กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 35 นาที

ไดโนแฟลเจลเลต

ไดโนแฟลเจลเลต (จากภาษากรีกโบราณδῖνος ( dînos ) ' หมุนวน'และภาษาละตินflagellum ' แส้, แส้' ) หรือที่เรียกว่าไดโนไฟต์เป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติก ของ...

ไดโนแฟลเจลเลต

ไดโนแฟลเจลเลต
ช่วงเวลา: ยุคไทรแอสสิกหรือก่อนหน้านั้น – ปัจจุบัน
เซราเทียมสปีชีส์
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
โดเมน: ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ : ซาร์
กลุ่มสายพันธุ์ : อัลวีโอลาตา
กลุ่มสายพันธุ์ : ไดโนซัว
แผนก: ไดโนแฟลเจลลาตาบุตชลี 1885 [ 2 ]
ชั้นเรียน
คำพ้องความหมาย
  • Ciliofflagellata Claparède และ Lachmann, 1868
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914
  • ไพร์โรไฟตา ปาสเชอร์ 1914
  • ไพร์โรไฟโคไฟตา ปาเปนฟัสส์ 1946
  • ไดโนไฟตาดิลลอน, 1963
  • ไดโนมาสติโกตา มาร์กูลิสและเซแกน, 1985

ไดโนแฟลเจลเลต (จากภาษากรีกโบราณδῖνος ( dînos ) ' หมุนวน'และภาษาละตินflagellum ' แส้, แส้' ) หรือที่เรียกว่าไดโนไฟต์เป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติก ของ ยูคาริโอตเซลล์เดียวที่ประกอบเป็นไฟลัมไดโนแฟลเจลเล ตา [ 3 ]และโดยทั่วไปถือว่าเป็นโปรติสต์ ไดโนแฟลเจลเลตส่วนใหญ่เป็นแพลงก์ตอนในทะเลแต่ก็พบได้ทั่วไปในแหล่งน้ำจืดประชากรของพวกมันแตกต่างกันไปตามอุณหภูมิผิวน้ำทะเลความเค็มและความลึก ไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิดสังเคราะห์แสงได้แต่ส่วนใหญ่เป็นแบบมิกโซ โทรฟิก คือผสมผสานการสังเคราะห์ แสงกับการกินเหยื่อ ( ฟาโกโทรฟีและไมโซไซโตซิส ) [ 4 ] [ 5 ]

ในแง่ของจำนวนชนิด ไดโนแฟลเจลเลตเป็นหนึ่งในกลุ่มยูคาริโอตในทะเลที่ใหญ่ที่สุด แม้ว่าจะมีขนาดเล็กกว่าไดอะตอม มาก ก็ตาม[ 6 ]บางชนิดเป็นเอนโดซิมไบออนต์ของสัตว์ทะเลและมีบทบาทสำคัญในชีววิทยาของแนวปะการัง ไดโนแฟลเจลเลตบางชนิดเป็นผู้ล่าที่ไม่มีเม็ดสีบนโปรโตซัว ชนิดอื่น และบางชนิดเป็นปรสิต (เช่นOodiniumและPfiesteria ) ไดโนแฟลเจลเลตบางชนิดสร้างระยะพักตัวที่เรียกว่าซีสต์ไดโนแฟลเจลเลตหรือไดโนซิสต์ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของวงจรชีวิต โดยพบใน 84 จาก 350 ชนิดในน้ำจืดที่ได้รับการอธิบาย และมากกว่า 10% เล็กน้อยของชนิดในทะเลที่รู้จัก[ 7 ] [ 8 ]ไดโนแฟลเจลเลตเป็นอัลวีโอเลต ที่มีแฟล เจลลาสอง เส้น ซึ่งเป็นลักษณะดั้งเดิมของไบคอนต์

ปัจจุบันมีการระบุชนิดของไดโนแฟลเจลเลตในทะเลที่ดำรงชีวิตอิสระไว้ประมาณ 1,555 ชนิด[ 9 ]การประมาณการอีกครั้งหนึ่งชี้ให้เห็นว่ามีสิ่งมีชีวิตประมาณ 2,000 ชนิด ซึ่งมากกว่า 1,700 ชนิดอยู่ในทะเล (ทั้งที่ดำรงชีวิตอิสระและที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเล) และประมาณ 220 ชนิดอยู่ในน้ำจืด[ 10 ]การประมาณการล่าสุดชี้ให้เห็นว่ามีสิ่งมีชีวิตไดโนแฟลเจลเลตทั้งหมด 2,294 ชนิด ซึ่งรวมถึงไดโนแฟลเจลเลตในทะเล น้ำจืด และปรสิต[ 11 ]

การสะสมตัวอย่างรวดเร็วของไดโนแฟลเจลเลตบางชนิดอาจทำให้เกิดการเปลี่ยนสีของน้ำอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งเรียกกันทั่วไปว่าปรากฏการณ์น้ำแดง ( การแพร่กระจายของสาหร่ายที่เป็นอันตราย ) และอาจก่อให้เกิดพิษจากหอยหากมนุษย์รับประทานหอยที่ปนเปื้อนเข้าไป ไดโนแฟลเจลเลตบางชนิดยังแสดงคุณสมบัติเรืองแสงโดยส่วนใหญ่จะปล่อยแสงสีฟ้าอมเขียว ซึ่งอาจมองเห็นได้ในบริเวณมหาสมุทรภายใต้เงื่อนไขบางประการ

นิรุกติศาสตร์

คำว่า "ไดโนแฟลเจลเลต" มาจากการรวมกันของคำว่าdinos ในภาษากรีก และflagellum ในภาษา ละตินDinosหมายถึง "การหมุนวน" และหมายถึงลักษณะเฉพาะของการว่ายน้ำของไดโนแฟลเจลเลตที่ถูกสังเกตFlagellumหมายถึง "แส้" และหมายถึงแฟลเจลลาของ พวกมัน [ 12 ]

ประวัติศาสตร์

ในปี ค.ศ. 1753 ไดโนแฟลเจลเลตสมัยใหม่ชนิดแรก ( Noctilucaแม้ว่าจะยังไม่ได้รับการตั้งชื่ออย่างเป็นทางการจนกระทั่งปี ค.ศ. 1816) ได้รับการอธิบายโดยเฮนรี เบเกอร์ว่าเป็น "สิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่ทำให้เกิดแสงระยิบระยับในน้ำทะเล" [ 13 ]ออตโต ฟรีดริช มุลเลอร์ได้บันทึกBursaria (ปัจจุบันคือCeratium ) hirundinellaและVorticella (ปัจจุบันคือ Peridinium ) cinctumในปี ค.ศ. 1773 [ 14 ]

ชื่อสามัญที่เก่าแก่ที่สุดของไดโนแฟลเจลเลตคือCeratiumซึ่งเสนอโดย Schrank (1793)

ในช่วงทศวรรษ 1830 นักจุลทรรศน์ชาวเยอรมันChristian Gottfried Ehrenberg ได้ตรวจสอบตัวอย่างน้ำและแพลงก์ตอนจำนวนมาก และ เสนอสกุลไดโนแฟลเจลเลตหลายสกุลที่ยังคงใช้กันอยู่ในปัจจุบัน ได้แก่Peridinium, ProrocentrumและDinophysis [ 15 ]

ไดโนแฟลเจลเลตเหล่านี้ได้รับการกำหนดครั้งแรกโดยOtto Bütschliในปี 1885 ว่าเป็นอันดับไดโน แฟลเจลเลต (Dinoflagellida) [ 16 ]นักพฤกษศาสตร์ถือว่าพวกมันเป็นส่วนหนึ่งของสาหร่าย โดยตั้งชื่อว่าPyrrophytaหรือPyrrhophyta ("สาหร่ายไฟ"; ภาษากรีกpyrr(h)osแปลว่าไฟ) ตามรูปแบบที่เรืองแสงได้ หรือDinophytaในช่วงเวลาต่างๆคริปโตโมนาดอีบริอิดและเอลโลไบโอป ซิด ถูกรวมอยู่ในกลุ่มนี้ แต่ปัจจุบันมีเพียงกลุ่มหลังเท่านั้นที่ถือว่าเป็นญาติใกล้ชิด ไดโนแฟลเจลเลตมีความสามารถในการเปลี่ยนจากกลยุทธ์ที่ไม่สร้างซีสต์ไปเป็นกลยุทธ์ที่สร้างซีสต์ ซึ่งทำให้การสร้างประวัติวิวัฒนาการของพวกมันขึ้นมาใหม่เป็นเรื่องยากมาก

สัณฐานวิทยา

ภาพจำลองของไดโนแฟลเจลเลต
  1. เยื่อหุ้มพลา สติด (3, สีแดงทุติยภูมิ)
  2. ไทลาคอยด์คือบริเวณที่เกิดปฏิกิริยาที่ต้องอาศัยแสงในกระบวนการสังเคราะห์แสง
  3. ไพรีนอยด์ศูนย์กลางการตรึงคาร์บอน
  4. ไตรโคซิสต์
  5. ถุงลม, โพรงหรือหลุมที่ผิว
  6. แผ่นเทคาล
  7. ถุงหนอง
  8. สุญญากาศ
  9. เครื่องมือก็อลจิ (Golgi apparatus ) ทำหน้าที่ดัดแปลงโปรตีนและส่งโปรตีนเหล่านั้นออกนอกเซลล์
  10. เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมคือเครือข่ายการขนส่งโมเลกุลไปยังส่วนต่างๆ ของเซลล์
  11. แฟลเจลลัมตามขวาง
  12. เส้นใยลายริ้ว
  13. การเก็บหนอง
  14. ไมโตคอนเดรียสร้างATP (พลังงาน) ให้กับเซลล์
  15. นิวเคลียส
  16. นิวคลีโอลัส
  17. โครโมโซมที่ควบแน่น
  18. เม็ดแป้ง
  19. ไลโซโซมเป็นที่เก็บเอนไซม์
  20. ฟาโกโซมคือถุงที่ก่อตัวขึ้นรอบอนุภาค
  21. มาสติโกนีมคือ "ขน" ที่ยึดติดกับแฟลเจลลัม
  22. แฟลเจลลัมตามยาว

ไดโนแฟลเจลเลตเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและมีแฟลเจลลาสองแบบที่ไม่เหมือนกันซึ่งเกิดขึ้นจากด้านท้องของเซลล์ (การสร้างแฟลเจลลาแบบไดโนคอนต์) พวกมันมีแฟลเจลลัมตามขวางที่มีลักษณะคล้ายริบบิ้นที่มีหลายคลื่นซึ่งโบกไปทางซ้ายของเซลล์ และแฟลเจลลัมตามยาวแบบทั่วไปซึ่งโบกไปทางด้านหลัง[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]แฟลเจลลัมตามขวางเป็นริบบิ้นหยักซึ่งมีเพียงขอบด้านนอกเท่านั้นที่กระเพื่อมจากฐานถึงปลายเนื่องจากการทำงานของแอ็กโซนีมที่วิ่งไปตามนั้น ขอบของแอ็กโซนีมมีขนแบบง่ายๆ ซึ่งอาจมีความยาวแตกต่างกัน การเคลื่อนที่ของแฟลเจลลัมทำให้เกิดแรงผลักดันไปข้างหน้าและแรงหมุน แฟลเจลลัมตามยาวมีลักษณะค่อนข้างทั่วไป มีขนน้อยหรือไม่มีเลย มันโบกด้วยคลื่นเพียงหนึ่งหรือสองรอบเท่านั้น แฟลเจลลาจะอยู่ภายในร่องบนพื้นผิวเซลล์ โดยแฟลเจลลาตามขวางจะอยู่ภายในซิงกูลัม และแฟลเจลลาตามยาวจะอยู่ภายในซัลคัส แม้ว่าส่วนปลายสุดของมันจะยื่นออกมาอย่างอิสระด้านหลังเซลล์ก็ตาม ในไดโนแฟลเจลเลตชนิดที่มีแฟลเจลลาแบบเดสโมคอนต์ (เช่นProrocentrum ) แฟลเจลลาทั้งสองจะแยกออกจากกันเช่นเดียวกับในไดโนคอนต์ แต่ไม่ได้เกี่ยวข้องกับร่องบนพื้นผิวเซลล์

ไดโนแฟลเจลเลตมีเปลือกเซลล์ที่ซับซ้อนเรียกว่าแอมฟีสมาหรือคอร์เทกซ์ ซึ่งประกอบด้วยเยื่อหุ้มหลายชั้นถุง แบนๆ ที่เรียกว่าอัลวีโอลิ (= ถุงแอมฟีสมา) และโครงสร้างที่เกี่ยวข้อง[ 20 ] [ 21 ]ในไดโนแฟลเจลเลตแบบมีเกราะ (thecate) เปลือกเหล่านี้จะรองรับ แผ่น เซลลูโลส ที่ซ้อนทับกัน เพื่อสร้างเกราะชนิดหนึ่งที่เรียกว่าเทกาหรือโลริกาซึ่งแตกต่างจากไดโนแฟลเจลเลตแบบไม่มีเกราะ (athecate) เปลือกเหล่านี้มีรูปร่างและการจัดเรียงที่หลากหลาย ขึ้นอยู่กับชนิดและบางครั้งก็ขึ้นอยู่กับระยะของไดโนแฟลเจลเลต โดยทั่วไป คำว่า tabulation ถูกใช้เพื่ออ้างถึงการจัดเรียงแผ่นเทกา แบบนี้ การกำหนดค่าแผ่นสามารถแสดงได้ด้วยสูตรแผ่นหรือสูตร tabulation นอกจากนี้ยังพบเอ็กซ์ทรูโซม ที่เป็นเส้นใยในหลายรูปแบบ [ 22 ] [ 23 ]

ร่องขวางที่เรียกว่า cingulum (หรือ cigulum) วิ่งรอบเซลล์ ทำให้แบ่งเซลล์ออกเป็นส่วนหน้า (episoma) และส่วนหลัง (hyposoma) หากมี theca อยู่ ส่วนต่างๆ จะเรียกว่า epitheca และ hypotheca ตามลำดับ ทางด้านหลัง เริ่มจากร่องขวาง จะมีร่องตามยาวที่เรียกว่า sulcus แฟลเจลลัมตามขวางจะกระทบกับ cingulum แฟลเจลลัมตามยาวจะกระทบกับ sulcus [ 24 ] [ 23 ]

เมื่อรวมกับรายละเอียดโครงสร้างและพันธุกรรมอื่นๆ องค์กรนี้แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างไดโนแฟลเจลเลต อะพิคอมเพล็กซาและซิลิเอตซึ่งเรียกรวมกันว่า อัลวี โอเลต[ 22 ]

ตารางไดโนแฟลเจลเลตสามารถจัดกลุ่มได้เป็น 6 "ประเภทตาราง": จิมโนดินอยด์ซูเอสซอยด์อนยาอูลาคอยด์ - เพอริดิ นิออยด์ แน นโนเซรา ทอปซิออยด์ไดโนฟิซิออยด์และโปรโรเซนทรอยด์[ 25 ]

ไดโนแฟลเจลเลตส่วนใหญ่มีพลาสติดที่ได้มาจากเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิของสาหร่ายแดง อย่างไรก็ตาม ไดโนแฟลเจลเลตที่มีพลาสติดที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียวและเอนโดซิมไบโอซิสตติยภูมิของไดอะตอมก็ถูกค้นพบเช่นกัน[ 26 ] เช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงอื่นๆ ไดโนแฟลเจลเลตมีคลอโรฟิลล์aและ c2 และแคโรทีนอยด์เบต้าแคโรทีน ไดโนแฟลเจลเลตยังผลิตแซนโทฟิลล์ได้แก่เพอริ ดินิน ไดนอกแซนทินและ ไดอะได นอกแซ นทิน เม็ดสี เหล่านี้ทำให้ไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิดมีสีน้ำตาลทองที่เป็นเอกลักษณ์ อย่างไรก็ตาม ไดโนแฟลเจลเลตKarenia brevis , Karenia mikimotoiและKarlodinium micrumได้รับเม็ดสีอื่นๆ ผ่านเอนโดซิมไบโอซิส รวมถึงฟูโคแซนทิน[ 27 ] สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าคลอโรพลาสต์ของพวกมันถูกรวมเข้าด้วยกันโดยเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอซิส หลายครั้ง ที่เกี่ยวข้องกับรูปแบบที่มีสีอยู่แล้วหรือรูปแบบที่ไม่มีสีในภายหลัง การค้นพบพลาสติดในApicomplexaทำให้บางคนเสนอว่าพวกมันได้รับการสืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกันของทั้งสองกลุ่ม แต่ไม่มีสายพันธุ์พื้นฐานใดที่มีพลาสติด อย่างไรก็ตาม เซลล์ไดโนแฟลเจลเลตประกอบด้วยออร์แกเนลล์ทั่วไป เช่น เอนโด พลาสมิกเรติคูลัม แบบหยาบและแบบเรียบ อุปกรณ์กอลจิไมโตคอนเดรีย เม็ด ไขมันและแป้งและแวคิวโอล อาหาร บางชนิดยังพบว่ามีออร์แกเนลล์ที่ไวต่อแสง เช่นจุดตาหรือสติ๊กมาหรือนิวเคลียสขนาดใหญ่ที่มีนิวคลีโอลัส ที่เด่นชัด ไดโนแฟลเจลเลตErythropsidiniumมีตาที่เล็กที่สุดเท่าที่รู้จัก[ 28 ]

บางชนิดที่ไม่มีเปลือกหุ้มจะมีโครงกระดูกภายในที่ประกอบด้วย องค์ประกอบ ซิลิกาที่ มีรูปร่างคล้ายดาวสองอัน ซึ่งมีหน้าที่ที่ไม่ทราบแน่ชัด และสามารถพบได้ในรูปของไมโครฟอสซิล Tappan [ 29 ]ได้ทำการสำรวจไดโนแฟลเจลเลตที่มีโครงกระดูกภายในซึ่งรวมถึงคำอธิบายโดยละเอียดครั้งแรกของเพนตาสเตอร์ในActiniscus pentasteriasโดยอาศัยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกนพวกมันถูกจัดอยู่ในอันดับGymnodinialesอันดับย่อยActiniscineae [ 3 ]

โครงสร้างและการก่อตัวของธีคา

การก่อตัวของแผ่นเทคาลได้รับการศึกษาอย่างละเอียดผ่านการศึกษาโครงสร้างระดับอัลตรา[ 21 ]

นิวเคลียสไดโนแฟลเจลเลต: ไดโนคาริโอน

'ไดโนแฟลเจลเลตแกนกลาง' ( ไดโนคาริโอต ) มี นิวเคลียสรูปแบบพิเศษที่เรียก ว่า ไดโนคาริออนซึ่งโครโมโซมจะยึดติดกับเยื่อหุ้มนิวเคลียส โครโมโซมเหล่านี้มี ฮิสโตนจำนวนน้อยลงแทนที่ฮิสโตน นิวเคลียสของไดโนแฟลเจลเลตจะมีโปรตีนนิวเคลียร์ตระกูลใหม่ที่เด่น ซึ่งดูเหมือนจะมีต้นกำเนิดมาจากไวรัส จึงเรียกว่าโปรตีนนิวคลีโอโปรตีนไวรัสไดโนแฟลเจลเลต (DVNPs) ซึ่งมีคุณสมบัติเป็นเบสสูง จับกับ DNA ด้วยความสัมพันธ์ที่คล้ายกับฮิสโตน และพบได้ในรูปแบบที่ได้รับการดัดแปลงหลังการแปลหลายรูปแบบ[ 30 ]นิวเคลียสของไดโนแฟลเจลเลตยังคงควบแน่นตลอดระยะอินเตอร์เฟส แทนที่จะเป็นเฉพาะในช่วงไมโทซิส ซึ่งเป็นระยะปิดและเกี่ยวข้องกับ แกนไมโทซิสที่อยู่นอกนิวเคลียสโดยเฉพาะ[ 31 ]นิวเคลียสชนิดนี้เคยถูกพิจารณาว่าเป็นตัวกลางระหว่างบริเวณนิวคลีออยด์ของโปรคาริโอตและนิวเคลียสที่แท้จริงของยูคาริโอตจึงถูกเรียกว่า " เมโซคาริโอต " แต่ปัจจุบันถือว่าเป็นลักษณะที่พัฒนาแล้วมากกว่าลักษณะดั้งเดิม (เช่น บรรพบุรุษของไดโนแฟลเจลเลตมีนิวเคลียสแบบยูคาริโอตทั่วไป) นอกจากไดโนคาริโอตแล้ว DVNP ยังสามารถพบได้ในกลุ่มของไดโนแฟลเจลเลตพื้นฐาน (ที่รู้จักกันในชื่อ Marine Alveolatesหรือ "MALVs") ซึ่งแตกแขนงเป็นกลุ่มพี่น้องกับไดโนคาริโอต ( Syndiniales ) [ 32 ]

การจำแนกประเภท

ความทั่วไป

1. ออร์นิโทเซอร์คัส ; 2. แผนภาพ; 3. เอ็กซูเวียลลา ; 4. โปรโรเซนทรัม ; 5, 6. ซีเรียม ; 7. วอร์โนเวีย ; 8. ซิธาริสเตส ; 9. โพลีคริคอส

ไดโนแฟลเจลเลตเป็นโปรติสต์ และได้รับการจัดจำแนกโดยใช้ทั้งประมวลกฎการตั้งชื่อทางพฤกษศาสตร์สากล (ICBN ซึ่งปัจจุบันเปลี่ยนชื่อเป็น ICN) และประมวลกฎการตั้งชื่อทางสัตววิทยาสากล (ICZN) ประมาณครึ่งหนึ่งของสายพันธุ์ไดโนแฟลเจลเลตที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นออโตโทรฟที่มีคลอโรพลาสต์ และอีกครึ่งหนึ่งเป็นเฮเทอโรโทรฟที่ไม่สังเคราะห์แสง

ไดโน แฟลเจลเลต เพอริดินินซึ่งตั้งชื่อตามพลาสติดเพอริดินินของพวกมัน ดูเหมือนจะเป็นบรรพบุรุษของสายพันธุ์ไดโนแฟลเจลเลต เกือบครึ่งหนึ่งของสายพันธุ์ที่รู้จักทั้งหมดมีคลอโรพลาสต์ ซึ่งเป็นพลาสติดเพอริดินินดั้งเดิมหรือพลาสติดใหม่ที่ได้รับมาจากสายพันธุ์อื่นของสาหร่ายเซลล์เดียวผ่านเอนโดซิมไบโอซิส สายพันธุ์ที่เหลือได้สูญเสียความสามารถในการสังเคราะห์แสงและปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิต แบบเฮเทอโรโทรฟิก ปรสิต หรือ เคล็ปโตพลา สต์ [ 33 ] [ 34 ]

ไดโนแฟลเจลเลตส่วนใหญ่ (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) มีไดโนคาริออ น ซึ่งจะอธิบายรายละเอียดด้านล่าง (ดู: วงจรชีวิตด้านล่าง) ไดโนแฟลเจลเลตที่มีไดโนคาริออนจัดอยู่ในกลุ่มไดโนคาริโอตาในขณะที่ไดโนแฟลเจลเลตที่ไม่มีไดโนคาริออนจัดอยู่ในกลุ่มซินดินิอาเล

แม้ว่าจะถูกจัดอยู่ในกลุ่มยูคาริโอตแต่นิวเคลียสของไดโนแฟลเจลเลตก็ไม่ได้มีลักษณะเฉพาะของยูคาริโอต เนื่องจากบางส่วนขาดฮิสโตนและนิวคลีโอโซมและยังคงรักษาโครโมโซมที่ควบแน่นอย่างต่อเนื่องในระหว่างการแบ่ง เซลล์ แบบไมโทซิส นิวเคลียสของไดโนแฟลเจลเลตถูกเรียกว่า 'เมโซคาริโอต' โดยดอดจ์ (1966) [ 35 ]เนื่องจากมีลักษณะที่เป็นตัวกลางระหว่างบริเวณดีเอ็นเอที่ขดตัวของแบคทีเรียโปรคาริโอตและนิวเคลียสยูคาริโอตที่กำหนดไว้อย่างชัดเจน อย่างไรก็ตาม กลุ่มนี้ก็มีออร์แกเนลล์ ที่เป็นลักษณะเฉพาะของยูคาริโอต เช่น กอลจิ บอดี้ ไมโตคอนเดรีย และคลอโรพลาสต์[ 36 ]

สาหร่ายขนาดเล็กกลุ่มไดโนไฟต์ที่แยกได้จากตะกอนในอ่าวอามูร์

Jakob Schiller (1931–1937) ได้ให้คำอธิบายเกี่ยวกับสปีชีส์ทั้งหมด ทั้งในทะเลและน้ำจืด ที่รู้จักในเวลานั้น[ 37 ]ต่อมา Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) ได้จัดทำรายการอนุกรมวิธานใหม่ที่ตีพิมพ์หลังจาก Schiller (1931–1937) [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Sournia (1986) ได้ให้คำอธิบายและภาพประกอบของสกุลไดโนแฟลเจลเลตในทะเล โดยไม่รวมข้อมูลในระดับสปีชีส์[ 43 ]ดัชนีล่าสุดเขียนโดย Gómez [ 11 ]

การระบุตัวตน

มีการตีพิมพ์โมโนกราฟอนุกรมวิธานภาษาอังกฤษที่ครอบคลุมจำนวนสายพันธุ์จำนวนมากสำหรับอ่าวเม็กซิโก[ 44 ]มหาสมุทรอินเดีย[ 45 ]หมู่เกาะอังกฤษ[ 46 ]ทะเลเมดิเตอร์เรเนียน[ 47 ]และทะเลเหนือ[ 48 ]

แหล่งข้อมูลหลักสำหรับการระบุไดโนแฟลเจลเลตน้ำจืดคือSüsswasser Flora [ 49 ]

สามารถใช้แคลโคฟลูออร์ไวท์ ในการย้อมแผ่นเทคาลในไดโนแฟลเจลเลตที่มีเกราะได้ [ 50 ]

นิเวศวิทยาและสรีรวิทยา

แหล่งที่อยู่อาศัย

ไดโนแฟลเจลเลตพบได้ในสภาพแวดล้อมทางน้ำทุกประเภท ได้แก่ น้ำทะเล น้ำกร่อย และน้ำจืด รวมถึงในหิมะหรือน้ำแข็ง นอกจากนี้ยังพบได้ทั่วไปในสภาพแวดล้อมใต้ทะเลและน้ำแข็งในทะเล

เอนโดซิมไบออนต์

Zooxanthellaeทั้งหมดเป็นไดโนแฟลเจลเลต และส่วนใหญ่เป็นสมาชิกในวงศ์ Symbiodiniaceae (เช่น สกุลSymbiodinium ) [ 51 ]ความสัมพันธ์ระหว่างSymbiodiniumกับปะการัง ที่สร้างแนวปะการัง เป็นที่รู้จักกันอย่างกว้างขวาง อย่างไรก็ตามZooxanthellae ที่เป็นเอนโดซิมไบออน อาศัยอยู่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและโปรติสต์อื่นๆ อีกมากมาย เช่นดอกไม้ทะเลแมงกะพรุนทากทะเล หอยยักษ์Tridacnaและเรดิโอลาเรียนและฟอรามินิเฟอแรนหลาย ชนิด [ 52 ] ได โน แฟล เจลเลตที่มีอยู่ในปัจจุบันหลายชนิดเป็นปรสิต (ในที่นี้หมายถึงสิ่งมีชีวิตที่กินเหยื่อจากภายใน เช่นเอนโดปรสิตหรือที่ยังคงเกาะติดกับเหยื่อเป็นเวลานาน เช่น เอ็กโตปรสิต) พวกมันสามารถเป็นปรสิตในโฮสต์ที่เป็นสัตว์หรือโปรติสต์ได้Protoodinium, Crepidoodinium, PiscinoodiniumและBlastodiniumยังคงมีพลาสติดอยู่ในตัวขณะที่กินแพลงก์ตอนสัตว์หรือปลาเป็นอาหาร ในไดโนแฟลเจลเลตที่เป็นปรสิตส่วนใหญ่ ระยะติดเชื้อจะมีลักษณะคล้ายเซลล์ไดโนแฟลเจลเลตที่เคลื่อนที่ได้ทั่วไป

กลยุทธ์ด้านโภชนาการ

ไดโนแฟลเจลเลตมีกลยุทธ์ทางโภชนาการ 3 แบบ ได้แก่การสังเคราะห์แสงการผสมและการพึ่งพา อาหารจากสิ่งมีชีวิตอื่น ได โน แฟลเจลเลตที่สังเคราะห์แสงได้อาจเป็นโฟโตออโตโทรฟหรือออโซโทรฟ ไดโนแฟลเจลเลตแบบผสมสามารถสังเคราะห์แสงได้ แต่ก็พึ่งพาอาหารจากสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย ไดโนแฟลเจลเลตแบบผสมที่สามารถสังเคราะห์แสงหรือพึ่งพาอาหารจากสิ่งมีชีวิตอื่นได้เพียงพอต่อโภชนาการ จะถูกจัดเป็นแอมฟิโทรฟิก หากสิ่งมีชีวิตทั้งสองรูปแบบมีความจำเป็น สิ่งมีชีวิตนั้นจะเรียกว่า ผสมแบบเคร่งครัด (mixotrophic sensu stricto ) ไดโนแฟลเจลเลตที่ดำรงชีวิตอิสระบางชนิดไม่มีคลอโรพลาสต์ แต่มีเอนโดซิมไบออนที่สังเคราะห์แสงได้ ไดโนแฟลเจลเลตบางชนิดอาจใช้คลอโรพลาสต์จากสิ่งมีชีวิตอื่น (cleptochloroplasts) ที่ได้มาจากอาหาร ( kleptoplasty ) ไดโนแฟลเจลเลตบางชนิดอาจกินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหารในฐานะผู้ล่าหรือปรสิต[ 53 ]

ส่วนประกอบของอาหารประกอบด้วยแบคทีเรีย สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน ไดอะตอม ซิลิเอต และไดโนแฟลเจลเลตอื่นๆ[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

กลไกการจับและการ กินในไดโนแฟลเจลเลตมีความหลากหลายมาก ไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิด ทั้งแบบมีเปลือกหุ้ม (เช่นCeratium hirundinella [ 59 ] Peridinium globulus [ 57 ] ) และแบบไม่มีเปลือกหุ้ม (เช่นOxyrrhis marina [ 55 ] Gymnodinium sp. [ 61 ]และKofoidinium spp. [ 62 ] ) จะดึงเหยื่อไปยังบริเวณร่องของเซลล์ (ไม่ว่าจะผ่านกระแสน้ำที่สร้างขึ้นโดยแฟลเจลลาหรือผ่านส่วนขยายของซูโดโพเดีย) และกินเหยื่อผ่านร่องนั้น ในProtoperidinium spp. หลายชนิด เช่นP. conicumจะมีการยื่นแผ่นกรองอาหารขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นซูโดโพเดียที่เรียกว่าพัลเลียม เพื่อจับเหยื่อซึ่งจะถูกย่อยภายนอกเซลล์ ในภายหลัง (= การกินแบบพัลเลียม) [ 63 ] [ 64 ] Oblea , ZygabikodiniumและDiplopsalisเป็นเพียงสกุลไดโนแฟลเจลเลตอื่น ๆ ที่ทราบว่าใช้กลไกการกินอาหารแบบนี้[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Gymnodinium fungiformeซึ่งมักพบเป็นสิ่งปนเปื้อนในวัฒนธรรมสาหร่ายหรือซีลิเอต จะกินอาหารโดยการเกาะติดกับเหยื่อและดูดกลืนไซโตพลาสซึมของเหยื่อผ่านก้านที่ยืดหดได้[ 67 ]สกุลที่เกี่ยวข้องสองสกุลคือPolykrikosและNeatodiniumจะยิงออร์แกเนลล์ที่มีลักษณะคล้ายฉมวกเพื่อจับเหยื่อ[ 68 ]

ไดโนแฟลเจลเลตแบบมิกโซโทรฟิกบางชนิดสามารถผลิตสารพิษต่อระบบประสาทที่มีฤทธิ์ต้านการกินโคพีพอดขนาดใหญ่ และเพิ่มความสามารถของไดโนแฟลเจลเลตในการล่าโคพีพอดขนาดใหญ่ได้ สายพันธุ์ที่เป็นพิษของKarlodinium veneficum ผลิตคาร์โลทอกซินที่ฆ่าผู้ล่าที่กินเข้าไป จึงลดจำนวนประชากรผู้ล่าและทำให้เกิดการเพิ่มจำนวนของ K. veneficumทั้งสายพันธุ์ที่เป็นพิษและไม่เป็นพิษนอกจากนี้ การผลิตคาร์โลทอกซินยังช่วยเพิ่มความสามารถในการล่าของK. veneficumโดยทำให้เหยื่อขนาดใหญ่เป็นอัมพาต[ 69 ] K. armigerมีแนวโน้มที่จะล่าโคพีพอดมากกว่าโดยการปล่อยสารพิษต่อระบบประสาทที่มีฤทธิ์รุนแรงซึ่งทำให้เหยื่อเป็นอัมพาตเมื่อสัมผัส เมื่อK. armigerมีอยู่เป็นจำนวนมากพอ พวกมันสามารถกำจัดประชากรโคพีพอดที่เป็นเหยื่อได้ทั้งหมด[ 70 ]

กลไกการกินอาหารของไดโนแฟลเจลเลตในมหาสมุทรยังคงไม่เป็นที่รู้จัก แม้ว่าจะมีการสังเกตส่วนขยายของซูโดโพเดียในPodolampas bipesก็ตาม[ 71 ]

รงควัตถุในไดโนแฟลเจลเลต

ไดโนแฟลเจลเลตมีชุดรงควัตถุสังเคราะห์แสงที่โดดเด่น ซึ่งช่วยให้พวกมันสามารถอยู่รอดและเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมทางน้ำที่หลากหลาย เช่นเดียวกับแพลงก์ตอนพืชอื่นๆ ไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิดมีคลอโรฟิลล์เอและคลอโรฟิลล์ซี ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์แสงและการจับพลังงานแสง[ 72 ]อย่างไรก็ตาม แตกต่างจากสาหร่ายสีเขียวและพืชชั้นสูง พวกมันไม่มีคลอโรฟิลล์บี แต่พวกมันใช้คลอโรฟิลล์ซี2 ซึ่งมีประสิทธิภาพมากกว่าในการดูดซับแสงสีฟ้าอมเขียว ทำให้พวกมันปรับตัวได้ดีในสภาพแสงน้อยหรือในน้ำลึก[ 73 ]รงควัตถุเหล่านี้ร่วมกับแคโรทีนอยด์มีส่วนทำให้ไดโนแฟลเจลเลตมีสีที่เป็นเอกลักษณ์ ซึ่งมีตั้งแต่สีน้ำตาลทองไปจนถึงสีแดง

เม็ดสีเฉพาะในไดโนแฟลเจลเลตคือเพอริดินินซึ่งเป็นแคโรทีนอยด์ชนิดพิเศษที่มีบทบาทสำคัญในการเก็บเกี่ยวแสงและการถ่ายโอนพลังงานไปยังคลอโรฟิลล์เอ[ 74 ]เพอริดินินมีประสิทธิภาพสูงในการดักจับแสงสีฟ้า ซึ่งทะลุทะลวงลงไปในน้ำได้ลึกกว่า ทำให้ไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิดได้เปรียบในการแข่งขันในสภาพแวดล้อมที่มีการแบ่งชั้นหรือขุ่น[ 75 ]นอกจากนี้ ไดโนแฟลเจลเลตยังมีแคโรทีนอยด์อื่นๆ เช่น ไดอะดินอกแซนทินและไดนอกแซนทิน ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการป้องกันแสงโดยการกระจายพลังงานแสงส่วนเกินและป้องกันความเครียดจากออกซิเดชันภายใต้ความเข้มแสงสูง[ 76 ] เม็ดสีเหล่านี้จำเป็นสำหรับการปรับตัวให้เข้ากับแสง ทำให้ไดโนแฟลเจลเลตสามารถอยู่รอดได้ภายใต้สภาวะแสงที่ผันผวน

ไดโนแฟลเจลเลตไม่ได้พึ่งพาเม็ดสีสังเคราะห์แสงเพียงอย่างเดียวในการให้พลังงาน หลายชนิดเป็นเฮเทอโรโทรฟิกหรือมิกโซโทรฟิก ซึ่งหมายความว่าพวกมันสามารถได้รับสารอาหารทั้งจากการสังเคราะห์แสงและการล่าเหยื่อ[ 77 ]ไดโนแฟลเจลเลตแบบพึ่งพาอาศัยกัน เช่น Symbiodinium มีบทบาททางนิเวศวิทยาที่สำคัญโดยการสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกันกับปะการัง ซึ่งเม็ดสีของพวกมันเป็นตัวขับเคลื่อนการสังเคราะห์แสงและการผลิตพลังงานที่ช่วยรักษาระบบนิเวศแนวปะการัง[ 78 ]องค์ประกอบของเม็ดสีที่เป็นเอกลักษณ์ของไดโนแฟลเจลเลตยังก่อให้เกิดปรากฏการณ์ขนาดใหญ่ เช่น การระบาดของสาหร่ายที่เป็นอันตรายและปรากฏการณ์น้ำแดง ซึ่งความเข้มข้นสูงของเซลล์ที่มีเม็ดสีทำให้เกิดการเปลี่ยนสีอย่างมากของน้ำทะเลชายฝั่งและอาจก่อให้เกิดผลกระทบที่เป็นพิษได้[ 79 ]

บุปผา

การแนะนำ

โดยทั่วไปแล้ว การแพร่กระจายของไดโนแฟลเจลเลตนั้นคาดเดาได้ยาก มีระยะเวลาสั้น มีความหลากหลายของชนิดพันธุ์ต่ำ และมีการเปลี่ยนแปลงของชนิดพันธุ์น้อย[ 80 ]ความหลากหลายของชนิดพันธุ์ที่ต่ำอาจเกิดจากหลายปัจจัย วิธีหนึ่งที่การขาดความหลากหลายอาจเกิดขึ้นในการแพร่กระจายคือการลดลงของการล่าเหยื่อและการลดลงของการแข่งขัน อย่างแรกอาจเกิดขึ้นได้จากการที่ผู้ล่าปฏิเสธไดโนแฟลเจลเลต เช่น โดยการลดปริมาณอาหารที่มันสามารถกินได้ นอกจากนี้ยังช่วยป้องกันการเพิ่มขึ้นของแรงกดดันจากการล่าเหยื่อในอนาคตโดยทำให้ผู้ล่าที่ปฏิเสธมันขาดพลังงานในการสืบพันธุ์ จากนั้นชนิดพันธุ์หนึ่งๆ ก็สามารถยับยั้งการเติบโตของคู่แข่งได้ จึงทำให้เกิดการครอบงำ[ 81 ]

การแพร่กระจายของสาหร่ายที่เป็นอันตราย

บางครั้งไดโนแฟลเจลเลตจะเพิ่มจำนวนขึ้นอย่างหนาแน่นจนมีมากกว่าหนึ่งล้านเซลล์ต่อมิลลิลิตร ในสภาวะเช่นนี้ พวกมันสามารถผลิตสารพิษ (โดยทั่วไปเรียกว่าไดโนท็อกซิน ) ในปริมาณที่สามารถฆ่าปลาได้ และสะสมอยู่ในสัตว์ที่กรองอาหาร เช่นหอยซึ่งอาจส่งต่อไปยังคนที่กินหอยเหล่านั้นได้ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าน้ำแดงเนื่องจากสีแดงที่เกิดจากการเพิ่มจำนวนของไดโนแฟลเจลเลตในน้ำ ไดโนแฟลเจลเลตที่ไม่มีสีบางชนิดก็อาจก่อให้เกิดการเพิ่มจำนวนที่เป็นพิษได้เช่นกัน เช่นPfiesteriaการเพิ่มจำนวนของไดโนแฟลเจลเลตบางชนิดไม่เป็นอันตราย แสงสีฟ้าที่มองเห็นในน้ำทะเลในเวลากลางคืนมักมาจากการเพิ่มจำนวนของ ไดโนแฟลเจลเลต เรือง แสง ซึ่งจะปล่อยแสงวาบสั้นๆ เมื่อถูกรบกวน

การบานของสาหร่าย ( akasio ) โดยNoctiluca spp. ในเมืองนางาซากิ

ปรากฏการณ์น้ำทะเลสีแดงเกิดขึ้นเนื่องจากไดโนแฟลเจลเลตสามารถขยายพันธุ์ได้อย่างรวดเร็วและมีจำนวนมากอันเป็นผลมาจากสารอาหารที่อุดมสมบูรณ์ในน้ำ พวกมันมีสารพิษที่ส่งผลกระทบต่อสิ่งมีชีวิตในทะเลโดยรอบและผู้คนที่บริโภคพวกมัน[ 82 ]พาหะที่สำคัญอย่างหนึ่งคือหอยซึ่งสามารถนำมาซึ่งโรคทั้งที่ไม่ร้ายแรงและร้ายแรงได้ สารพิษชนิดหนึ่งคือแซกซิโทซินซึ่ง เป็น สารพิษต่อระบบประสาทที่ทำให้เป็นอัมพาต อย่างรุนแรง[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]

การป้อน ฟอสเฟตของมนุษย์ยิ่งกระตุ้นให้เกิดปรากฏการณ์น้ำแดง ดังนั้นจึงมีความสนใจอย่างมากในการเรียนรู้เพิ่มเติมเกี่ยวกับไดโนแฟลเจลเลต ทั้งจากมุมมองทางการแพทย์และเศรษฐกิจ ไดโนแฟลเจลเลตเป็นที่รู้จักกันดีว่ามีความสามารถพิเศษในการดักจับฟอสฟอรัสอินทรีย์ที่ละลายน้ำเพื่อใช้เป็นสารอาหาร P พบว่า HAS หลายชนิดมีความหลากหลายและมีกลไกการทำงานที่แตกต่างกันในการใช้ DOP ประเภทต่างๆ[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]นิเวศวิทยาของการแพร่กระจายของสาหร่ายที่เป็นอันตรายได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง[ 86 ]

การเรืองแสงทางชีวภาพ

ภาพถ่ายแบบเปิดรับแสงนานของแสงชีวภาพของN. scintillansในท่าจอดเรือยอชต์ของเมืองซีบรูจจ์ประเทศเบลเยียม
พายเรือคายัคในอ่าวเรืองแสง วีเกส เปอร์โตริโก

ในเวลากลางคืน น้ำอาจมีลักษณะเป็นประกายระยิบระยับเนื่องจากการเรืองแสงทางชีวภาพของไดโนแฟลเจลเลต[ 87 ] [ 88 ]ไดโนแฟลเจลเลตมากกว่า 18 สกุลสามารถเรืองแสงได้[ 89 ]และส่วนใหญ่จะปล่อยแสงสีฟ้าอมเขียว[ 90 ]สปีชีส์เหล่านี้มีสซินทิลลอน ซึ่งเป็นส่วนประกอบ ของไซโตพลาสซึมแต่ละส่วน (มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 0.5 ไมโครเมตร) กระจายอยู่ส่วนใหญ่ในบริเวณคอร์เทกซ์ของเซลล์ ซึ่งเป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากแวคิวโอลหลักของเซลล์ พวกมันมีไดโนแฟลเจลเลตลูซิเฟอเรส ซึ่งเป็น เอนไซม์หลักที่เกี่ยวข้องกับการเรืองแสงทางชีวภาพของไดโนแฟลเจลเลต และลูซิเฟอรินซึ่งเป็นวงแหวนเตตระไพโรลที่ได้จากคลอโรฟิลล์ ทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นในปฏิกิริยาการสร้างแสง การเรืองแสงเกิดขึ้นเป็นแสงวาบสีฟ้าสั้นๆ (0.1 วินาที) (สูงสุด 476 นาโนเมตร) เมื่อถูกกระตุ้น โดยปกติเกิดจากการรบกวนทางกล ดังนั้น เมื่อได้รับการกระตุ้นทางกล เช่น จากเรือ การว่ายน้ำ หรือคลื่น จึงสามารถมองเห็นแสงสีฟ้าระยิบระยับเปล่งออกมาจากผิวน้ำทะเลได้[ 91 ]

การเรืองแสงของไดโนแฟลเจลเลตถูกควบคุมโดยนาฬิกาชีวภาพและเกิดขึ้นเฉพาะในเวลากลางคืนเท่านั้น[ 92 ]สายพันธุ์ที่เรืองแสงและไม่เรืองแสงสามารถเกิดขึ้นได้ในสปีชีส์เดียวกัน จำนวนแสงระยิบระยับจะสูงกว่าในเวลากลางคืนมากกว่าในเวลากลางวัน และจะลดลงในช่วงท้ายของคืน ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่มีการเรืองแสงสูงสุด[ 93 ]

ปฏิกิริยาลูซิเฟอริน-ลูซิเฟอเรสที่ทำให้เกิดการเรืองแสงทางชีวภาพนั้นมีความไวต่อค่า pH [ 91 ]เมื่อค่า pH ลดลง ลูซิเฟอเรสจะเปลี่ยนรูปร่าง ทำให้ลูซิเฟอริน โดยเฉพาะเตตระไพโรล สามารถจับได้[ 91 ]ซึ่งเกิดขึ้นจากความปั่นป่วนทางกลที่เหนี่ยวนำให้เกิดศักย์ไฟฟ้าในเยื่อหุ้มเซลล์[ 94 ]บางชนิดยังมีโปรตีนที่จับกับลูซิเฟอริน ซึ่งจะจับกับลูซิเฟอรินก่อนที่จะเกิดความเป็นกรดเพื่อป้องกันการเกิดออกซิเดชันเอง จากนั้นจึงปล่อยลูซิเฟอรินออกมาเมื่อโครงสร้างเปลี่ยนไป ทำให้ลูซิเฟอรินทำงานได้[ 95 ]

"สมมติฐานการป้องกันออกซิเจน" ชี้ให้เห็นว่าการเรืองแสงทางชีวภาพวิวัฒนาการขึ้นครั้งแรกเพื่อตอบสนองต่อเหตุการณ์ออกซิเดชันครั้งใหญ่เมื่อออกซิเจนสะสมอยู่ในชั้นบรรยากาศ สิ่งมีชีวิตต้องปรับตัวให้เข้ากับความเครียดจากออกซิเดชันจากสารออกซิเจนที่ว่องไว ส่งผลให้เกิดการปล่อยแสงเป็นผลพลอยได้[ 96 ]แม้ว่าการเรืองแสงทางชีวภาพจะมีต้นกำเนิดมาจากการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อม แต่ปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาก็ได้เปลี่ยนบทบาทของมันไป

ไดโนแฟลเจลเลตสามารถใช้ไบโอเรืองแสงเป็นกลไกป้องกันตัวได้ พวกมันสามารถทำให้ผู้ล่าตกใจด้วยแสงวาบ ใช้เป็นสัญญาณเตือนภัยเพื่อเตือนถึงความเป็นพิษ หรือขับไล่ผู้ล่าที่อาจเกิดขึ้นด้วยผลกระทบทางอ้อม เช่น "สัญญาณเตือนภัย" [ 97 ]ในสมมติฐาน "สัญญาณเตือนภัย" ไบโอเรืองแสงดึงดูดความสนใจไปยังไดโนแฟลเจลเลตและผู้โจมตี ทำให้ผู้ล่ามีความเสี่ยงต่อการถูกล่าจากระดับโภชนาการที่สูงกว่ามากขึ้น[ 91 ]แม้ว่านี่จะเป็นสมมติฐานที่ได้รับการยอมรับมากที่สุด แต่ก็มีกลไกอื่นที่เป็นไปได้ซึ่งมุ่งเน้นไปที่พฤติกรรมของผู้กินพืช พบว่าโคพีพอดมีอัตราการกระโดดที่เพิ่มขึ้นเมื่อมีไบโอเรืองแสง ซึ่งทำให้ผู้ล่าระดับสูงกว่าสามารถตรวจจับพวกมันได้ง่ายขึ้น[ 98 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าพฤติกรรมของโคพีพอดเป็นสิ่งที่ทำให้เกิดผลกระทบ "สัญญาณเตือนภัย" มากกว่าไบโอเรืองแสงเพียงอย่างเดียว สมมติฐานทั้งหมดนี้บ่งชี้ว่าการเรืองแสงทางชีวภาพเป็นประโยชน์ต่อการอยู่รอด ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมจึงเป็นลักษณะที่พบได้ทั่วไปในไดโนแฟลเจลเลต

อ่าวระบบนิเวศไดโนแฟลเจลเลตเรืองแสงเป็นหนึ่งในระบบนิเวศที่หายากและเปราะบางที่สุด[ 99 ]โดยอ่าวที่มีชื่อเสียงที่สุด ได้แก่ อ่าวเรืองแสงในลาปาร์เกรา ลาฮาส เปอร์โตริโก; อ่าวมอสquito ในวีเกส เปอร์โตริโก ; และเขตอนุรักษ์ธรรมชาติลาสกาเบซัสเดซานฮวนฟาจาร์โด เปอร์โตริโกนอกจากนี้ ยังมีทะเลสาบเรืองแสงอยู่ใกล้กับอ่าวมอนเตโก ประเทศจาเมกา และท่าเรือเรืองแสงล้อมรอบเมืองคาสทีน รัฐเมน[ 100 ]ในสหรัฐอเมริกา ฟลอริดาตอนกลางเป็นที่ตั้งของทะเลสาบอินเดียนริเวอร์ซึ่งอุดมไปด้วยไดโนแฟลเจลเลตในฤดูร้อนและซีเทโนฟอร์เรืองแสงในฤดูหนาว[ 101 ]

การผลิตไขมันและสเตอรอล

ไดโนแฟลเจลเลตผลิตลิปิดและสเตอรอลที่มีลักษณะเฉพาะ[ 102 ]สเตอรอลชนิดหนึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของไดโนแฟลเจลเลตและเรียกว่าไดโนสเตอรอ

ขนส่ง

เปลือกหุ้มของไดโนแฟลเจลเลตสามารถจมลงสู่พื้นทะเลอย่างรวดเร็วในหิมะทะเล[ 103 ]

วงจรชีวิต

การแนะนำ

ไดโนแฟลเจลเลตมีวงจรชีวิตแบบแฮพลอยด์โดยอาจมีข้อยกเว้นคือNoctilucaและญาติของมัน[ 3 ] วงจรชีวิตมักเกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยวิธีการไมโทซิส ไม่ว่าจะผ่านdesmoschisisหรือeleutheroschisisวงจรชีวิตที่ซับซ้อนกว่านั้นเกิดขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับไดโนแฟลเจลเลตที่เป็นปรสิต การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศก็เกิดขึ้นเช่นกัน[ 104 ]แม้ว่าวิธีการสืบพันธุ์แบบนี้จะพบได้ในไดโนแฟลเจลเลตเพียงเล็กน้อยเท่านั้น[ 105 ]การสืบพันธุ์แบบนี้เกิดขึ้นโดยการรวมตัวของสองตัวเพื่อสร้างไซโกต ซึ่งอาจเคลื่อนที่ได้ตามปกติของไดโนแฟลเจลเลต และเรียกว่า planozygote ไซโกตนี้อาจสร้างระยะพักตัวหรือ hypnozygoteในภายหลังซึ่งเรียกว่าซีสต์ไดโนแฟลเจล เลต หรือไดโนซิสต์หลังจาก (หรือก่อน) การงอกของซีสต์ ลูกอ่อนจะผ่านกระบวนการไมโอซิส เพื่อสร้าง เซลล์แฮพลอยด์ใหม่ไดโนแฟลเจลเลตดูเหมือนจะสามารถดำเนิน การกระบวนการ ซ่อมแซม DNA หลายอย่าง ที่สามารถจัดการกับความเสียหายของ DNA ประเภทต่างๆ ได้[ 106 ]

วงจรชีวิตของไดโนแฟลเจลเลต: 1-ไมโทซิส, 2-การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ, 3-พลาโนไซโกต, 4-ไฮปโนไซโกต, 5-พลาโนไมโอไซต์
วงจรชีวิตของไดโนแฟลเจลเลต รวมถึงการเปลี่ยนแปลงที่อธิบายไว้ที่เป็นไปได้ [ 107 ]

ซีสต์ของไดโนแฟลเจลเลต

วงจรชีวิตของไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิดประกอบด้วยระยะเบนทิกที่ไม่มีแฟลเจลเลตอย่างน้อยหนึ่งระยะในรูปของซีสต์ ซีสต์ของไดโนแฟลเจลเลตประเภทต่างๆ ส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยอาศัยความแตกต่างทางด้านสัณฐานวิทยา (จำนวนและชนิดของชั้นในผนังเซลล์) และหน้าที่การทำงาน (ความทนทานในระยะยาวหรือระยะสั้น) ในตอนแรกคิดว่าลักษณะเหล่านี้สามารถแยกแยะ ซีสต์ แบบเพลลิเคิล (ผนังบาง) ออกจาก ซีสต์ แบบพักตัว (ผนังสองชั้น) ของไดโนแฟลเจลเลตได้อย่างชัดเจน ซีสต์แบบแรกถือว่าเป็นซีสต์ระยะสั้น (ชั่วคราว) และซีสต์แบบหลังถือว่าเป็นซีสต์ระยะยาว (พักตัว) อย่างไรก็ตาม ในช่วงสองทศวรรษที่ผ่านมา ความรู้เพิ่มเติมได้เน้นให้เห็นถึงความซับซ้อนอย่างมากของประวัติชีวิตของไดโนแฟลเจลเลต[ 107 ]

ซีสต์พักของScripsiella sp. ( a ), Alexandrium pseudogoniaulax ( b ), Protoceratium reticulatum ( c ), A. taylori ( d ), A. tamarense ( e ), Protoperidinium oblongum ( f ), Kryptoperidinium triquetrum ( g ) และGymnodinium catenatum ( h ) สเกลบาร์: 10 μm [ 107 ]

มากกว่า 10% ของสายพันธุ์ไดโนแฟลเจลเลตในทะเลที่รู้จักกันประมาณ 2,000 ชนิด สร้างซีสต์เป็นส่วนหนึ่งของวงจรชีวิต (ดูแผนภาพทางด้านขวา) ระยะเบนทิกเหล่านี้มีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศของสายพันธุ์ โดยเป็นส่วนหนึ่งของการเชื่อมโยงระหว่างแพลงก์ตอนและเบนทิก ซึ่งซีสต์จะคงอยู่ในชั้นตะกอนในช่วงที่สภาวะไม่เอื้ออำนวยต่อการเจริญเติบโตแบบพืช และจากนั้นก็จะแพร่พันธุ์กลับสู่มวลน้ำเมื่อสภาวะที่เอื้ออำนวยกลับคืนมา[ 107 ]

อันที่จริง ในระหว่างวิวัฒนาการของไดโนแฟลเจลเลต ความจำเป็นในการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่ผันผวนและ/หรือฤดูกาลนั้น เชื่อกันว่าเป็นแรงผลักดันให้เกิดการพัฒนาของระยะวงจรชีวิตนี้ โปรติสต์ส่วนใหญ่จะสร้างซีสต์ที่อยู่ในสภาวะพักตัวเพื่อทนต่อการอดอาหารและความเสียหายจากรังสียูวี[ 108 ]อย่างไรก็ตาม มีความแตกต่างอย่างมากในคุณสมบัติทางฟีโนไทป์ สรีรวิทยา และความต้านทานหลักของซีสต์ของไดโนแฟลเจลเลตแต่ละชนิด ซึ่งแตกต่างจากในพืชชั้นสูง ความแปรปรวนส่วนใหญ่ เช่น ใน ช่วงเวลา พักตัวยังไม่ได้รับการพิสูจน์ว่าเกิดจากการปรับตัวตามละติจูดหรือขึ้นอยู่กับลักษณะวงจรชีวิตอื่นๆ[ 109 ] [ 110 ]ดังนั้น แม้จะมีความก้าวหน้าล่าสุดในการทำความเข้าใจประวัติชีวิตของไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิด รวมถึงบทบาทของระยะซีสต์ แต่ก็ยังมีช่องว่างมากมายในความรู้เกี่ยวกับต้นกำเนิดและหน้าที่การทำงานของพวกมัน[ 107 ]

การรับรู้ถึงความสามารถของไดโนแฟลเจลเลตในการสร้างซีสต์มีมาตั้งแต่ต้นศตวรรษที่ 20 ใน การศึกษา ทางชีวธรณีวิทยาของซีสต์ไดโนแฟลเจลเลตฟอสซิลพอล ไรน์ชเป็นคนแรกที่ระบุซีสต์ว่าเป็นซากดึกดำบรรพ์ของไดโนแฟลเจลเลต[ 111 ]ต่อมา มีการรายงานการก่อตัวของซีสต์จากการรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์ ซึ่งนำไปสู่ข้อสรุปว่าการสร้างซีสต์เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[ 104 ]การสังเกตเหล่านี้ยังสนับสนุนแนวคิดที่ว่าการสร้างซีสต์ของไมโครอัลเกเป็นกระบวนการที่ไซโกตเตรียมตัวสำหรับช่วงเวลาพักตัว[ 112 ]เนื่องจากซีสต์พักตัวที่ศึกษาจนถึงเวลานั้นมาจากกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ การพักตัวจึงเกี่ยวข้องกับเพศสัมพันธ์ ซึ่งเป็นข้อสันนิษฐานที่คงอยู่มาหลายปี การระบุลักษณะนี้สอดคล้องกับทฤษฎีวิวัฒนาการเกี่ยวกับต้นกำเนิดของการรวมตัวของเซลล์ยูคาริโอตและการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ซึ่งตั้งสมมติฐานถึงข้อดีสำหรับสายพันธุ์ที่มีระยะพักตัวแบบดิพลอยด์ ในความสามารถในการทนต่อความเครียดจากสารอาหารและรังสี UV ที่ทำให้เกิดการกลายพันธุ์ผ่านการซ่อมแซมแบบรีคอมบิเนชัน และสำหรับสายพันธุ์ที่มีระยะเจริญเติบโตแบบแฮพลอยด์ เนื่องจากการแบ่งตัวแบบไม่ใช้เพศจะเพิ่มจำนวนเซลล์เป็นสองเท่า[ 108 ]อย่างไรก็ตาม สภาพแวดล้อมบางอย่างอาจจำกัดข้อดีของรีคอมบิเนชันและการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[ 113 ]เช่น ในเชื้อรา การผสมผสานที่ซับซ้อนของวัฏจักรแฮพลอยด์และดิพลอยด์ได้วิวัฒนาการขึ้น ซึ่งรวมถึงระยะพักตัวแบบไม่ใช้เพศและแบบอาศัยเพศ[ 114 ] [ 107 ]

อย่างไรก็ตาม ในวงจรชีวิตทั่วไปของไดโนแฟลเจลเลตที่สร้างซีสต์ตามที่ระบุไว้ในช่วงทศวรรษ 1960 และ 1970 ซีสต์พักตัวถูกสันนิษฐานว่าเป็นชะตากรรมของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[ 104 ] [ 115 ]ซึ่งถือเป็นการตอบสนองต่อความเครียดหรือสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเกี่ยวข้องกับการรวมตัวของแกมีตแฮพลอยด์จากระยะพืชแพลงก์ตอนที่เคลื่อนที่ได้เพื่อสร้างแพลโนไซโกตดิพลอยด์ซึ่งในที่สุดจะก่อตัวเป็นซีสต์หรือไฮปโนไซโกตซึ่งการงอกของซีสต์เหล่านี้ขึ้นอยู่กับการควบคุมทั้งภายในและภายนอกภายในแล้ว ระยะเวลาการเจริญเติบโตทางสรีรวิทยาขั้นต่ำเฉพาะชนิด (ระยะพักตัว) เป็นสิ่งจำเป็นก่อนที่การงอกจะเกิดขึ้นได้ ดังนั้น ไฮปโนไซโกตจึงถูกเรียกว่าซีสต์ "พักตัว" หรือ "ทนทาน" โดยอ้างอิงถึงลักษณะทางสรีรวิทยานี้และความสามารถของซีสต์เหล่านี้หลังจากระยะพักตัวที่จะยังคงมีชีวิตอยู่ได้ในตะกอนเป็นเวลานาน การงอกจะเกิดขึ้นได้เฉพาะภายในช่วงเวลาของสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมเท่านั้น[ 107 ]

อย่างไรก็ตาม การค้นพบว่าแพลโนไซโกตสามารถแบ่งตัวได้นั้น ทำให้เห็นได้ชัดว่าความซับซ้อนของวงจรชีวิตของไดโนแฟลเจลเลตนั้นมากกว่าที่คิดไว้แต่เดิม[ 116 ] [ 117 ]หลังจากการยืนยันพฤติกรรมนี้ในหลายสปีชีส์ ความสามารถของระยะสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของไดโนแฟลเจลเลตในการฟื้นฟูระยะเจริญเติบโตโดยไม่ต้องผ่านการสร้างซีสต์ ก็ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง[ 118 ] [ 119 ]นอกจากนี้ ในปี 2549 Kremp และ Parrow ได้แสดงให้เห็นว่าซีสต์พักตัวของไดโนแฟลเจลเลตน้ำเย็นในทะเลบอลติกScrippsiella hangoeiและGymnodinium sp. เกิดจากการสร้างซีสต์โดยตรงของเซลล์เจริญเติบโตแบบแฮพลอยด์ นั่นคือแบบไม่ใช้เพศ[ 120 ]ยิ่งไปกว่านั้น สำหรับซีสต์ไซโกตของPfiesteria piscicidaการพักตัวนั้นไม่จำเป็น[ 121 ] [ 107 ]

จีโนมิกส์

หนึ่งในคุณสมบัติที่โดดเด่นที่สุดของไดโนแฟลเจลเลตคือปริมาณ DNA ในเซลล์จำนวนมากที่พวกมันมีอยู่ สาหร่ายยูคาริโอตส่วนใหญ่มี DNA เฉลี่ยประมาณ 0.54 pg/เซลล์ ในขณะที่การประมาณปริมาณ DNA ของไดโนแฟลเจลเลตมีตั้งแต่ 3–250 pg/เซลล์[ 31 ]ซึ่งสอดคล้องกับประมาณ 3,000–215,000 Mb (เมื่อเปรียบเทียบ จีโนมของมนุษย์แบบแฮพลอยด์มีขนาด 3,180 Mb และ ข้าวสาลี Triticum แบบเฮกซาพลอยด์ มีขนาด 16,000 Mb) ภาวะโพลีพลอยด์หรือโพลีเทนีอาจเป็นสาเหตุของปริมาณ DNA ในเซลล์จำนวนมากนี้[ 122 ]แต่การศึกษาจลนศาสตร์การรวมตัวใหม่ของ DNA ก่อนหน้านี้และการวิเคราะห์จีโนมล่าสุดไม่สนับสนุนสมมติฐานนี้[ 123 ]แต่สมมติฐานนี้ถูกตั้งขึ้นโดยอาศัยการย้อนกลับตำแหน่งอย่างแพร่หลายที่พบในจีโนมของไดโนแฟลเจลเลต[ 124 ] [ 125 ]

นอกจากจีโนมที่มีขนาดใหญ่เกินสัดส่วนแล้ว นิวเคลียสของไดโนแฟลเจลเลตยังมีลักษณะเฉพาะในด้านรูปร่าง การควบคุม และองค์ประกอบ ดีเอ็นเอของพวกมันถูกบรรจุไว้อย่างแน่นหนาจนยังไม่แน่ชัดว่าพวกมันมีโครโมโซมกี่คู่[ 126 ]

ไดโนแฟลเจลเลตมีโครงสร้างจีโนมไมโทคอนเดรียที่ผิดปกติร่วมกับญาติของพวกมันคือ อะ พิคอม เพล็กซา[ 127 ]ทั้งสองกลุ่มมีจีโนมไมโทคอนเดรียที่ลดลงมาก (ประมาณ 6 กิโลเบส (kb) ในอะพิคอมเพล็กซา เทียบกับ ~16kb สำหรับไมโทคอนเดรียของมนุษย์) สายพันธุ์หนึ่งคืออะมีโบฟริอาเซราติได้สูญเสียจีโนมไมโทคอนเดรียไปอย่างสมบูรณ์ แต่ยังคงมีไมโทคอนเดรียที่ทำงานได้[ 128 ]ยีนในจีโนมของไดโนแฟลเจลเลตได้ผ่านการจัดระเบียบใหม่หลายครั้ง รวมถึงการขยายจีโนมและการรวมตัวใหม่จำนวนมาก ซึ่งส่งผลให้มีสำเนาหลายชุดของแต่ละยีนและชิ้นส่วนยีนที่เชื่อมโยงกันในรูปแบบต่างๆ มากมาย การสูญเสียรหัสหยุดมาตรฐาน การต่อเชื่อม mRNA สำหรับ mRNA ของ cox3 และการแก้ไข RNA อย่างกว้างขวางเพื่อเข้ารหัสยีนส่วนใหญ่ได้เกิดขึ้นแล้ว[ 129 ] [ 130 ]สาเหตุของการเปลี่ยนแปลงนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด ในกลุ่มไดโนแฟลเจลเลตขนาดเล็กที่เรียกว่า 'ไดโนทอม' (Durinskia และ Kryptoperidinium) เอนโดซิมไบออนต์ (ไดอะตอม) ยังคงมีไมโทคอนเดรีย ทำให้พวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตเพียงกลุ่มเดียวที่มีไมโทคอนเดรียสองชนิดที่แตกต่างกันในเชิงวิวัฒนาการ[ 131 ]

ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ จีโนมพลาสติดประกอบด้วยยีนเพียง 14 ยีน[ 132 ]

ดีเอ็นเอของพลาสติดในไดโนแฟลเจลเลตที่มีเพอริดินินนั้นบรรจุอยู่ในวงกลมเล็กๆ ที่เรียกว่ามินิเซอร์เคิล [ 133 ] แต่ละวงกลมประกอบด้วยยีนโพลีเปปไทด์หนึ่งหรือสองยีน ยีนสำหรับโพลีเปปไทด์เหล่านี้เป็นยีนเฉพาะของคลอโรพลาสต์ เนื่องจากโฮโมล็อกของยีนเหล่านี้จากยูคาริโอตสังเคราะห์แสงอื่นๆ จะถูกเข้ารหัสเฉพาะในจีโนมของคลอโรพลาสต์เท่านั้น ภายในแต่ละวงกลมจะมีบริเวณ 'แกนกลาง' ที่สามารถแยกแยะได้ ยีนจะอยู่ในทิศทางเดียวกันเสมอเมื่อเทียบกับบริเวณแกนกลางนี้

ในแง่ของบาร์โค้ดดีเอ็นเอลำดับ ITS สามารถใช้เพื่อระบุชนิดได้[ 134 ]โดยสามารถใช้ระยะทางทางพันธุกรรม p≥0.04 เพื่อกำหนดขอบเขตของชนิดได้[ 135 ]ซึ่งได้ถูกนำมาใช้สำเร็จในการแก้ไขความสับสนทางอนุกรมวิธานที่มีมายาวนาน เช่น ในกรณีของการแบ่งกลุ่ม Alexandrium tamarense ออกเป็นห้าชนิด[ 136 ]การศึกษาล่าสุด[ 137 ]เปิดเผยว่ายีนของไดโนแฟลเจลเลตจำนวนมากเข้ารหัสสำหรับหน้าที่ที่ไม่รู้จัก และยีนเหล่านี้อาจได้รับการอนุรักษ์และจำเพาะต่อสายพันธุ์

ประวัติวิวัฒนาการ

ไดโนแฟลเจลเลตส่วนใหญ่พบในรูปฟอสซิลไดโนซิสต์ซึ่งมีบันทึกทางธรณีวิทยายาวนาน โดยพบน้อยที่สุดในช่วงกลางยุคไทรแอสสิก [ 138 ]ในขณะที่ตัวบ่งชี้ทางเคมีบ่งชี้ว่ามีอยู่ตั้งแต่ต้นยุคแคมเบรียน[ 139 ]หลักฐานบางอย่างบ่งชี้ว่าไดโนสเตอรอยด์ใน หิน ยุคพาลีโอโซอิกและรีแคมเบรียน จำนวนมาก อาจเป็นผลผลิตของไดโนแฟลเจลเลตบรรพบุรุษ (โปรโตไดโนแฟลเจลเลต) [ 140 ] [ 141 ] ไดโนแฟลเจลเลตแสดงให้เห็นถึงการแพร่กระจายของรูปร่างอย่างคลาสสิกในช่วงปลายยุคไทรแอสสิกจนถึงกลางยุคจูรา สสิก [ 142 ] [ 143 ] [ 144 ]รูปแบบที่ดูทันสมัยมากขึ้นแพร่หลายในช่วงปลายยุคจูราสสิกและยุคครีเทเชียส [ 142 ] แนวโน้มนี้ยังคงดำเนินต่อไปในยุคซีโนโซอิกแม้ว่าจะมีการสูญเสียความหลากหลายไปบ้าง[ 142 ] [ 138 ]

การวิเคราะห์วิวัฒนาการระดับโมเลกุลแสดงให้เห็นว่าไดโนแฟลเจลเลตถูกจัดกลุ่มร่วมกับซีลิเอตและอะพิคอมเพล็กซาน (=สปอโรซัว) ในกลุ่มที่มีความสัมพันธ์กันอย่างดี คือ อัลวี โอเลตญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของไดโนแฟลเจลเลตไดโนคาริโอตดูเหมือนจะเป็นอะพิคอม เพล็ กซาน เพอร์กินซัส พาร์วิลู ซิเฟรา ซิน ดิเนียน และออกซีร์ริส[ 145 ]การวิเคราะห์วิวัฒนาการระดับโมเลกุลมีความคล้ายคลึงกับการวิเคราะห์วิวัฒนาการตามสัณฐานวิทยา[ 146 ] [ 147 ]

ระยะแรกสุดของการวิวัฒนาการของไดโนแฟลเจลเลตดูเหมือนจะถูกครอบงำโดยสายพันธุ์ปรสิต เช่น เพอร์กินซิดและซินดิเนียน (เช่นอะมีโบฟริอาและเฮมาโทดิเนียม ) [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]

ไดโนแฟลเจลเลตทั้งหมดมีพลาสติดของสาหร่ายสีแดงหรือออร์แกเนลล์ที่เหลืออยู่ (ที่ไม่สังเคราะห์แสง) จากต้นกำเนิดของสาหร่ายสีแดง[ 152 ] อย่างไรก็ตาม ไดโนแฟลเจลเลตปรสิตHematodiniumไม่มีพลาสติดเลย[ 153 ]บางกลุ่มที่สูญเสียคุณสมบัติการสังเคราะห์แสงของพลาสติดสาหร่ายสีแดงดั้งเดิมไป ได้รับพลาสติดสังเคราะห์แสงใหม่ (คลอโรพลาสต์) ผ่านกระบวนการที่เรียกว่าเอนโดซิมไบโอซิสแบบอนุกรม ทั้งแบบทุติยภูมิและตติยภูมิ:

  • Lepidodiniumมีพลาสติดที่ได้มาจากสาหร่ายสีเขียวอย่างผิดปกติ (พลาสติดที่ได้มาตามลำดับอื่นๆ ทั้งหมดสามารถสืบย้อนกลับไปถึงสาหร่ายสีแดงได้) [ 154 ] พลาสติดนี้มีความเกี่ยวข้องมากที่สุดกับ Pedinomonasที่ดำรงชีวิตอิสระ(ดังนั้นจึงน่าจะเป็นพลาสติดรอง) ไดโนแฟลเจลเลตสองชนิดที่ไม่เคยมีการอธิบายมาก่อน ("MGD" และ "TGD") มีพลาสติดที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด [ 155 ]
  • Karenia , KarlodiniumและTakayamaมีพลาสติดที่มีต้นกำเนิดจากแฮปโทไฟต์ซึ่งผลิตขึ้นในสามเหตุการณ์ที่แยกจากกัน[ 156 ]
  • "ไดโนทอม" ( ดูรินสเกียและคริปโทเพอริดิเนียม ) มีพลาสติดที่ได้มาจากไดอะตอม[ 157 ] [ 158 ]

สัตว์บางชนิดยังทำการผ่าตัดลอกคราบ ด้วย :

  • ไดโนฟิซิสมีพลาสติดจากคริปโตโมนาดเนื่องจากการขโมยพลาสติดจากเหยื่อซิลิตา [ 159 ]
  • Kareniaceae (ซึ่งประกอบด้วยสกุลที่มี haptophyte สามสกุล) มีกรณี kleptoplasty แยกกันสองกรณี[ 160 ] [ 156 ]

วิวัฒนาการของไดโนแฟลเจลเลตได้รับการสรุปเป็นประเภทการจัดระเบียบหลัก 5 ประเภท ได้แก่ โปรโรเซนทรอยด์ ไดโนฟิซอยด์ กอนยาอูลาคอยด์ เพอริดินิออยด์ และจิมโนดินอยด์[ 161 ] การเปลี่ยนแปลงของสายพันธุ์ในทะเลไปสู่น้ำจืดเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นบ่อยครั้งในระหว่างการเพิ่มความหลากหลายของไดโนแฟลเจลเลตและเพิ่งเกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้[ 162 ]

ไดโนแฟลเจลเลตหลายชนิดยังมีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับไซยาโนแบคทีเรีย เรียกว่า ไซยาโนไบออนต์ ซึ่งมีจีโนมที่ลดลงและไม่พบอยู่นอกโฮสต์ของพวกมัน ไดโนแฟลเจลเลตกลุ่มไดโนฟิซอยด์มีสองสกุล ได้แก่ แอมฟิโซเลเนียและไตรโพโซเลเนีย ที่มีไซยาโนไบออนต์ภายในเซลล์ และสี่สกุล ได้แก่ ซิธาริสเตส ฮิสติโอเนียส พาราฮิสติโอเนียส และออร์นิโทเซอร์คัส ที่มีไซยาโนไบออนต์ภายนอกเซลล์[ 163 ] ไซยาโนไบ ออนต์ส่วนใหญ่ใช้สำหรับการตรึงไนโตรเจน ไม่ใช่สำหรับการสังเคราะห์แสง แต่บางชนิดก็ไม่มีความสามารถในการตรึงไนโตรเจน ไดโนแฟลเจลเลต ออร์นิโทเซอร์คัส แมกนิฟิคัสเป็นโฮสต์ของไซยาโนไบออนต์ซึ่งอาศัยอยู่ในห้องภายนอกเซลล์ แม้ว่าจะยังไม่ทราบแน่ชัดว่าไดโนแฟลเจลเลตได้รับประโยชน์จากสิ่งนี้อย่างไร แต่ก็มีการเสนอแนะว่ามันเพาะเลี้ยงไซยาโนแบคทีเรียในห้องพิเศษและย่อยสลายไซยาโนแบคทีเรียบางส่วนเป็นประจำ[ 164 ]

เมื่อเร็วๆ นี้ฟอสซิลมีชีวิตDapsilidinium pastielsiiถูกพบว่าอาศัยอยู่ในIndo-Pacific Warm Poolซึ่งทำหน้าที่เป็นแหล่งหลบภัยสำหรับไดโนแฟลเจลเลตที่ชอบอุณหภูมิสูง[ 165 ]และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ เช่นCalciodinellum operosumและPosoniella tricarinelloidesก็ได้รับการอธิบายจากฟอสซิลก่อนที่จะถูกพบว่ามีชีวิตในภายหลัง[ 166 ] [ 167 ]

ตัวอย่าง

ดูเพิ่มเติม

บรรณานุกรม

  • Spector D (1984). ไดโนแฟลเจลเลต . สำนักพิมพ์ Academic Press. ISBN 978-0-3231-3813-0เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2014-07-07 เรียกดูเมื่อ2016-03-05
  • Taylor F (1987). ชีววิทยาของไดโนแฟลเจลเลต . เอกสารทางพฤกษศาสตร์. เล่มที่ 21. Blackwell Scientific. ISBN 978-0-6320-0915-2.
  • สมาคมระหว่างประเทศเพื่อการศึกษาเกี่ยวกับสาหร่ายที่เป็นอันตราย
  • เอกสารทางวิชาการเกี่ยวกับไดโนแฟลเจลเลตฉบับคลาสสิกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 16 กรกฎาคม 2012 ที่Wayback Machine
  • แหล่งข้อมูลไดโนแฟลเจลเลตของญี่ปุ่นเก็บถาวรเมื่อวันที่ 12 พฤษภาคม 2013 ที่Wayback Machine
  • Noctiluca scintillans —คู่มือแพลงก์ตอนสัตว์ทะเลแห่งออสเตรเลียตะวันออกเฉียงใต้สถาบันการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำและการประมงแทสเมเนียน
  • ต้นไม้แห่งชีวิต ไดโนแฟลเจลเลตเก็บถาวรเมื่อ 13 ตุลาคม 2012 ที่Wayback Machine
  • ศูนย์ความเป็นเลิศด้านการจำแนกประเภทไดโนไฟต์ (CEDiT)
  • ไดโนแฟลเจลเลตถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 13 ตุลาคม 2012 ที่Wayback Machine
  • Judson O (5 มกราคม 2010). "เรื่องราวของแฟลเจลลาสองอัน" . เดอะนิวยอร์กไทมส์ .
  • Tomas CK (1997), "บทนำ", การระบุแพลงก์ตอนพืชในทะเล , Elsevier, หน้า  585–589 , doi : 10.1016/b978-012693018-4/50006-9 , ISBN 978-0-12-693018-4
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dinoflagellate&oldid=1360649075 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไดโนแฟลเจลเลต

ไดโนแฟลเจลเลต (จากภาษากรีกโบราณδῖνος ( dînos ) ' หมุนวน'และภาษาละตินflagellum ' แส้, แส้' ) หรือที่เรียกว่าไดโนไฟต์เป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติก ของ...

นิรุกติศาสตร์

คำว่า "ไดโนแฟลเจลเลต" มาจากการรวมกันของคำว่า dinos ในภาษากรีก และ flagellum ในภาษา ละติน Dinos หมายถึง "การหมุนวน" และหมายถึงลักษณะเฉพาะของการว่ายน้ำของไดโนแฟลเจลเลตที่ถูกสังเกต Flagellum หมายถึง "แส้" และหมายถึง แฟลเจลลา ของ พวกมัน [ 12 ]

ประวัติศาสตร์

ในปี ค.ศ. 1753 ไดโนแฟลเจลเลตสมัยใหม่ชนิดแรก ( Noctiluca แม้ว่าจะยังไม่ได้รับการตั้งชื่ออย่างเป็นทางการจนกระทั่งปี ค.ศ.

สัณฐานวิทยา

ไดโนแฟลเจลเลตเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและมีแฟลเจลลาสองแบบที่ไม่เหมือนกันซึ่งเกิดขึ้นจากด้านท้องของเซลล์ (การสร้างแฟลเจลลาแบบไดโนคอนต์) พวกมันมีแฟลเจลลัมตามขวางที่มีลักษณะคล้ายริบบิ้นที่มีหลายคลื่นซึ่งโบกไปทางซ้ายของเซลล์...