โฟโตซิสเต็ม II (หรือวอเตอร์-พลาสโตควิโนน ออกซิโดรีดักเทส ) เป็นโปรตีนเชิงซ้อน ตัวแรก ในปฏิกิริยาที่ต้องอาศัยแสงของการสังเคราะห์ แสงแบบใช้ออกซิเจน มันตั้งอยู่ในเยื่อไทลาคอยด์ของพืชสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรียภายในโฟโตซิสเต็มเอนไซม์จะจับโฟตอนของแสงเพื่อเพิ่มพลังงานให้กับอิเล็กตรอน จากนั้นอิเล็กตรอนเหล่า นี้ จะถูกส่งผ่าน โคเอนไซม์และโคแฟคเตอร์ต่างๆเพื่อลดพลาสโตควิโนนให้เป็นพลาสโตควิโนล อิเล็กตรอนที่มีพลังงานจะถูกแทนที่ด้วย น้ำ ที่ทำหน้าที่ออกซิไดซ์เพื่อสร้างไฮโดรเจนไอออนและออกซิเจนโมเลกุล

โดยการเติมอิเล็กตรอนที่สูญเสียไปจากการแยกน้ำโฟโตซิสเต็ม II จะให้อิเล็กตรอนสำหรับการสังเคราะห์แสงแบบ ออกซิเจนทั้งหมด ^{[ 1 ]} ไอออนไฮโดรเจน (โปรตอน) ที่สร้างขึ้นจากการออกซิเดชันของน้ำช่วยสร้าง ความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนซึ่งใช้โดยATP synthaseในการสร้างATPอิเล็กตรอนที่มีพลังงานที่ถ่ายโอนไปยังพลาสโตควิโนนจะถูกนำไปใช้ในการลดNADP ในที่สุด⁺ไปยังNADPHหรือใช้ใน การไหลของ อิเล็กตรอนที่ไม่เป็นวัฏจักร^{[ 2 ]} DCMUเป็นสารเคมีที่มักใช้ในห้องปฏิบัติการเพื่อยับยั้งการสังเคราะห์แสง เมื่อมีอยู่ DCMU จะยับยั้งการไหลของอิเล็กตรอนจากโฟโตซิสเต็ม II ไปยังพลาสโตควิโนน

แกนกลางของ PSII ประกอบด้วยเฮเทอโรไดเมอร์แบบกึ่งสมมาตรของโปรตีนโฮโมล็อกสองตัวคือ D1 และ D2 ^{[ 3 ]}แตกต่างจากศูนย์ปฏิกิริยาของระบบสังเคราะห์แสง อื่นๆ ทั้งหมด ซึ่งประจุบวกที่อยู่บนคลอโรฟิลล์ไดเมอร์ที่เกิดการแยกประจุที่เหนี่ยวนำด้วยแสงในขั้นต้นนั้นถูกแบ่งเท่าๆ กันระหว่างโมโนเมอร์ทั้งสอง ใน PSII ที่สมบูรณ์ ประจุส่วนใหญ่จะกระจุกตัวอยู่ที่ศูนย์คลอโรฟิลล์หนึ่งแห่ง (70−80%) ^{[ 4 ]}ด้วยเหตุนี้ P680 ⁺จึงมีฤทธิ์ออกซิไดซ์สูงและสามารถมีส่วนร่วมในการแยกน้ำได้^{[ 3 ]}

ระบบสังเคราะห์แสง II (ของไซยาโนแบคทีเรียและพืชสีเขียว) ประกอบด้วยหน่วยย่อยประมาณ 20 หน่วย (ขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิต) รวมถึงโปรตีนเสริมอื่นๆ ที่ทำหน้าที่เก็บเกี่ยวแสง แต่ละระบบสังเคราะห์แสง II ประกอบด้วยโคแฟคเตอร์อย่างน้อย 99 ตัว ได้แก่ คลอโรฟิลล์เอ 35 ตัว, เบต้าแคโรทีน 12 ตัว, ฟีโอไฟติน 2 ตัว, พลาสโตควิโนน 2 ตัว , ฮีม2ตัว, ไบคาร์บอเนต 1 ตัว, ลิปิด 20 ตัว และแมงกานีส(Mn)₄CaO₅กลุ่ม (รวมถึงไอออนคลอไรด์ 2 ตัว) และเหล็ก ที่ไม่ใช่ฮีม 1 ตัว²⁺และCa ที่คาดว่าจะเป็นสองตัว²⁺ไอออนต่อโมโนเมอร์^{[ 5 ]} มีโครงสร้างผลึกของโฟโตซิสเต็ม II หลายแบบ^{[ 6 ]}รหัสการเข้าถึงPDB สำหรับโปรตีนนี้คือ PDB : 3WU2 ​, PDB : 3BZ1 ​, PDB : 3BZ2​ (3BZ1 และ 3BZ2 เป็นโครงสร้างโมโนเมอร์ของไดเมอร์โฟโตซิสเต็ม II ) ^{[ 5 ]} PDB : 2AXT ​, PDB : 1S5L ​, PDB : 1W5C ​, PDB : 1ILX ​, PDB : 1FE1 ​, PDB : 1IZL

คอมเพล็กซ์ที่สร้างออกซิเจนเป็นแหล่งที่เกิดการออกซิเดชันของน้ำ เป็นกลุ่มเมทัลโล-ออกโซที่ประกอบด้วยไอออนแมงกานีสสี่ไอออน (ในสถานะออกซิเดชันตั้งแต่ +3 ถึง +4) ^{[ 7 ]}และไอออนแคลเซียมสองวาเลนซ์หนึ่งไอออน เมื่อมันออกซิไดซ์น้ำ ทำให้เกิดก๊าซออกซิเจนและโปรตอน มันจะส่งอิเล็กตรอนสี่ตัวจากน้ำไปยังหมู่ข้างเคียงของไทโรซีน (D1-Y161) ตามลำดับ แล้วจึงส่งไปยัง P680 เอง มันประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนสามหน่วย ได้แก่ OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) และ OEE3 (PsbQ) โดยมีเปปไทด์ PsbR ตัวที่สี่เชื่อมโยงอยู่ใกล้ๆ

แบบจำลองโครงสร้างแรกของคอมเพล็กซ์ที่สร้างออกซิเจนได้รับการแก้ไขโดยใช้การตกผลึกด้วยรังสีเอกซ์จากผลึกโปรตีนแช่แข็งด้วยความละเอียด 3.8 Åในปี 2544 ^{[ 8 ]}ในช่วงหลายปีต่อมา ความละเอียดของแบบจำลองค่อยๆ เพิ่มขึ้นเป็น 2.9 Å [ ^{9 ] [ 10 ] [ 11 ] แม้ว่า}การได้มาซึ่งโครงสร้างเหล่านี้จะเป็นความสำเร็จที่ยิ่งใหญ่ แต่ก็ไม่ได้แสดงรายละเอียดของคอมเพล็กซ์ที่สร้างออกซิเจนอย่างครบถ้วน ในปี 2554 OEC ของ PSII ได้รับการแก้ไขที่ระดับ 1.9 Å เผยให้เห็นอะตอมออกซิเจนห้าอะตอมที่ทำหน้าที่เป็นสะพานออกโซเชื่อมโยงอะตอมโลหะห้าอะตอมและโมเลกุลน้ำสี่โมเลกุลที่จับกับMn₄CaO₅กลุ่มโมเลกุลน้ำมากกว่า 1,300 โมเลกุลถูกพบในแต่ละโมโนเมอร์ของโฟโตซิสเต็ม II โดยบางส่วนก่อตัวเป็นเครือข่ายพันธะไฮโดรเจนที่กว้างขวางซึ่งอาจทำหน้าที่เป็นช่องทางสำหรับโปรตอน น้ำ หรือโมเลกุลออกซิเจน^{[ 12 ]}ในขั้นตอนนี้ มีข้อเสนอแนะว่าโครงสร้างที่ได้จากการวิเคราะห์ด้วยรังสีเอกซ์นั้นมีอคติ เนื่องจากมีหลักฐานว่าอะตอมของแมงกานีสถูกลดลงโดยรังสีเอกซ์ ที่มีความเข้มสูง ที่ใช้ ทำให้โครงสร้าง OEC ที่สังเกตได้เปลี่ยนแปลงไป สิ่งนี้กระตุ้นให้นักวิจัยนำผลึกของพวกเขาไปยัง สิ่งอำนวยความสะดวก เลเซอร์อิเล็กตรอนอิสระรังสีเอกซ์เช่นSLACในปี 2014 โครงสร้างที่สังเกตได้ในปี 2011 ได้รับการยืนยัน^{[ 13 ]}การรู้โครงสร้างของโฟโตซิสเต็ม II เพียงอย่างเดียวไม่เพียงพอที่จะเปิดเผยว่ามันทำงานอย่างไรอย่างแม่นยำ ดังนั้นตอนนี้การแข่งขันจึงเริ่มต้นขึ้นเพื่อแก้โครงสร้างของโฟโตซิสเต็ม II ในขั้นตอนต่างๆ ของวงจรกลไก (กล่าวถึงด้านล่าง) ปัจจุบันโครงสร้างของสถานะ S1 และสถานะ S3 ได้รับการตีพิมพ์เกือบพร้อมกันจากสองกลุ่มที่แตกต่างกัน โดยแสดงให้เห็นการเพิ่มโมเลกุลออกซิเจนที่กำหนดเป็น O6 ระหว่าง Mn1 และ Mn4 ^{[ 14 ] [ 15 ]}ซึ่งชี้ให้เห็นว่านี่อาจเป็นตำแหน่งบนคอมเพล็กซ์ที่สร้างออกซิเจน ซึ่งเป็นที่ที่ออกซิเจนถูกผลิตขึ้น

การแยกน้ำด้วยกระบวนการสังเคราะห์แสง (หรือการเกิดออกซิเจน ) เป็นหนึ่งในปฏิกิริยาที่สำคัญที่สุดบนโลก เนื่องจากเป็นแหล่งกำเนิดออกซิเจนเกือบทั้งหมดในชั้นบรรยากาศ นอกจากนี้ การแยกน้ำด้วยกระบวนการสังเคราะห์แสงเทียมอาจช่วยให้สามารถใช้แสงแดดเป็นแหล่งพลังงานทางเลือกได้อย่างมีประสิทธิภาพ

กลไกการออกซิเดชันของน้ำเป็นที่เข้าใจกันอย่างละเอียด^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}การออกซิเดชันของน้ำไปเป็นออกซิเจนโมเลกุลต้องอาศัยการสกัดอิเล็กตรอน 4 ตัวและโปรตอน 4 ตัวจากโมเลกุลน้ำ 2 โมเลกุล หลักฐานเชิงทดลองที่แสดงว่าออกซิเจนถูกปล่อยออกมาผ่านปฏิกิริยาวัฏจักรของคอมเพล็กซ์ที่สร้างออกซิเจน (OEC) ภายใน PSII หนึ่งตัวนั้นได้มาจาก Pierre Joliot และคณะ^{[ 19 ]}พวกเขาแสดงให้เห็นว่า หากวัสดุสังเคราะห์แสงที่ปรับตัวเข้ากับความมืด (พืชชั้นสูง สาหร่าย และไซยาโนแบคทีเรีย) ได้รับการฉายแสงแฟลชแบบรอบเดียวหลายครั้ง จะตรวจพบการวิวัฒนาการของออกซิเจนด้วยการแกว่งแบบลดทอนตามคาบสี่ โดยมีค่าสูงสุดในแฟลชครั้งที่สามและครั้งที่เจ็ด และมีค่าต่ำสุดในแฟลชครั้งแรกและครั้งที่ห้า (สำหรับบทวิจารณ์ โปรดดู^{[ 20 ]} ) จากการทดลองนี้ Bessel Kok และเพื่อนร่วมงาน^{[ 21 ]}ได้นำเสนอวัฏจักรของการเปลี่ยนผ่านที่เหนี่ยวนำด้วยแสงแฟลชห้าครั้งของสิ่งที่เรียกว่าสถานะ Sซึ่งอธิบายสถานะรีดอกซ์สี่สถานะของ OEC: เมื่อมีการเก็บเทียบเท่าออกซิไดซ์สี่ตัว (ที่สถานะ S ₄ ) OEC จะกลับคืนสู่สถานะพื้นฐาน S ₀ในกรณีที่ไม่มีแสง OEC จะ "ผ่อนคลาย" ไปสู่สถานะ S ₁ สถานะ S ₁มักถูกอธิบายว่าเป็น "เสถียรในที่มืด" สถานะ S ₁ส่วนใหญ่ถือว่าประกอบด้วยไอออนแมงกานีสที่มีสถานะออกซิเดชัน Mn ³⁺ , Mn ³⁺ , Mn ⁴⁺ , ​​Mn ^{4+ [ 22 ]}ในที่สุดสถานะ S ระหว่างกลาง^{[ 23 ]} ได้รับการเสนอโดย Jablonsky และ Lazar เป็นกลไกการควบคุมและ เป็นตัวเชื่อมระหว่างสถานะ S และไทโรซีน Z

ในปี 2012 Renger ได้แสดงความคิดเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงภายในของโมเลกุลน้ำไปเป็นออกไซด์ทั่วไปในสถานะ S ที่แตกต่างกันระหว่างการแยกน้ำ^{[ 24 ]}

สารยับยั้ง PSII ใช้เป็นสารกำจัดวัชพืช มีสารเคมีหลักสองกลุ่ม ได้แก่ไตรอะซีนที่ได้จากไซยานูริกคลอไรด์^{[ 25 ]}ซึ่งอะทราซีนและซิมาซีนเป็นสารที่ใช้กันทั่วไปมากที่สุด และอะริลยูเรียซึ่งรวมถึงคลอร์โทลูรอนและไดอูรอน (DCMU) ^{[ 26 ] [ 27 ]}

• คอมเพล็กซ์เก็บเกี่ยวแสง
• การเกิดออกซิเจน
• พี680
• การสังเคราะห์แสง
• ระบบภาพถ่าย
• ระบบภาพถ่าย I
• โปรตีนรับแสงของระบบสังเคราะห์แสง II
• ศูนย์ปฏิกิริยา
• การยับยั้งด้วยแสง