ทากทะเล
เบอร์เกีย โคเอรูเลสเซนส์
ปลา Chromodoris lochiคู่หนึ่งที่เมืองปูเอร์โต กาเลราประเทศฟิลิปปินส์
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	หอย
ระดับ:	หอยทาก
คลาสย่อย:	เฮเทอโรแบรนเชีย
อินฟราคลาส:	ยูไธเนอรา
คลาสย่อย:	ริงกิเพลียรา
ซูเปอร์ออร์เดอร์:	นูดิเพลียรา
คำสั่ง:	Nudibranchia Cuvier , 1817
กลุ่ม
บาธีเดวีอิดา ยูคเทนิเดีย เดกเซียร์เคีย ดูรายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับซูเปอร์แฟมิลีได้ในเนื้อหา
ความหลากหลาย[ 1 ]
ประมาณ 3,000 ชนิด

นูดิแบรนช์ ( / ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / ^{[ 2 ]} ) เป็นกลุ่มของหอยทากทะเล ที่มีลำ ตัวอ่อนนุ่ม จัดอยู่ในอันดับนูดิแบรนเคียซึ่งลอกคราบหลังจากระยะตัวอ่อน^{[ 3 ]}พวกมันมีชื่อเสียงในเรื่องสีสันที่แปลกตาและรูปร่างที่โดดเด่น และได้รับฉายาที่มีสีสันเข้ากัน เช่น "ตัวตลก" "ดอกดาวเรือง" "งดงาม" "นักเต้น" "มังกร" ^{[ 4 ]}และ "กระต่ายทะเล" ^{[ 5 ]}มีนูดิแบรนช์ที่เป็นที่รู้จักประมาณ 3,000 ชนิด^{[ 6 ]}

คำว่าnudibranchมาจากภาษาละตินnudus ซึ่ง แปลว่า 'เปลือย' และภาษากรีกโบราณβράγχια ( bránkhia ) ซึ่งแปลว่า ' เหงือก '

โดยทั่วไปแล้ว นูดิแบรนช์มักถูกเรียกอย่างไม่เป็นทางการว่าทากทะเลเนื่องจากเป็นวงศ์หนึ่งของโอพิสโทแบรนช์ (ทากทะเล) ในไฟลัมมอลลัสกา (หอย) แต่ทากทะเลหลายชนิดอยู่ใน กลุ่ม อนุกรมวิธาน อื่น ๆ ที่ไม่ได้มีความเกี่ยวข้องใกล้ชิดกับนูดิแบรนช์ ทากทะเลกลุ่มอื่น ๆ เหล่านี้ เช่น ซาโคกลอสซา (Sacoglossa) ที่สังเคราะห์แสงได้ และแอกลา จิเด (Aglajidae ) ที่มีสีสันสวยงาม มักถูกเข้าใจผิดว่าเป็นนูดิแบรนช์

ทากทะเลพบได้ในทะเลทั่วโลก ตั้งแต่แถบอาร์กติก ผ่านเขตอบอุ่นและเขตร้อน ไปจนถึงมหาสมุทรใต้รอบทวีปแอนตาร์กติกา^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}พวกมันส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในน้ำเค็มเท่านั้น แม้ว่าจะมีบางชนิดที่ทราบกันว่าอาศัยอยู่ในน้ำกร่อยที่มี ความเค็มต่ำกว่า ^{[ 9 ]}

ทากทะเลอาศัยอยู่แทบทุกระดับความลึก ตั้งแต่เขตน้ำขึ้นน้ำลงไปจนถึงระดับความลึกมากกว่า 700 เมตร (2,300 ฟุต) ^{[ 7 ]}ความหลากหลายของทากทะเลจะพบมากที่สุดในแนวปะการังน้ำตื้นและอบอุ่น แม้ว่าจะมีทากทะเลชนิดหนึ่งถูกค้นพบที่ระดับความลึกใกล้ 2,500 เมตร (8,200 ฟุต) ^{[ 10 ]}ทากทะเลชนิดนี้ ซึ่งได้รับการอธิบายในปี 2024 ว่าเป็นBathydeviusเป็นทากทะเลชนิดเดียวที่รู้จักกันว่ามี วิถีชีวิต แบบบาธิเพลาจิกและเป็นหนึ่งในไม่กี่ชนิดที่มีการเรืองแสงทางชีวภาพ^{[ 11 ] [ 12 ]}

ทากทะเลเป็น สัตว์ หน้าดินพบได้ขณะคลานอยู่บนพื้นผิว^{[ 7 ]}ข้อยกเว้นเพียงอย่างเดียวคือ ทาก ทะเลGlaucusที่ลอยตัวคว่ำอยู่ใต้ผิวมหาสมุทรทากทะเล Cephalopyge trematoidesที่ว่ายน้ำอยู่ในมวลน้ำ^{[ 13 ] [ 14 ]} ทากทะเล Phylliroeสองชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำลึกและBathydevius ที่มีวิวัฒนาการแตกต่างกันและอาศัยอยู่ในน้ำ ลึก^{[ 11 ] [ 15 ]}

รูปร่างของนูดิแบรนช์มีความหลากหลายมาก เนื่องจากพวกมันเป็นโอพิสโทแบรนช์ ซึ่งแตกต่างจากหอยทากส่วนใหญ่ พวกมันจึงมีสมมาตรแบบทวิภาคีภายนอก (แต่ไม่ใช่ภายใน) เนื่องจากพวกมันได้ผ่านกระบวนการ ดีทอร์ชั่นรอง ในนูดิแบรนช์ทั้งหมด ช่องสืบพันธุ์ของตัวผู้และตัวเมียจะอยู่ทางด้านขวาของลำตัว ซึ่งสะท้อนถึงต้นกำเนิดที่ไม่สมมาตร พวกมันไม่มี ช่อง แมนเทิลบางชนิดมีระยางค์พิษ ( เซราตา ) อยู่ด้านข้าง ซึ่งใช้ป้องกันผู้ล่า หลายชนิดยังมีลำไส้ที่เรียบง่ายและปากที่มีแรดูลา^{[ 16 ]}

ตาของทากทะเลนั้นเรียบง่ายและสามารถแยกแยะได้เพียงแค่แสงและความมืดเท่านั้น^{[ 17 ]}ตาฝังอยู่ในตัว มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณหนึ่งในสี่มิลลิเมตร และประกอบด้วยเลนส์และตัวรับแสงห้าตัว^{[ 18 ]}

ทากทะเลมีขนาดตัวเต็มวัยแตกต่างกันไปตั้งแต่ 4 ถึง 600 มม. (0.16 ถึง 23.62 นิ้ว) ^{[ 19 ]}

ตัวเต็มวัยไม่มีเปลือกหรือฝาปิดเปลือก (ในหอยทากมีเปลือก ฝาปิดเปลือกเป็นแผ่นกระดูกหรือแผ่นแข็งที่สามารถปิดช่องเปิดของเปลือกได้เมื่อหดตัว) ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ มี ตัวอ่อน เวลิเจอร์ที่ ว่ายน้ำได้ พร้อมเปลือกที่ขดเป็นเกลียว แต่เปลือกจะหลุดออกเมื่อ เกิด การเปลี่ยนแปลงรูปร่างเมื่อตัวอ่อนเปลี่ยนเป็นตัวเต็มวัย บางชนิดมีการพัฒนาโดยตรงและเปลือกจะหลุดออกก่อนที่สัตว์จะโผล่ออกมาจากกลุ่มไข่^{[ 16 ]}

ชื่อนูดิแบรนช์นั้นเหมาะสม เนื่องจากโดริดส์ (อินฟราคลาส แอนโทแบรนเคีย ) หายใจผ่าน "เหงือกเปลือย" ที่มีรูปร่างเป็นขนนกเหงือกในดอกกุหลาบที่หลังของพวกมัน^{[ 20 ]}ในทางตรงกันข้าม ที่หลังของเอโอลิดส์ในกลุ่มแคลโดแบรน เคีย มี อวัยวะที่ยื่นออกมาเป็นชุดสีสันสดใสที่เรียกว่าเซราตา

ทากทะเลมีหนวดที่ส่วนหัว ซึ่งไวต่อการสัมผัส รสชาติ และกลิ่น ส่วนหนวดรับกลิ่น ( rhinophores ) มีรูปร่างคล้ายกระบอง ทำหน้าที่ตรวจจับกลิ่น

ในระหว่างวิวัฒนาการของพวกมัน ทากทะเลได้สูญเสียเปลือกไป ในขณะเดียวกันก็พัฒนากลไกการป้องกันทางเลือกอื่น บางชนิดได้พัฒนาโครงสร้างภายนอกที่มีพื้นผิวและสีสันที่เลียนแบบสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่เกาะติดอยู่กับที่ (มักจะเป็นฟองน้ำหรือปะการังอ่อนซึ่งเป็นเหยื่อของพวกมัน) เพื่อหลีกเลี่ยงผู้ล่าด้วยการพรางตัว ทากทะเลชนิดอื่น ๆ ดังที่เห็นได้ชัดเจนในChromodoris quadricolorมีลวดลายสีที่สดใสและตัดกันอย่างมาก ทำให้พวกมันโดดเด่นเป็นพิเศษในสภาพแวดล้อม ทากทะเลเป็นตัวอย่างที่ถูกอ้างถึงบ่อยที่สุดของการแสดงสีเตือนภัยในระบบนิเวศทางทะเล แต่หลักฐานสำหรับเรื่องนี้ถูกโต้แย้ง^{[ 21 ]}ส่วนใหญ่เป็นเพราะพบตัวอย่างการเลียนแบบในหมู่สายพันธุ์น้อยมาก หลายชนิดออกหากินในเวลากลางคืนหรือพรางตัว และสีสดใสที่ปลายสเปกตรัมสีแดงจะลดทอนลงอย่างรวดเร็วตามความลึกของน้ำ ตัวอย่างเช่น ทากทะเลนักเต้นสเปน (สกุลHexabranchus ) ซึ่งเป็นหนึ่งในทากทะเลเขตร้อนที่มีขนาดใหญ่ที่สุด มีกลไกป้องกันทางเคมีที่ทรงพลัง มีสีแดงและขาวสดใส ออกหากินในเวลากลางคืน และไม่มีสิ่งมีชีวิตใดเลียนแบบได้^{[ 22 ]}การศึกษาอื่นๆ เกี่ยวกับหอยทากทะเลสรุปได้ว่าพวกมันมีสีสันเตือนภัย ตัวอย่างเช่น ทากทะเลในวงศ์ Phylidiidae จากแนวปะการังอินโด-แปซิฟิก^{[ 23 ]}

นูดิแบรนช์บางชนิดที่กินไฮโดรซอยด์เป็นอาหารสามารถเก็บเนมาโตซิสต์ (เซลล์พิษ) ของไฮโดรซอยด์ไว้ในผนังลำตัวด้านหลัง ที่เรียกว่า เซราตาได้ [ ^{24 ] เน}มาโตซิสต์ที่ถูกขโมยมาเหล่านี้เรียกว่าเคลปโตคนิเดจะเคลื่อนที่ไปตามทางเดินอาหารโดยไม่ทำอันตรายต่อนูดิแบรนช์ เมื่อเข้าไปในอวัยวะแล้ว เซลล์เหล่านี้จะถูกดูดซึมโดยส่วนที่ยื่นออกมาของลำไส้และถูกนำไปยังตำแหน่งเฉพาะบนส่วนท้ายลำตัวของสิ่งมีชีวิต กลไกเฉพาะที่นูดิแบรนช์ใช้ป้องกันตัวเองจากไฮโดรซอยด์และเนมาโตซิสต์ของพวกมันยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่เซลล์พิเศษที่มีแวคิวโอล ขนาดใหญ่ อาจมีบทบาทสำคัญ ในทำนองเดียวกัน นูดิแบรนช์บางชนิดยังสามารถรับเซลล์พืช (สาหร่ายที่อยู่ร่วมกับปะการังอ่อน) และนำกลับมาใช้ใหม่เพื่อสร้างอาหารสำหรับตัวเองได้ ทากทะเล กลุ่มSacoglossan ที่เกี่ยวข้อง จะกินสาหร่ายและเก็บคลอโรพลาสต์ไว้เพื่อใช้ในการสังเคราะห์แสงของตัวเอง ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าkleptoplastyมีการสังเกตพบว่าบางชนิดในกลุ่มนี้ทำการตัดส่วนต่างๆ ของร่างกายเพื่อกำจัดปรสิต และพบว่าพวกมันสามารถงอกร่างกายใหม่ได้ทั้งตัวจากส่วนหัวหากถูกตัดหัว^{[ 25 ]}

ทากทะเลใช้กลไกป้องกันทางเคมีที่หลากหลายเพื่อช่วยในการป้องกัน^{[ 26 ]}แต่กลยุทธ์ไม่จำเป็นต้องเป็นอันตรายถึงชีวิตจึงจะมีประสิทธิภาพ อันที่จริง มีข้อโต้แย้งที่ดีว่ากลไกป้องกันทางเคมีควรพัฒนาให้มีรสชาติไม่ดีมากกว่าเป็นพิษ^{[ 27 ]}ทากทะเลบางชนิดที่กินฟองน้ำจะสะสมกลไกป้องกันทางเคมีจากฟองน้ำที่เป็นเหยื่อไว้ในร่างกาย ทำให้ตัวเองมีรสชาติไม่ดีต่อผู้ล่า^{[ 22 ] [ 28 ]}วิธีการป้องกันทางเคมีวิธีหนึ่งที่ทากทะเลใช้คือเมตาโบไลต์รอง ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการไกล่เกลี่ยความสัมพันธ์ระหว่างชุมชนทางทะเล^{[ 29 ]}หลักฐานที่บ่งชี้ว่าสารประกอบทางเคมีที่ทากทะเลกลุ่มดอริดใช้มาจากฟองน้ำที่เป็นอาหารนั้น มาจากความคล้ายคลึงกันระหว่างเมตาโบไลต์ของเหยื่อและทากทะเล นอกจากนี้ ทากทะเลยังมีสารเคมีฟองน้ำผสมอยู่เมื่อมีแหล่งอาหารหลายชนิด รวมถึงมีการเปลี่ยนแปลงสารเคมีป้องกันตัวไปพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงอาหารด้วย^{[ 30 ]}อย่างไรก็ตาม นี่ไม่ใช่เพียงวิธีเดียวที่ทากทะเลจะพัฒนากลไกป้องกันตัวทางเคมี เชื่อกันว่ากลไกป้องกันตัวของสัตว์ทะเลบางชนิดในแอนตาร์กติกาถูกควบคุมโดยปัจจัยทางชีวภาพ เช่น การล่า การแข่งขัน และแรงกดดันจากการคัดเลือก^{[ 29 ]}บางชนิดสามารถผลิตสารเคมีของตัวเองได้โดยไม่ได้รับผลกระทบจากอาหาร หลักฐานสำหรับวิธีการผลิตสารเคมีที่แตกต่างกันนั้นมาจากลักษณะความสม่ำเสมอขององค์ประกอบทางเคมีในสภาพแวดล้อมและสถานที่ทางภูมิศาสตร์ที่แตกต่างกันอย่างมาก ซึ่งพบได้ใน สายพันธุ์ที่ผลิตสารเคมี ขึ้นใหม่เมื่อเทียบกับความหลากหลายขององค์ประกอบทางเคมีที่ขึ้นอยู่กับอาหารและสิ่งแวดล้อมในสายพันธุ์ที่กักเก็บสารเคมี^{[ 31 ]}

วิธีการป้องกันอีกวิธีหนึ่งคือการปล่อยกรดอูกด้อนออกจากผิวหนัง^{[ 32 ]}เมื่อตัวอย่างถูกระคายเคืองทางกายภาพหรือถูกสัมผัสโดยสิ่งมีชีวิตอื่น มันจะปล่อยเมือกออกมาโดยอัตโนมัติและกัดกินสัตว์จากภายในสู่ภายนอก

ในปี พ.ศ. 2327 ฟิลิป เฮนรี กอสส์รายงานการสังเกตของ "ศาสตราจารย์แกรนท์" (อาจจะเป็นโรเบิร์ต เอ็ดมอนด์ แกรนท์ ) ว่าทากทะเลสองชนิดส่งเสียงที่มนุษย์ได้ยิน^{[ 33 ]}

ทากทะเลสองชนิดที่สวยงามมาก ได้แก่Eolis punctata [หรือFacelina annulicornis ] และTritonia arborescens [หรือDendronotus frondosus ] แน่นอนว่าพวกมันส่งเสียงได้ ศาสตราจารย์แกรนต์ ผู้ซึ่งสังเกตเห็นข้อเท็จจริงที่น่าสนใจนี้เป็นครั้งแรกในตัวอย่างของ Tritonia arborescens ที่เขาเลี้ยงไว้ในตู้ปลา กล่าวถึงเสียงเหล่านั้นว่า 'มันคล้ายกับเสียงกระทบกันของลวดเหล็กกับด้านข้างของขวด โดยกระทบเพียงครั้งเดียวและซ้ำกันเป็นช่วงๆ ทุกๆ หนึ่งหรือสองนาที เมื่อนำไปวางในอ่างน้ำขนาดใหญ่ เสียงจะเบาลงมากและคล้ายกับเสียงนาฬิกา โดยกระทบเพียงครั้งเดียวซ้ำกันเป็นช่วงๆ เหมือนเดิม เสียงจะยาวที่สุดและกระทบบ่อยที่สุดเมื่อTritoniaมีชีวิตชีวาและเคลื่อนไหวอยู่ และจะไม่ได้ยินเสียงเมื่อพวกมันเย็นและอยู่นิ่ง ในที่มืด ผมไม่พบแสงใดๆ ที่เปล่งออกมาในขณะที่กระทบลวด' ไม่มีฟองอากาศลอยขึ้นสู่ผิวน้ำ และไม่มีระลอกคลื่นเกิดขึ้นบนผิวน้ำในทันทีที่เกิดการกระทบ เสียงเมื่ออยู่ในภาชนะแก้วนั้นนุ่มนวลและชัดเจน' ศาสตราจารย์ได้เลี้ยงTritonia เหล่านี้ ไว้ในห้องของเขาเป็นเวลาหนึ่งเดือน ตลอดระยะเวลาที่ถูกกักขัง พวกมันยังคงส่งเสียงออกมาโดยแทบไม่ลดความดังลงเลย ในห้องเล็กๆ เสียงเหล่านั้นสามารถได้ยินได้ในระยะ 12 ฟุต เสียงนั้นเห็นได้ชัดว่าออกมาจากปากของสัตว์ และในทันทีที่เกิดการกระทบ เราสังเกตเห็นริมฝีปากแยกออกจากกันอย่างฉับพลัน ราวกับว่าจะปล่อยให้น้ำไหลเข้าไปในสุญญากาศเล็กๆ ที่เกิดขึ้นภายใน เนื่องจากสัตว์เหล่านี้เป็นกะเทยที่ต้องผสมพันธุ์กัน เสียงเหล่านั้นอาจเป็นวิธีการสื่อสารระหว่างกัน หรือหากเป็นเสียงที่เกิดจากไฟฟ้า ก็อาจเป็นวิธีการป้องกันตัวจากศัตรูภายนอก สำหรับ Gasteropods ที่บอบบาง ไร้การป้องกัน และสวยงามที่สุดชนิดหนึ่งที่อาศัยอยู่ในทะเลลึก

ทากทะเลเป็นสัตว์กะเทยจึงมีอวัยวะสืบพันธุ์สำหรับทั้งสองเพศ แต่ไม่สามารถผสมพันธุ์กับตัวเองได้^{[ 34 ]}การผสมพันธุ์มักใช้เวลาเพียงไม่กี่นาทีและเกี่ยวข้องกับการเกี้ยวพาราสีแบบเต้นรำ ทากทะเลมักวางไข่ไว้ในเกลียวเจลาติน^{[ 35 ]}ซึ่งมักถูกอธิบายว่าดูเหมือนริบบิ้น จำนวนไข่แตกต่างกันไป อาจมีเพียง 1 หรือ 2 ฟอง ( Vayssierea felis ) หรือมากถึงประมาณ 25 ล้านฟอง ( Aplysia fasciata ^{[ 36 ]} ) ไข่มีสารพิษจากฟองน้ำทะเลเพื่อเป็นวิธีการป้องกันผู้ล่า^{[ 37 ]}หลังจากฟักออกมา ลูกทากทะเลจะมีลักษณะเกือบเหมือนกับตัวเต็มวัย แม้ว่าจะมีขนาดเล็กกว่าก็ตาม ลูกทากทะเลอาจมีเซราตา (หนวด ) น้อยกว่า อายุขัยของทากทะเลอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ไม่กี่สัปดาห์ถึงหนึ่งปี ขึ้นอยู่กับชนิด

ทากเปลือยที่รู้จักทั้งหมดเป็นสัตว์กินเนื้อ^{[ 34 ]}บางชนิดกินฟองน้ำบางชนิดกินไฮรอยด์ (เช่นCuthona ) ^{[ 38 ]}บางชนิดกินไบรโอซัว ( phanerobranchsเช่นTambja , Limacia, PlocamopherusและTriopha ) ^{[ 39 ]}และบางชนิดกินทากทะเลหรือไข่ของพวกมัน (เช่นFavoriteinus ) ^{[ 40 ]}หรือในบางครั้ง ก็สามารถกินเนื้อและกินเหยื่อของพวกมันได้ สายพันธุ์ของตัวเอง กลุ่มอื่นๆ กินทูนิเคต (เช่นNembrotha , Goniodoris ) ^{[ 41 ]}ทากเปลือยอื่นๆ ( Roboastraซึ่งสืบเชื้อสายมาจากสายพันธุ์ที่กินทูนิเคท ) ^{[ 41 ]}เพรียง (เช่นOnchidoris bilamellata ) ^{[ 42 ]}และดอกไม้ทะเล (เช่นAeolidiidaeและCladobranchia อื่นๆ ) ^{[ 39 ]}

ทากทะเลชนิด Glaucus atlanticusที่อาศัยอยู่บนผิวน้ำเป็นนักล่าเฉพาะทางของไซโฟโนฟอร์เช่นแมงกะพรุนโปรตุเกสหอยนักล่าชนิดนี้ดูดอากาศเข้าไปในกระเพาะเพื่อพยุงตัวให้ลอยอยู่ได้ และใช้เท้าที่มีกล้ามเนื้อเกาะติดกับฟิล์มบนผิวน้ำ หากพบเหยื่อขนาดเล็กGlaucusก็จะใช้ปากขนาดใหญ่โอบล้อมเหยื่อไว้ แต่ถ้าเหยื่อเป็นไซโฟโนฟอร์ขนาดใหญ่กว่า หอยชนิดนี้จะกัดแทะหนวดจับเหยื่อ ซึ่งเป็นหนวดที่มีเนมาโตซิสต์ที่ทรงพลังที่สุด เช่นเดียวกับทากทะเลชนิดอื่นๆGlaucusไม่ย่อยเนมาโตซิสต์แต่ใช้มันในการป้องกันตัวโดยการส่งเนมาโตซิสต์จากลำไส้ไปยังผิวหนังของมัน ตัวอ่อนของทากทะเลเหล่านี้จำนวนมากยังไม่ได้รับการนำเสนอ เนื่องจากมีการศึกษาเพียง 36 ชนิด และมีเพียง 23 ชนิดเท่านั้นที่อยู่ในห้องปฏิบัติการ นิเวศวิทยาของทากทะเล^{[ 43 ]}เปลี่ยนแปลงไปตามชนิด^{[ 44 ]}

ปลาโดริด ( ดังภาพ Chromodoris willani ) หายใจด้วยขนเหงือกซึ่งยื่นออกมาจากบริเวณรอบทวารหนัก

เอโอลิids ( ดังภาพ Hermissenda opalescens ) มีเซราตาจำนวนมากอยู่บนหลัง ซึ่งใช้ในการป้องกันตัวและการหายใจ

โดยทั่วไปแล้ว ทากทะเลมักถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มคือ กลุ่มดอริด (Dorid) และกลุ่มเอโอลิด (Aeolid)

โดยทั่วไปแล้วนูดิแบรนช์จะถูกแบ่งออกเป็นสองประเภทหลัก คือ นูดิแบรนช์แบบดอริดและแบบเอโอลิด (สะกดว่าเอโอลิดก็ได้) ^{[ 45 ] [ 46 ]}

• นูดิแบรนช์กลุ่มดอริด (กลุ่มแอนโทแบรนเชีย , ดอริดาเซียหรือดอริโดอิเดีย ) มีลักษณะเด่นคือมีต่อมย่อยอาหารที่สมบูรณ์และมีเหงือกคล้ายขนนกซึ่งรวมตัวกันเป็นกลุ่มที่ส่วนท้ายของร่างกายรอบๆ ทวารหนัก ขอบบนแมนเทิลไม่มีลำไส้ นอกจากนี้ นูดิแบรนช์กลุ่มดอริดมักมีกระเป๋า ตุ่ม และ/หรือโครงสร้างผิวหนังแมนเทิลที่บิดเบี้ยว ซึ่งเป็นการบิดเบี้ยวบนผิวหนัง ใช้สำหรับเก็บสารเคมีป้องกันตัวที่มีฤทธิ์ทางชีวภาพ^{[ 47 ]}
• เอโอลิids (clade Cladobranchia ) มีเซราตา (แผ่กระจายไปทั่วหลัง) แทนที่จะเป็นขนเหงือก เซราตาทำหน้าที่แทนเหงือกและอำนวยความสะดวกในการแลกเปลี่ยนก๊าซผ่านทางผิวหนัง นอกจากนี้ เอโอลิids ยังมีต่อมย่อยอาหารที่แตกแขนง ซึ่งอาจยื่นเข้าไปในเซราตาและมักมีปลายที่บรรจุซีโนดโซแซค (เซลล์พิษที่ดูดซับจากเหยื่อแล้วนำมาใช้โดยนูดิแบรนช์) ^{[ 48 ]}พวกมันไม่มีแมนเทิล บางชนิดเป็นโฮสต์ของซูแซนเทลลา

ระบบอนุกรมวิธานที่แน่นอนของทากทะเลเป็นหัวข้อของการแก้ไขล่าสุด ตามธรรมเนียมแล้ว ทากทะเลได้รับการปฏิบัติเป็นอันดับ Nudibranchia ซึ่งอยู่ในชั้นย่อยOpisthobranchia ของ หอยทากทะเล (ทากทะเล ซึ่งประกอบด้วยทากทะเลทาก เหงือก ข้างหอยฟอง ทากทะเล ดูดน้ำเลี้ยงสาหร่ายและกระต่ายทะเล ) ^{[ 45 ]}ตั้งแต่ปี 2005 ^{[ 49 ]}เพลอโรแบรนช์ (ซึ่งก่อนหน้านี้ถูกจัดกลุ่มอยู่ในกลุ่มทากเหงือกข้าง) ได้ถูกจัดไว้ร่วมกับทากทะเลในกลุ่มNudipleura (โดยยอมรับว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่ากับโอพิสโทแบรนช์อื่นๆ) ^{[ 50 ]}ตั้งแต่ปี 2010 เป็นต้นมา Opisthobranchia ได้รับการยอมรับว่าไม่ใช่กลุ่มสายพันธุ์ที่ถูกต้อง (เป็นกลุ่มพาราไฟเลติก ) และ Nudipleura ถูกจัดให้เป็นกลุ่มสายพันธุ์แรกของEuthyneura (ซึ่งเป็นกลุ่มสายพันธุ์หลักของหอยทาก) ^{[ 51 ]}

ในปี 2024 ได้มีการอธิบายวงศ์ใหม่ของนูดิแบรนช์ทะเลลึกBathydeviidaeซึ่งประกอบด้วยสกุลเดียวคือBathydeviusวงศ์นี้ดูเหมือนจะไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนูดิแบรนช์ที่ยังมีชีวิตอยู่ชนิดอื่นใด และเป็นนูดิแบรนช์ทะเลลึกเพียงกลุ่มเดียวที่รู้จัก^{[ 11 ]}

การจำแนกประเภทนี้มีพื้นฐานมาจากผลงานของJohannes Thiele (1931) ^{[ 52 ]}ซึ่งสร้างขึ้นจากแนวคิดของHenri Milne-Edwards (1848) ^{[ 53 ]}

สั่งซื้อ Nudibranchia:

• อันดับย่อยAnthobranchia Férussac , 1819 ( dorids )
  • มหาวงศ์Doridoidea Rafinesque , 1815
  • มหาวงศ์Doridoxoidea Bergh, 1900
  • วงศ์ย่อยOnchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
  • วงศ์ย่อยPolyceroidea Alder & Hancock, 1845
• อันดับย่อยCladobranchia Willan & Morton, 1984 ( เอโอลิids )
  • วงศ์ใหญ่Aeolidioidea J. E. Gray , 1827
  • มหาวงศ์Arminoidea Rafinesque , 1814
  • วงศ์ย่อยDendronotoidea Allman, 1845
  • มหาวงศ์Metarminoidea Odhnerในฟรังก์, 1968

ข้อมูลเชิงลึกใหม่ๆ ที่ได้จากข้อมูลทางสัณฐานวิทยาและการวิจัยลำดับยีนดูเหมือนจะยืนยันแนวคิดเหล่านั้น จากการตรวจสอบข้อมูลลำดับ 18S rDNA หลักฐานที่แข็งแกร่งสนับสนุนความเป็นกลุ่มเดียวกันของ Nudibranchia และกลุ่มหลักสองกลุ่มคือ Anthobranchia/Doridoidea และ Cladobranchia ^{[ 54 ]}การศึกษาที่ตีพิมพ์ในเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2544 ได้แก้ไขอนุกรมวิธานของ Nudibranchia อีกครั้ง^{[ 55 ]}ดังนั้นจึงแบ่งออกเป็นสองกลุ่มหลัก:

• แอนโทแบรนเคีย (= บาธิโดริโดอิเดีย + โดริโดอิเดีย)
• ชื่อ Dexiarchia พ.ย. (= โดริดอกซิโอดีอา + เดนโดรโนโทดีอา + เอโอลิโดดีอา + "อาร์มิโนดีอา")

ในอนุกรมวิธานของ Bouchet & Rocroi (2005) Nudibranchia ได้รับการกำหนดให้เป็นกลุ่มย่อยพี่น้องกับกลุ่มย่อย Pleurobranchomorpha (ปัจจุบันคือ Pleurobranchida ) ภายในกลุ่มNudipleuraภายใต้อนุกรมวิธานนี้ มันถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มหลักคือEuctenidiaceaและDexiarchia ^{[ 56 ]}

ในปี 2017 Bouchet และเพื่อนร่วมงานได้แก้ไขลำดับชั้นของ Nudibranchia จากกลุ่มเป็นอันดับ และได้ทำการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญต่ออนุกรมวิธาน ซึ่งรวมถึงการเปลี่ยนการแบ่งหลักออกเป็นสองอันดับ^ย่อย DoridinaและCladobranchia ^{[ 57} ]

ในปี 2025 คอร์ชูโนวาและเพื่อนร่วมงานได้จำกัดขอบเขตของ Nudibranchia ให้เหลือเพียงกลุ่มอนุกรมวิธานที่เคยจัดอยู่ใน Cladobranchia เท่านั้น และได้ฟื้นฟู Doridida ให้กลับมาเป็นอันดับอีกครั้ง ผู้เขียนสนับสนุนการตัดสินใจนี้โดยอ้างถึงการฟื้นตัวอย่างต่อเนื่องของ Doridida ในฐานะกลุ่มโมโนฟิเลติกที่ได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่ง ซึ่งเป็นกลุ่มพี่น้องกับทากทะเลที่เหลืออยู่ และลักษณะทางสัณฐานวิทยาและการจัดเรียงของเหงือกของ Doridida ที่แตกต่างออกไป โดยส่วนใหญ่จะอยู่ด้านหลังและดัดแปลงเป็นวงกลม และมีความคล้ายคลึงกับเหงือกด้านข้างของอันดับPleurobranchidaตามข้อมูลเดียวกัน ความแตกต่างของโครงสร้างร่างกายเหล่านี้ได้รับการยอมรับแล้วว่าเป็นเกณฑ์สำคัญเพียงพอที่จะแยกทั้งสองกลุ่มออกเป็นอันดับที่แตกต่างกันในการนำเสนอครั้งแรกโดยBlainvilleในปี 1814 (โดยมีตัวแทนหลักของความหลากหลายของนูดิแบรนช์ที่ไม่ใช่กลุ่มดอริดอยู่ภายใต้ "Pleurobranches" และกลุ่มดอริดอยู่ภายใต้ "Cyclobranches") และเมื่อพิจารณาจากปริมาณความหลากหลาย ในระดับละเอียดทั่วโลกที่ซ่อนเร้นและยังไม่ได้อธิบาย การแยกความแตกต่างหลักในรูปแบบขององค์ประกอบในระดับอนุกรมวิธานที่สูงขึ้นจึงมีความสำคัญอย่างยิ่ง^{[ 58 ]}

ภายใต้การศึกษานี้ มีการเปลี่ยนแปลงต่างๆ เกิดขึ้นกับอนุกรมวิธานภายในของ Nudibranchia โดยมีการแก้ไข ฟื้นฟู หรือจัดตั้งกลุ่มย่อยใหม่ต่างๆ ขึ้น: ^{[ 58 ]}

• Order Doridida Pelseneer, 1894
• สั่งซื้อNudibranchia Cuvier ในเบลนวิลล์, 1814
  • อันดับย่อยAeolidacea Odhner, 1934
    • วงศ์ใหญ่Aeolidioidea Gray, 1827
    • ซูเปอร์แฟมิลี่Apataoidea Korshunova และคณะ 2017
    • วงศ์ย่อยCumanotoidea Odhner, 1907
    • ซูเปอร์แฟมิลี่ชูดอยเดียคอร์ชูโนวา, เฟลตเชอร์ และมาร์ตินอฟ, 2025
    • วงศ์ใหญ่Embletonioidea Pruvot-Fol, 1954
    • วงศ์ย่อยฟิโอโนเดียเกรย์, 1857
    • วงศ์ย่อยFlabellinoidea Bergh, 1889
    • วงศ์ย่อยFlabellinopsoidea Korshunova et al., 2017
    • วงศ์ย่อยNotaeolidioidea Eliot, 1910
    • วงศ์ย่อยSamloidea Korshunova et al., 2017
    • Superfamily Unidentioidea Millen and Hermosillo, 2012
  • อันดับย่อยArminacea Odhner, 1934
    • ครอบครัวใหญ่อาร์มิโนอิเดียไอเรเดล และโอโดโนฮิว ปี 1923
    • มหาวงศ์Doridoxoidea Bergh, 1899
  • อันดับย่อยDendronotacea Odhner, 1934
    • วงศ์ย่อยDendronotoidea Allman, 1845
  • อันดับย่อยJanolacea Minichev และ Starobogatov, 1979
    • วงศ์ย่อยProctonotoidea Gray, 1853
  • อันดับย่อยTritoniacea Lamarck, 1809 sensu Minichev และ Starobogatov, 1979
    • วงศ์ย่อยTritonioidea Lamarck, 1809
  • อันดับย่อยincertae sedis
    • วงศ์Heroidae Gray, 1857
    • สกุลTrivettea Bertsch, 2014
• ลำดับincertae sedis
  • สกุลBathydevius Robison and Haddock, 2024

แกลเลอรีนี้แสดงให้เห็นถึงความหลากหลายอย่างมากในสีและรูปทรงของทากทะเล รวมถึงริบบิ้นไข่ของทากทะเลด้วย

• 
  ไทรโทนิออปซิส อีเลแกนส์
• 
  Nembrotha cristataในอุทยานแห่งชาติ Bunaken
• 
  ตัวการ์ตูนทะเล ( Triopha catalinae ) ทางตอนเหนือของแคลิฟอร์เนีย
• 
  Chromodoris annaeจากช่องแคบเลมเบห์ประเทศอินโดนีเซีย
• 
  ปลาเฮกซาแบรนชัส ซานกวินีอุส ( Hexabranchus sanguineus ) ถ่ายในเวลากลางคืนทะเลแดง
• 
  Nembrotha Chamberlainiจากเกาะเวิร์ด ประเทศฟิลิปปินส์
• 
  กลอสโซโดริส อะโทรมาร์จินาตา
• 
  Chromodoris alcalaiจากเกาะเวอร์เด ประเทศฟิลิปปินส์
• 
  ปลา เนมโบรธา มิลเลอรีคู่หนึ่งกำลังผสมพันธุ์กันที่เกาะเวอร์เด ประเทศฟิลิปปินส์
• 
  เจ้าแม่ทะเลผู้ยิ่งใหญ่ ( Felimare picta ) ในเขตรักษาพันธุ์ทางทะเลแห่งชาติ Grey's Reef, ซาวานนาห์, จอร์เจีย
• 
  Flabellina affinisที่ La Herradura (ทะเลเมดิเตอร์เรเนียน) ประเทศสเปน
• 
  ริบบิ้นไข่ของทากทะเลสกุล Dorid ที่หาดมอสส์ รัฐแคลิฟอร์เนีย
• 
  ริบบิ้นไข่ทากทะเลที่ชาบ มาห์มูด (ทะเลแดง) ประเทศอียิปต์
• 
  ริบบิ้นไข่ทากทะเลที่มาลาฮี (ทะเลแดง) ประเทศอียิปต์
• 
  Goniobranchus kunieiนอกชายฝั่งปาปัวนิวกินี
• 
  ไฮป์เซลโลดอริส นิกโรสไตรอาตา
• 
  Mushroom coral reticulidia ( Reticulidia fungia ) ที่อุทยานแห่งชาติวากาโทบิอินโดนีเซีย 2018 ^{[ 59 ]}

• การประชุมสัมมนาและการอบรมเชิงปฏิบัติการเกี่ยวกับโอพิสโทแบรนช์

• Thompson, TE (1976). ชีววิทยาของหอยฝาเดียวหลัง Vol. 1. 207 หน้า, 21 แผ่นภาพ. Ray Society, หมายเลข 151.
• Thompson, TE และ Brown, GH (1984). ชีววิทยาของหอยฝาเดียวหลังแข็งเล่ม 2. 229 หน้า, 41 แผ่นภาพ. Ray Society, ฉบับที่ 156.
• แมคโดนัลด์, แกรี่ อาร์. (7 กรกฎาคม 2021). สถาบันวิทยาศาสตร์ทางทะเล. บรรณานุกรมทากทะเลฉบับออนไลน์ที่ 3. รายชื่อผลงานตีพิมพ์เกี่ยวกับทากทะเล เรียงตามชื่อผู้เขียน
• McDonald, Gary R. (7 กรกฎาคม 2021). สถาบันวิทยาศาสตร์ทางทะเล. ดัชนีระบบจำแนกทากทะเลฉบับออนไลน์ที่ 3.ดัชนีรายชื่อที่ใช้เรียกทากทะเลและการใช้งานในภายหลัง โดยอ้างอิงจาก Bibliographia Nudibranchia.
• McDonald, Gary R. และ Nybakken, JW (5 พฤศจิกายน 2014). รายชื่อพฤติกรรมการกินอาหารของทากทะเลทั่วโลก
• โคลแมน, เนวิลล์ (2008). สารานุกรมทากทะเล: แคตตาล็อกทากทะเลเอเชีย/อินโด-แปซิฟิก . ภูมิศาสตร์ใต้น้ำของเนวิลล์ โคลแมน. ISBN 0-947325-41-7

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับทากทะเล (Nudibranchia )

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับทากทะเล (Nudibranchia )

• ฟอรัมทากทะเลโดยวิลเลียม บี. รัดแมน
• ทากเปลือยของเกาะอังกฤษ
• OPK Opistobranquis - Opisthobranchs ไอบีเรียและเมดิเตอร์เรเนียน
• แหล่งข้อมูลเกี่ยวกับทากทะเลเมดิเตอร์เรเนียน (ชื่อนี้ไม่ถูกต้องนัก) – ครอบคลุมทั่วโลก
• เว็บไซต์ The Slug Site โดย Michael D. Miller ปี 2002–2014
• รูปภาพ ข้อมูล และการระบุชนิดของทากทะเล
• ภาพถ่ายทากทะเลโดย มิก เทต
• ทากทะเลในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ การดำน้ำลึก – นารูมา รัฐนิวเซาท์เวลส์ ออฟไลน์? 26 พฤศจิกายน 2014
• Nudi Pixel: แหล่งข้อมูลออนไลน์สำหรับการระบุทากทะเลและหอยทากทะเลโดยใช้ภาพถ่ายเก็บถาวรเมื่อ 27 พฤษภาคม 2011 ที่Wayback Machine
• ทากทะเลหลากหลายสายพันธุ์จากอินโดนีเซีย ฟิลิปปินส์ และไทย
• แกลเลอรี่ Nudibranch – Sergey Parinov – ออฟไลน์? 26 พฤศจิกายน 2557
• จดหมายข่าวเกี่ยวกับโอพิสโทแบรนช์ – บรรณานุกรมและแหล่งข้อมูลเกี่ยวกับโอพิสโทแบรนช์ ทากทะเล และหอยทากทะเล
• ทากทะเลสก็อตแลนด์: แหล่งข้อมูลออนไลน์สำหรับการระบุชนิดที่พบในน่านน้ำสก็อตแลนด์
• แกลเลอรี่ภาพทากทะเลของ National Geographic
• ทากทะเลแห่งฮาวาย
• Slug City – Molluscs. Brain & Behaviorจากมหาวิทยาลัยอิลลินอยส์ เออร์บานา-แชมเปญ

• การโจมตีของทากทะเลบน YouTube
• ทากทะเลลินซ์ : คลิปความละเอียดสูงแสดงให้เห็นทากทะเลชนิดPhidiana lynceusกำลังกินไฮดรอยด์ชนิดMyrionema amboinense อย่างระมัดระวัง
• เมืองทาก – หอย. สมองและพฤติกรรม : วิดีโอมากมายเกี่ยวกับทากทะเลจากมหาวิทยาลัยอิลลินอยส์ เออร์บานา-แชมเปญ