ซู แซนเทลลี ( / ˌ z oʊ ə z æ n ˈ θ ɛ l iː / ; เอกพจน์zooxanthella ) เป็นคำเรียกทั่วไปของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวที่สังเคราะห์แสงได้ และสามารถอยู่ร่วมกับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเล หลากหลายชนิด เช่นปะการังแมงกะพรุนฟองน้ำทะเลและทากทะเล^ซู แซนเท ลลีที่รู้จักส่วนใหญ่อยู่ในสกุล ได โนแฟลเจล เลต Symbiodinium [ ^{1 ]}แต่บางชนิดก็พบในสกุลAmphidiniumและกลุ่มอนุกรมวิธาน อื่นๆ ที่ยังไม่ได้รับการระบุ อาจมีความสัมพันธ์ แบบ เอนโดซิมไบออนต์ ที่คล้ายคลึงกัน ^{[ 2 ]}ชื่อสกุล "Zooxanthella" (ซึ่งหมายถึง "สัตว์สีเหลืองตัวเล็ก" ตามตัวอักษร) เดิมทีตั้งโดยKarl Brandtในปี 1881 ให้กับZooxanthella nutricula (สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยกับเรดิโอลาเรียนCollozoum inerme ) ^{[ 3 ]}ซึ่งถูกจัดอยู่ในPeridiniales ^{[ 4 ] [ a ] ​​อีกกลุ่มหนึ่งของยูคาริโอตเซลล์เดียวที่มีส่วนร่วมในความสัมพันธ์ แบบ}เอนโดซิมไบโอติกที่คล้ายคลึงกันทั้งในแหล่งที่อยู่อาศัยในทะเลและน้ำจืดคือสาหร่ายสีเขียวZoochlorellae [ ^{6 ]}

ซูแซนเทลลาเป็นโฟโตออโตโทรฟที่มีคลอโรฟิลล์เอและคลอโรฟิลล์ซีรวมถึงรงควัตถุไดโนแฟลเจลเลตเพอริดินินและไดอะดินอกแซนทินซึ่งให้สีเหลืองและสีน้ำตาลที่เป็นลักษณะเฉพาะของโฮสต์ หลาย ชนิด^{[ 2 ]}ในระหว่างวัน พวกมันจะให้ผลิตภัณฑ์อินทรีย์จากการสังเคราะห์แสงแก่โฮสต์ ซึ่งบางครั้งอาจให้พลังงานได้มากถึง 90% ของความต้องการพลังงานของโฮสต์สำหรับการเผาผลาญ การเจริญเติบโต และการสืบพันธุ์ ในทางกลับกัน พวกมันจะได้รับสารอาหาร คาร์บอนไดออกไซด์ และตำแหน่งที่สูงขึ้นซึ่งสามารถเข้าถึงแสงแดดได้^{[ 7 ] [ 8 ]}

ซูแซนเทลลาสามารถจัดกลุ่มได้ในคลาสBacillariophyceae , Cryptophyceae , DinophyceaeและRhodophycaeaeและในสกุลAmphidinium , Gymnodinium , Aureodinium , Gyrodinium , Prorocentrum , Scrippsiella , Gloeodiniumและที่พบได้บ่อยที่สุดคือSymbiodinium ^{[ 9 ]}ซูแซนเทลลาในสกุลSymbiodiniumจัดอยู่ในกลุ่มวิวัฒนาการ AH ทั้งหมดแปดกลุ่ม ซึ่งแตกต่างกันโดยดีเอ็นเอไรโบโซมในนิวเคลียสและดีเอ็นเอคลอโรพลาสต์^{[ 10 ]}

ซูแซนเทลลาเป็นออโตโทรฟที่มีคลอโรพลาสต์ซึ่งประกอบด้วยไทลาคอยด์ที่อยู่ในกลุ่มละสาม อัน ^{[ 9 ]}ไพรีนอยด์ยื่นออกมาจากคลอโรพลาสต์แต่ละอันและถูกห่อหุ้มพร้อมกับคลอโรพลาสต์ด้วยเปลือกแป้งหนา ภายในไซโตพลาซึมของเซลล์ยังมีแวคิวโอลไขมัน ผลึกแคลเซียม ออกซา เลต ดิกติโอโซม และ ไมโทคอนเด รีย^{[ 9 ]}ผนังเซลล์ของซูแซนเทลลามีโครงสร้างแตกต่างกันไปในแต่ละสปีชีส์ โครงสร้างหนึ่งประกอบด้วยเยื่อหุ้มชั้นนอก ชั้นกลางที่อัดแน่นด้วยอิเล็กตรอน และชั้นในที่บาง ในสปีชีส์อื่นๆ ลักษณะของชั้นในที่มีความหนาแน่นต่ำนี้ประกอบเป็นโครงสร้างทั้งหมดของผนังเซลล์^{[ 9 ]}ใต้ผนังเซลล์คือเยื่อหุ้มเซลล์ และใต้เยื่อหุ้มเซลล์คือถุงธีคัล^{[ 9 ]}

ดีเอ็นเอในเซลล์มีอยู่ในรูปของขดโครมาตินที่อัดแน่นเข้าด้วยกัน^{[ 9 ]}มันถูกควบแน่นในนิวเคลียสพร้อมกับฮิสโตนที่ผิดปกติ[ 11 ^{] [ 12 ] [ 13 ]ดีเอ็นเอมี}ไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอ (rRNA) ที่พับและมีรูปร่างคล้ายกับ rRNA ในอาร์คีโอแบคทีเรีย ซึ่งบ่งชี้ว่าอาร์เอ็นเอมีความสำคัญต่อการบรรจุดีเอ็นเอในซูแซนเทลลา^{[ 11 ]}ซูแซนเทลลา นอกเหนือจากไดโนแฟลเจลเลตอื่นๆ ทั้งหมดแล้ว ยังมี 5-ไฮดรอกซีเมทิลยูราซิลและไทมิดีนในจีโนมของพวกมัน ซึ่งแตกต่างจากจีโนมยูคาริโอตอื่นๆ^{[ 11 ]}

ซูแซนเทลลาจะสลับไปมาระหว่างระยะชีวิตที่แสดงออกเป็นซีสต์และสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้ในคอลัมน์น้ำ^{[ 14 ] [ 15 ]}ในซูแซนเทลลาสกุลGymnodiniumวงจรชีวิตที่เป็นไปได้ของเซลล์เริ่มต้นด้วยซีสต์ที่ยังไม่เจริญเต็มที่ ซึ่งจะเจริญเต็มที่แล้วแบ่งตัวเพื่อสร้างซีสต์ที่ยังไม่เจริญเต็มที่อีกครั้ง เมื่อเติบโตเป็นเซลล์ที่แก่ขึ้นแล้ว เซลล์นั้นก็จะไม่สามารถใช้งานได้อีกต่อไป ในวงจรชีวิตของเซลล์ซูแซนเทลลาที่เคลื่อนที่ได้ ระยะที่อายุน้อยที่สุดเรียกว่าซูโอสปอแรนเจียม ซึ่งจะเจริญเต็มที่เป็นซูโอสปอร์ที่สามารถเคลื่อนที่ได้ เซลล์ที่เคลื่อนที่ได้นี้จะผลิตและปล่อยแกมีตเพื่อการสืบพันธุ์^{[ 15 ]}

ระยะเจริญเติบโตในวงจรชีวิตของซูแซนเทลลาเป็นรูปแบบเด่นของสิ่งมีชีวิต^{[ 14 ]}ในรูปแบบนี้ สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวจะมีผนังเซลล์บาง ต่างจากซูโอสปอร์ ซูแซนเทลลามีคลอโรพลาสต์จำนวนมาก อย่างไรก็ตาม เมื่อเซลล์เจริญเติบโตต่อไป คลอโรพลาสต์จะลดลง^{[ 14 ]}เซลล์เจริญเติบโตจะแบ่งตัวเป็นเซลล์ลูกสองเซลล์แยกกัน หรือเปลี่ยนไปเป็นระยะซีสต์^{[ 14 ]}

ระยะที่พบได้บ่อยที่สุดในวงจรชีวิตของซูแซนเทลลาหลังจากระยะเจริญเติบโตคือ ซีสต์ ซีสต์ที่กำลังแบ่งตัว และซีสต์ที่เสื่อมสภาพ^{[ 15 ]}ซีสต์มีผนังเซลล์หนาแต่ยังคงองค์ประกอบของไซโตพลาซึมไว้ และเป็นส่วนประกอบส่วนใหญ่ของซูแซนเทลลาที่รวมกลุ่มกันในเนื้อเยื่อของโฮสต์ ระยะนี้ของเซลล์ทำให้โฮสต์มีสีน้ำตาลแดง^{[ 15 ]}ซีสต์ที่กำลังแบ่งตัวประกอบขึ้นเป็นหนึ่งในสี่ของกลุ่มซูแซนเทลลาในเนื้อเยื่อของโฮสต์ และแสดงออกเป็นระยะของเซลล์ที่เซลล์ลูกสองเซลล์ยังคงติดกันแต่มีผนังเซลล์แยกกัน ซีสต์ที่เสื่อมสภาพมีอยู่ในกลุ่ม แม้ว่าจะหายาก และสูญเสียประโยชน์ร่วมกันต่อโฮสต์ที่อาศัยอยู่ไปมากเนื่องจากประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงลดลง^{[ 15 ]}ระยะซูโอสปอแรนเจียมและซูโอสปอร์ที่เคลื่อนที่ได้ แม้ว่าจะพบเห็นได้ในวงจรชีวิตของซูแซนเทลลา แต่ก็หายากกว่ามากในกลุ่มสายพันธุ์ สปอร์เคลื่อนที่ได้จะอยู่ในซูโอสปอแรนเจียมจนกว่าผนังเซลล์ของซีสต์จะแตก ซูแซนเทลลาจะเคลื่อนที่ได้ก็ต่อเมื่อมันมีต้นกำเนิดมาจากสปอร์เคลื่อนที่เท่านั้น^{[ 15 ]}

ซูแซนเทลลาในระยะซูโอสปอร์แสดงการเคลื่อนที่แบบเคลื่อนที่ไปข้างหน้าหรือการเคลื่อนที่แบบหมุนวน^{[ 15 ]}ในการเคลื่อนที่ไปข้างหน้า สิ่งมีชีวิตจะหมุนรอบแกนของแฟลเจลลัมด้านหลังไปพร้อมๆ กับการเคลื่อนที่ผ่านคอลัมน์น้ำ ซูโอสปอร์จะหมุนวนผ่านคอลัมน์น้ำโดยการยึดแฟลเจลลัมด้านหลังกับพื้นผิว^{[ 15 ]}

ซูแซนเทลลามีความเกี่ยวข้องอย่างยิ่งกับปะการัง ที่สร้างแนวปะการัง แต่พวกมันยังอาศัยอยู่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและโปรติสต์อื่นๆด้วยโฮสต์ของพวกมันได้แก่ดอกไม้ทะเล หลายชนิด แมงกะพรุน ทาก ทะเล หอยสองฝาบางชนิดเช่น หอยยักษ์Tridacnaฟองน้ำและหนอนแบนรวมถึงเรดิโอลาเรียนและฟอรามินิเฟอแรนบาง ชนิด ^{[ 16 ]}ซูแซนเทลลาหลายชนิดมีอยู่ในสิ่งมีชีวิตที่เป็นโฮสต์ โดยแต่ละชนิดมีศักยภาพในการปรับตัวและระดับความทนทานต่อปัจจัยสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกัน^{[ 2 ]}

สิ่งมีชีวิตวัยอ่อนหรืออาณานิคม ที่เพิ่งก่อตั้งใหม่ สามารถได้รับซูแซนเทลลาผ่านการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศหรือโดยตรงจากสิ่งแวดล้อม ไข่ที่พัฒนาเป็นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่นั้นอาจติดเชื้อซูแซนเทลลาอยู่แล้วในขณะที่เกิดการปฏิสนธิ หรือเซลล์ของซิมไบออนต์อาจถูกถ่ายโอนจากแม่ในช่วงที่ตัวอ่อนถูกเลี้ยงดูโดยพ่อแม่ หรืออีกทางหนึ่ง สิ่งมีชีวิตตัวใหม่ก็อาจได้รับซูแซนเทลลาโดยตรงจากน้ำทะเลที่ไดโนแฟลเจลเลตอาศัยอยู่อย่างอิสระในบางช่วงของวงจรชีวิต ปะการังแข็งบางชนิดใช้เคโมแท็กซิสโดยการติดเชื้อเกิดขึ้นจากการปล่อยสารดึงดูดทางเคมีของปะการัง การติดเชื้ออาจเกิดขึ้นหลังจากโฮสต์กินอุจจาระที่ติดเชื้อ หรือกินเหยื่อที่มีซิมไบออนต์อยู่แล้ว การได้รับโดยอ้อมเช่นนี้อาจทำให้โฮสต์ตัวใหม่ติดเชื้อซูแซนเทลลาสายพันธุ์ที่แตกต่างจากที่มีอยู่ในพ่อแม่^{[ 2 ]}

• 
  ภาพตัดขวางของเนื้อเยื่อแมนเทิลของหอยกาบยักษ์แสดงให้เห็นโปรโตซัว ที่อาศัยอยู่ร่วมกัน
• 
  สิ่งมีชีวิตเซลล์ เดียว ที่มี ซีลิเอต ที่มี คลอเรลลาสีเขียวอาศัยอยู่ภายในแบบพึ่งพาอาศัยกัน
• 
  แผนภาพเรดิโอลาเรียนที่มีซูแซนเทลลา (z)

ซูแซนเทลลาที่อยู่ร่วมกับปะการังแบบพึ่งพาอาศัยกัน นั้นบรรจุอยู่ในแวคิวโอลของเซลล์แกสโทรเดอร์มัลของโฮสต์ และอยู่ในสกุลSymbiodinium ^{[ 17 ]}ซูแซนเทลลาให้สารอาหารแก่โฮสต์ที่เป็นไนดาเรียนในรูปของน้ำตาล กลีเซอรอล และกรดอะมิโน และในทางกลับกันจะได้รับคาร์บอนไดออกไซด์ ฟอสเฟต และสารประกอบไนโตรเจน^{[ 18 ] [ 17 ]}ปะการังที่สัมผัสกับปัจจัยกดดันทางสิ่งแวดล้อมอาจส่งผลให้ซูแซนเทลลาถูกขับออกจากเนื้อเยื่อของโฮสต์ ซึ่งจะทำให้ปะการังสูญเสียสี ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่าปะการังฟอกขาวซึ่งเนื้อเยื่อที่โปร่งใสของปะการังจะเผยให้เห็นโครงสร้างโครงกระดูกภายในสีขาว^{[ 17 ]}การเปลี่ยนแปลงของความเค็ม ความเข้มของแสง อุณหภูมิ มลภาวะ การตกตะกอน และโรคต่างๆ ล้วนส่งผลกระทบต่อประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงของซูแซนเทลลา หรือส่งผลให้ถูกขับออกจากความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน^{[ 17 ]}

กลไกทางสรีรวิทยาเบื้องหลังการขับไล่เอนโดซิมไบออนต์ยังคงอยู่ระหว่างการวิจัย แต่คาดการณ์ว่าเกี่ยวข้องกับวิธีการต่างๆ ในการแยกซูแซนเทลลาหรือเซลล์แกสโทรเดอร์มัลออกจากปะการังเจ้าบ้าน^{[ 17 ]}ในระหว่างเหตุการณ์ฟอกขาว เซลล์แกสโทรเดอร์มัลทั้งหมดที่มีซูแซนเทลลาอาจออกจากเจ้าบ้าน ในกรณีอื่นๆ เซลล์แกสโทรเดอร์มัลจะยังคงอยู่ในเนื้อเยื่อของเจ้าบ้าน แต่ซูแซนเทลลาที่อยู่ในแวคิวโอลอาจได้รับความเสียหายแยกต่างหาก หรืออาจออกจากเซลล์และเข้าสู่สิ่งแวดล้อมโดยรอบ^{[ 17 ]}

ปะการังไม่ใช่สิ่งมีชีวิตในน้ำเพียงชนิดเดียวที่ได้รับผลกระทบจากการฟอกขาวและการขับซูแซนเทลลาออกมา หอยก็พบว่ามีกระบวนการที่คล้ายกันเมื่ออุณหภูมิสูงเกินไปเช่นกัน^{[ 19 ]}   อย่างไรก็ตาม หอยจะทิ้งซูแซนเทลลาที่ยังมีชีวิตอยู่และพบว่าสามารถฟื้นคืนชีพได้^{[ 19 ]}สิ่งนี้ไม่เพียงแต่เป็นผลดีต่อตัวหอยเองเท่านั้น แต่ยังเป็นผลดีต่อระบบนิเวศโดยรอบด้วย [ ^{19 ]}สำหรับสิ่งมีชีวิตหลายชนิด หอยเป็นส่วนสำคัญของห่วงโซ่อาหาร ไม่เพียงแต่พวกมันเองจะถูกกินได้เท่านั้น แต่มูลของหอยยักษ์ยังมีซูแซนเทลลาที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 19 ]}ทั้งผู้กินอาหารแบบฉวยโอกาสและหอยต่างใช้ซูแซนเทลลาที่ขับถ่ายออกมาเป็นแหล่งสารอาหาร^{[ 19 ]}การบริโภคซูแซนเทลลามีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับหอยในระยะเวลิเจอร์ เนื่องจากช่วยกระตุ้นการเจริญ^{เติบโต[ 19 ]}   ซูแซนเทลลาไม่เพียงแต่พบในมูลของหอยเท่านั้น แต่ยังพบในเนื้อเยื่อแมนเทิลด้วย ซึ่งพวกมันจะดูดซับแอมโมเนียและไนเตรต^{[ 20 ]}นอกจากนี้ยังพบในดวงตาของหอย เช่นTridacnaซึ่งทำหน้าที่เป็นเลนส์^{[ 21 ]}กลุ่มซูแซนเทลลาที่แตกต่างกันมีผลกระทบต่อสัณฐานวิทยาของหอย^{[ 22 ]}กลุ่ม E1 ของซูแซนเทลลาดูเหมือนจะมีอิทธิพลหรือส่งเสริมให้ลูกหลานของหอยมีขนาดเล็กกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับหอยที่มีกลุ่มอื่นๆ และดูเหมือนว่าจำเป็นต้องมีทั้งห้ากลุ่มเพื่อให้ตัวอ่อนสามารถตั้งรกรากได้^{[ 22 ]}

แมงกะพรุนและซูแซนเทลลามีประวัติร่วมกันในโลกวิทยาศาสตร์ เนื่องจากSymbiodiniumถูกเพาะเลี้ยงครั้งแรกจากแมงกะพรุนCassiopea ซึ่งเป็นแมงกะพรุนต้นแบบ^{[ 23 ]}มีการสังเกตพบซูแซนเทลลาหลายชนิดที่สร้างความสัมพันธ์กับแมงกะพรุนในหลายสาขาวิวัฒนาการ และบทบาทที่พวกมันเล่นจะเปลี่ยนแปลงไปตลอดวงจรชีวิตของแมงกะพรุน^{[ 23 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อแมงกะพรุนมีอายุมากขึ้น ความหลากหลายของซูแซนเทลลาที่เกาะติดกับพวกมันจะลดลง ซึ่งบ่งชี้ว่าซูแซนเทลลาแข่งขันกันเองเพื่อสร้างความสัมพันธ์กับแมงกะพรุน^{[ 23 ]}ไม่ใช่แมงกะพรุนทุกตัวที่สร้างความสัมพันธ์กับจุลินทรีย์เหล่านี้ และส่วนใหญ่แล้วแมงกะพรุนที่สร้างความสัมพันธ์นั้นพบได้ในน่านน้ำเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน^{[ 23 ]}ความสัมพันธ์ระหว่างแมงกะพรุนและซูแซนเทลลาได้รับผลกระทบแตกต่างจากปะการังเล็กน้อยในแง่ของการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ แม้ว่าทั้งสองจะเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์ Cnidaria เหมือนกันก็ตาม^{[ 23 ]}การศึกษาหนึ่งชี้ให้เห็นว่าแมงกะพรุนบางชนิดและซูแซนเทลลาที่เป็น symbiont อาจมีความต้านทานต่อค่า pH ที่ลดลงอันเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศในระดับหนึ่ง^{[ 24 ]}แม้ว่าจะมีการบันทึกเหตุการณ์แมงกะพรุนฟอกขาวในช่วงเหตุการณ์ความร้อนจัด^{[ 23 ]}ในขณะที่ปัจจัยที่เป็นสาเหตุที่มักส่งผลกระทบต่อความสัมพันธ์ระหว่างซูแซนเทลลาและโฮสต์อาจไม่สามารถนำมาใช้กับแมงกะพรุนได้ แต่ความเข้มของแสงนั้นมีผล^{[ 25 ]}ความพร้อมของแสงสามารถส่งผลต่อการผลิตไขมันของซูแซนเทลลาที่แมงกะพรุนนำไปใช้^{[ 25 ]}เพื่อเพิ่มการดูดซับแสงให้สูงสุด แมงกะพรุนจะว่ายน้ำใกล้ผิวน้ำและอพยพในรูปแบบที่เฉพาะเจาะจงมาก^{[ 23 ]}  รูปแบบการอพยพยังช่วยให้ซูแซนเทลลาเข้าถึงสารอาหารเฉพาะได้^{[ 23 ]}  แมงกะพรุนเหล่านี้จำนวนมากดูเหมือนจะเป็น mixotrophic ที่กินทั้งเหยื่อที่มีชีวิตและใช้การสังเคราะห์แสง^{[ 23 ]}นี่อาจเป็นสิ่งที่ช่วยให้แมงกะพรุนอยู่รอดจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและการฟอกขาวได้ เนื่องจากพวกมันสามารถเปลี่ยนวิธีการกินอาหารแทนที่จะพยายามฟื้นฟูซูแซนเทลลาที่สูญเสียไปอย่างรวดเร็ว^{[ 23 ]}ยังมีสิ่งที่ไม่ทราบอีกมากมายเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างซูแซนเทลลาและแมงกะพรุนที่นักวิทยาศาสตร์กำลังพยายามหาคำตอบ^{[ 23 ]}