกับหน้าที่เดียวกัน [ 26 ] ในทำนองเดียวกัน ในข้าว ระบบ FON1-FON2 ดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับระบบส่งสัญญาณ CLV ในArabidopsis thaliana [ 27 ]การศึกษาเหล่านี้^{ชี้ให้เห็น}ว่าการควบคุมจำนวนเซลล์ต้นกำเนิด^{เอกลักษณ์และการ}แยกแยะ อาจเป็นกลไกที่ได้รับการอนุรักษ์ทางวิวัฒนาการในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวหากไม่ใช่ในพืชดอกข้าวยังมีระบบทางพันธุกรรมอีกระบบหนึ่งที่แตกต่างจากFON1-FON2ซึ่งเกี่ยวข้องกับการควบคุมจำนวนเซลล์ต้นกำเนิด^{[ 27 ]}ตัวอย่างนี้เน้นย้ำถึงนวัตกรรมที่เกิดขึ้นในโลกแห่งชีวิตตลอดเวลา

การตรวจคัดกรองทางพันธุกรรมได้ระบุยีนใน กลุ่ม KNOX ที่ มีหน้าที่นี้ ยีนเหล่านี้ทำหน้าที่รักษาสภาพของเซลล์ต้นกำเนิดให้อยู่ในสภาวะที่ไม่แตกต่าง กลุ่มยีน KNOX มีวิวัฒนาการที่หลากหลายมาก แต่กลไกโดยรวมยังคงคล้ายคลึงกัน พบยีนในกลุ่ม KNOX ในพืชหลากหลายชนิด เช่นอาราบิโดปซิส ทาเลียน่าข้าว ข้าวบาร์เลย์และมะเขือเทศ นอกจากนี้ยังพบยีนที่คล้ายกับ KNOX ในสาหร่าย บางชนิด มอส เฟิร์น และพืชเมล็ดเปลือย การแสดงออกที่ผิดปกติของยีนเหล่านี้ทำให้เกิดลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่น่าสนใจ ตัวอย่างเช่น ในกลุ่มพืช วงศ์ย่อย Antirrhineae มีเพียงสกุล Antirrhinumเท่านั้นที่ไม่มีโครงสร้างที่เรียกว่าเดือยในบริเวณดอก เดือยถือเป็นนวัตกรรม ทางวิวัฒนาการ เพราะมันกำหนด ความจำเพาะและการดึงดูด ของแมลงผสมเกสร นักวิจัยได้ทำการกลาย พันธุ์ ทรานสโพซอนในAntirrhinum majusและพบว่าการแทรกบางส่วนทำให้เกิดการสร้างเดือยที่คล้ายกับสมาชิกอื่น ๆ ของAntirrhineae ^{มาก [ 28} ] ^{ซึ่งบ่ง}ชี้ว่าการสูญเสียเดือยใน ประชากร Antirrhinum majus ในป่า อาจเป็นนวัตกรรมทางวิวัฒนาการ

ตระกูล KNOX ยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับวิวัฒนาการของรูปร่างใบด้วย(ดูรายละเอียดเพิ่มเติมด้านล่าง) งานวิจัยชิ้นหนึ่งศึกษาแบบแผนการแสดงออกของยีน KNOX ในA. thalianaซึ่งมีใบเรียบง่าย และCardamine hirsutaซึ่งเป็นพืชที่มีใบซับซ้อนในA. thalianaยีน KNOX จะถูกปิดใช้งานอย่างสมบูรณ์ในใบ แต่ในC. hirsutaการแสดงออกยังคงดำเนินต่อไป ทำให้เกิดใบที่ซับซ้อน^{[ 29 ]}นอกจากนี้ ยังมีการเสนอว่ากลไกการทำงานของยีน KNOX นั้นได้รับการอนุรักษ์ไว้ในพืชมีท่อลำเลียง ทั้งหมด เนื่องจากมีความสัมพันธ์ อย่างใกล้ชิด ระหว่างการแสดงออกของ KNOX และสัณฐานวิทยาของใบที่ซับซ้อน^{[ 30 ]}

แม้ว่าพืชแต่ละชนิดจะเจริญเติบโตตามกฎเกณฑ์ที่กำหนดไว้ แต่เนื้อเยื่อเจริญของรากและยอด ใหม่แต่ละส่วน สามารถเจริญเติบโตต่อไปได้ตราบเท่าที่มันยังมีชีวิตอยู่ ในพืชหลายชนิด การเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อเจริญอาจไม่มีขีดจำกัดทำให้รูปร่างโดยรวมของพืชไม่แน่นอน นี่คือการเจริญเติบโตขั้นต้นการเจริญเติบโตขั้นต้นนำไปสู่การยืดตัวของลำต้นพืชและการสร้างอวัยวะ อวัยวะของพืชทั้งหมดเกิดขึ้นจากกระบวนการแบ่งเซลล์ในเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย ตามด้วยการขยายตัวและการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์ การเจริญเติบโตขั้นต้นทำให้เกิดส่วนปลายของพืชหลายชนิด

การเจริญเติบโตของ ปุ่มรากตรึงไนโตรเจนในพืชตระกูลถั่วเช่นถั่วเหลืองและถั่วลันเตาอาจเป็นแบบจำกัดหรือแบบไม่จำกัด ดังนั้น ถั่วเหลือง (หรือถั่วและโลตัสญี่ปุ่น ) จะสร้างปุ่มรากแบบจำกัด (ทรงกลม) โดยมีระบบท่อลำเลียงแตกแขนงล้อมรอบบริเวณที่ติดเชื้อตรงกลาง บ่อยครั้งที่ เซลล์ที่ติดเชื้อ ไรโซเบียม จะมี แวคิวโอลขนาดเล็กเท่านั้นในทางตรงกันข้าม ปุ่มรากบนถั่วลันเตา โคลเวอร์ และเมดิคาโก ทรันคาทูลาจะเป็นแบบไม่จำกัด เพื่อรักษาสภาพเนื้อเยื่อเจริญที่ทำงานอยู่ (อย่างน้อยก็ในช่วงเวลาหนึ่ง) ซึ่งจะสร้างเซลล์ใหม่สำหรับการติดเชื้อไรโซเบียม ดังนั้นจึงมีโซนของความเจริญเต็มที่อยู่ในปุ่มราก เซลล์ที่ติดเชื้อโดยทั่วไปจะมีแวคิวโอลขนาดใหญ่ ระบบท่อลำเลียงของพืชจะแตกแขนงและอยู่บริเวณรอบนอก

ภายใต้สภาวะที่เหมาะสม เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดแต่ละอันสามารถพัฒนาเป็นพืชใหม่หรือโคลน ที่สมบูรณ์ได้ พืชใหม่เหล่านี้สามารถปลูกได้จากกิ่งปักชำที่มีเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด อย่างไรก็ตาม เนื้อเยื่อเจริญปลายรากนั้นไม่สามารถโคลนได้ง่าย การโคลนนี้เรียกว่าการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศหรือการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศและมีการปฏิบัติกันอย่างแพร่หลายในด้านพืชสวนเพื่อผลิตพืชจำนวนมากที่มีจีโนไทป์ ที่ต้องการ กระบวนการนี้เรียกว่าเมริโคลนนิ่ง ซึ่งแสดงให้เห็นว่าสามารถลดหรือกำจัดไวรัสที่มีอยู่ในพืชแม่ในพืชหลายชนิดได้^{[ 31 ] [ 32 ]}

การขยายพันธุ์โดยการปักชำเป็นอีกรูปแบบหนึ่งของการขยายพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่เริ่มต้นการสร้างรากหรือยอดจากเซลล์แคมเบียมเมริสเต็มรอง ซึ่งอธิบายได้ว่าทำไมการ 'บาดเจ็บ' ที่โคนของกิ่งปักชำที่มาจากยอดจึงมักช่วยในการสร้างราก^{[ 33 ]}

เนื้อเยื่อเจริญ (meristem) อาจถูกชักนำให้เกิดขึ้นในรากของพืชตระกูลถั่วเช่นถั่วเหลือง , Lotus japonicus , ถั่วลันเตาและMedicago truncatulaหลังจากติดเชื้อแบคทีเรียในดินที่เรียกกันทั่วไปว่าไรโซเบียมเซลล์ของคอร์เทกซ์ชั้นในหรือชั้นนอกในบริเวณที่เรียกว่า "ช่องสร้างปุ่มราก" ซึ่งอยู่ด้านหลังปลายรากที่กำลังเจริญเติบโต จะถูกชักนำให้แบ่งตัว สารส่งสัญญาณที่สำคัญคือ ไลโปโอลิโกแซ็กคาไรด์น็อดแฟคเตอร์ (Nod factor ) ซึ่งมีหมู่ข้างเคียงเพื่อช่วยให้เกิดความจำเพาะในการปฏิสัมพันธ์ โปรตีนตัวรับน็อดแฟคเตอร์ NFR1 และ NFR5 ถูกโคลนมาจากพืชตระกูลถั่วหลายชนิด รวมถึงLotus japonicus , Medicago truncatulaและถั่วเหลือง ( Glycine max ) การควบคุมเนื้อเยื่อเจริญของปุ่มรากใช้การควบคุมระยะไกลที่เรียกว่าการควบคุมตนเองของการสร้างปุ่มราก (Autoregulation of Nodulation: AON) กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับ ตัวรับไคเนสLRR ที่อยู่ในเนื้อเยื่อหลอดเลือดใบ(LjHAR1, GmNARK และ MtSUNN) การส่งสัญญาณของ เปปไทด์ CLE และปฏิกิริยาของ KAPP คล้ายกับที่พบในระบบ CLV1,2,3 นอกจากนี้ LjKLAVIER ยังแสดง ลักษณะการควบคุมปุ่มรากด้วยแม้ว่าจะยังไม่ทราบว่าเกี่ยวข้องกับตัวรับไคเนส AON อื่นๆ อย่างไร

เนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง ซึ่งเป็นรูปแบบของการเจริญเติบโตทุติยภูมิของพืช จะเพิ่มขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางให้กับลำต้นของพืช โดยส่วนใหญ่จะพบในพืชใบเลี้ยงคู่หลายปีที่อยู่รอดได้จากปีต่อปี เนื้อเยื่อเจริญด้านข้างมีสองประเภท ได้แก่ แคมเบียมหลอดเลือดและแคมเบียมเปลือก

ในแคมเบียมหลอดเลือด โฟลเอ็มและไซเล็มปฐมภูมิถูกสร้างขึ้นโดยเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด หลังจากพัฒนาการเบื้องต้นนี้ โฟลเอ็มและไซเล็มทุติยภูมิถูกสร้างขึ้นโดยเนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง ทั้งสองเชื่อมต่อกันผ่านชั้นบางๆ ของเซลล์พาเรนไคมาซึ่งแตกต่างไปเป็นแคมเบียมมัด แคมเบียมมัดแบ่งตัวเพื่อสร้างโฟลเอ็มและไซเล็มทุติยภูมิใหม่ หลังจากนั้น พาเรนไคมาคอร์ติคัลระหว่างทรงกระบอกหลอดเลือดจะแตกต่างไปเป็นแคมเบียมระหว่างมัด กระบวนการนี้จะเกิดขึ้นซ้ำๆ สำหรับการเจริญเติบโตแบบไม่จำกัด^{[ 34 ]}

คอร์กแคมเบียมสร้างชั้นป้องกันรอบนอกของพืช กระบวนการนี้เกิดขึ้นหลังจากที่ไซเล็มและโฟลเอมทุติยภูมิขยายตัวแล้ว เซลล์พาเรนไคมัลคอร์ติคัลจะแตกต่างไปเป็นคอร์กแคมเบียมใกล้กับเอพิเดอร์มิสซึ่งสร้างเซลล์ใหม่ที่เรียกว่าเฟลโลเดอร์มและเซลล์คอร์ก เซลล์คอร์กเหล่านี้ไม่สามารถซึมผ่านน้ำและก๊าซได้เนื่องจากมีสารที่เรียกว่าซูเบอรินเคลือบอยู่^{[ 35 ]}

• การเจริญเติบโตขั้นต้น
• การเจริญเติบโตทุติยภูมิ
• เซลล์ต้นกำเนิด
• ทัลลัส
• เนื้อเยื่อ

• ห้องปฏิบัติการกายวิภาคศาสตร์พืชมหาวิทยาลัยเท็กซัส ; ห้องปฏิบัติการของ เจ.ดี. เมาเซธภาพถ่ายจุลภาคของเซลล์และเนื้อเยื่อพืช พร้อมคำอธิบาย
• Schoof, Heiko; Lenhard, M; Haecker, A; Mayer, KF; Jürgens, G; Laux, T (2000). " เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด ของ Arabidopsisถูกรักษาไว้ด้วยวงจรควบคุมระหว่างยีน Clavata และ Wuschel" . Cell . 100 (6): 635– 644. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80700-X . PMID  10761929 . S2CID  8963007 .
• Scofield และ Murray (2006). แนวคิดที่เปลี่ยนแปลงไปของเนื้อเยื่อเจริญ. Plant Molecular Biology 60:v–vii.

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับภาพยนตร์เรื่องเมริสเตม (Méristème )

• Meristemania.org – งานวิจัยเกี่ยวกับเนื้อเยื่อเจริญ