ไมโครสโยปส์
Microsyopsเป็นสัตว์ในกลุ่ม Plesiadapiformที่พบในยุคอีโอซีน ตอนกลาง ในทวีปอเมริกาเหนือ[ 1 ]อยู่ในวงศ์Microsyopidaeซึ่ง เป็นวงศ์ของ Plesiadapiform ที่มีลักษณะเด่นคือ ฟันตัดล่างซี่แรกเป็นรูป หอก [ 2 ]ดูเหมือนว่ามันจะมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่น ที่พัฒนามากกว่า ไพรเมตยุคแรกอื่นๆ [ 3 ]เชื่อกันว่ามันกินผลไม้และฟอสซิล ของมันแสดงให้เห็น โพรงฟันที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม [ 4 ] [ 5 ]
มีMicrosyops เก้า สายพันธุ์ที่ปรากฏในบันทึกฟอสซิลตั้งแต่ยุค Wasatchian ตอนกลาง (ประมาณ 53 ล้านปีก่อน) จนถึงยุค Uintan (ประมาณ 42 ล้านปีก่อน) ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกในทวีปอเมริกาเหนือMicrosyopsเป็นที่รู้จักส่วนใหญ่ในภูมิภาคเทือกเขา Rocky Mountainของสหรัฐอเมริกาแม้ว่าจะพบฟอสซิลในแคลิฟอร์เนียและเท็กซัสด้วย ก็ตาม [ 6 ] [ 7 ]
สัณฐานวิทยา
สัณฐานวิทยาของฟัน


Microsyops มี ลักษณะสอดคล้องกับสมาชิกอื่นๆ ในอเมริกาเหนือของวงศ์ Microsyopidae โดยมีฟันตัดกลางล่างที่ขยายใหญ่ ยื่นออกมา และเป็นรูปใบหอก พื้นผิวที่แบนราบและขยายออกของฟันตัดกลางล่างนั้นหันไปทางด้านหน้าของฟัน[ 2 ] Microsyopsมีสูตรฟันล่าง 1-0-3-3 โดยมีฟันตัด 1 ซี่ ไม่มีฟันเขี้ยว ฟันกรามน้อย 3 ซี่ และฟันกราม 3 ซี่ ฟันกรามน้อยล่างซี่ที่สองมีรากเดียว และฟันกรามน้อยซี่ที่สามมีรูปร่างคล้ายฟันกรามน้อย ฟันกรามน้อยล่างซี่ที่สี่มีเมตาโคนิดที่เห็นได้ชัด ไม่มีพาราโคนิด และมีทาโลนิดสองปุ่มที่มีแอ่งที่พัฒนาเต็มที่มากกว่าในArctodontomys ที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกัน ฟันกรามล่างแต่ละซี่มีพาราโคนิดขนาดเล็กแต่เห็นได้ชัด ไตรโกนิดกึ่งแบน เมโซโคนิดที่พัฒนาแล้ว และไฮโปโคนูลิดคู่เล็กๆ[ 8 ]
ฟันเขี้ยวบนของMicrosyopsมีรากสองราก ฟันกรามซี่ที่สี่บนมีเมตาโคนที่เด่นชัดและพาราสไตล์ที่อ่อนแอ ฟันกรามบนมีโคนูลที่ชัดเจน โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมตาโคนูลที่เด่นชัด ซึ่งแตกต่างจากสภาพในCraseopsที่ มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกัน [ 8 ]นอกจากนี้ ฟันกรามบน ของ Microsyopsขาดโพสต์โปรโตซิงกูลัม ซึ่งแตกต่างจากสภาพที่พบในไพรเมตยุคพาลีโอจีน ตอนต้นส่วนใหญ่ [ 2 ]
สัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะและส่วนอื่นๆ ของร่างกาย
ฐานกะโหลกของMicrosyopsได้รับการอธิบายอย่างละเอียดเพื่อกำหนดความสัมพันธ์กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆ โดยพิจารณาจากลักษณะของฐานกะโหลก พบว่าหลอดเลือดแดงแคโรติดภายในซึ่งส่งเลือดไปเลี้ยงสมองของMicrosyopsมีลักษณะดั้งเดิมเมื่อเทียบกับยูอาร์คอนแทนทั้งที่สูญพันธุ์ไปแล้วและที่ยังมีชีวิตอยู่ ลักษณะเหล่านี้รวมถึงร่องทรานส์โพรโมนโทเรียลที่บ่งชี้ว่าหลอดเลือดแดงแคโรติดภายในยังไม่ลดขนาด และร่องที่ทำเครื่องหมายเส้นทางของแขนงสเตพีเดียลและโพรโมนโทเรียลของหลอดเลือดแดงแคโรติดภายใน (Silcox et al. 2020) ลักษณะอีกประการหนึ่งที่บ่งชี้ว่า Microsyops มีลักษณะดั้งเดิมคือการมีกระบวนการเพโทรซัลทิมพานิกด้านท้ายและด้านหน้าที่ไม่ขยายตัว[ 9 ]แตกต่างจากเพลเซียดาพิฟอร์มอื่น ๆMicrosyopsขาดกระดูกหู (Gunnel 1989, Silcox et al. 2020) นอกจากนี้Microsyops ยังขาดลักษณะทางสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะเฉพาะที่ถือว่า เป็นลักษณะเฉพาะของscandentiansและdermopterans [ 9 ]
ลักษณะเด่นที่สุดของสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะของ Microsyops คือการมีส่วนยื่นหลังเบ้าตา[ 2 ] [ 9 ]ลักษณะนี้แตกต่างจากสภาพที่พบในไพรเมตยุคพาลีโอจีนตอนต้น ซึ่งมีแท่งหลังเบ้าตาที่สมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม Microsyops ยังแตกต่างจากเพลเซียดาพิฟอร์ม อื่นๆ ซึ่งไม่มีทั้งแท่งหลังเบ้าตาหรือส่วนยื่น หลังเบ้าตา [ 9 ]ส่วนยื่นหลังเบ้าตาของMicrosyopsได้รับการอธิบายว่ามีความคล้ายคลึงกับของเดอร์มอปเทอรานอย่างผิวเผิน[ 2 ]
เนื่องจากมีวัสดุที่ใช้ได้จำกัด จึงไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของส่วนหลังกะโหลกของMicrosyopsและ Microsyopidae โดยทั่วไป[ 2 ]
อนุกรมวิธาน
โจเซฟ ไลดีเป็นผู้บรรยายMicrosyops เป็นครั้งแรก ในปี พ.ศ. 2415 เขาเปรียบเทียบชิ้นส่วนขากรรไกรล่างที่ ดร. เจ.วี. คาร์เตอร์ พบในแอ่งบริดเจอร์ ทางตะวันตกเฉียงใต้ของไวโอมิงกับ condylarth Hyopsodus gracilisซึ่งตั้งชื่อโดยศาสตราจารย์โอ.ซี. มาร์ชแห่งมหาวิทยาลัยเยลในขณะนั้น เขาเชื่อว่าชิ้นส่วนเหล่านั้นเป็นสัตว์ชนิดเดียวกัน และเสนอชื่อวิทยาศาสตร์ใหม่ว่าMicrosyops gracilisต่อมาไลดีได้เปรียบเทียบM. gracilis ของเขากับ Limnotherium elegansของมาร์ชซึ่งเดิมทีถูกอธิบายว่าเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก และต่อมาเป็นไพรเมต[ 10 ]เขาสรุปว่าพวกมันเป็นสัตว์ชนิดเดียวกัน แต่ให้ L. elegans เป็นสปีชีส์หนึ่งในสกุล Microsyops และ Microsyops gracilis ดั้งเดิมของเขาควรได้รับการตั้งชื่ออย่างถูกต้องว่า Microsyops elegans [ 8 ]
Microsyopinae และ Uintasoricinae เป็นวงศ์ย่อยภายในวงศ์ Microsyopidae ซึ่งเป็นวงศ์ย่อยของเพลเซียดาพิ ฟอร์ม Microsyopsเป็นสกุลในวงศ์ย่อย Microsyopinae ซึ่งรวมถึงสกุลArctodontomys , MegadelphusและCraseopsด้วย วงศ์ย่อยนี้ประกอบด้วยไมโครไซโอพิดขนาดใหญ่ ส่วนวงศ์ย่อย Uintasoricinae ประกอบด้วยกลุ่มอนุกรมวิธานขนาดเล็ก ได้แก่Niptomomys , UintasorexและChoctawiusวงศ์ Microsyopidae เป็นหนึ่งในกลุ่มเพลเซียดาพิฟอร์มที่มีอายุยืนยาวที่สุด โดยดำรงอยู่ถึง 20 ล้านปีในทวีปอเมริกาเหนือตั้งแต่ปลายยุคพาลีโอซีนถึงปลายยุคอีโอซีน (Silcox et al. 2021) วงศ์ของเพลเซียดาพิฟอร์มสองวงศ์ ได้แก่ ไมโครไซโอพีเดียและพารอมโมไมเดีย มีตัวแทนจากยุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกอูอินตัน (ยุคอีโอซีนตอนกลาง) ในขณะที่เพลเซียดาพิเดียและคาร์โพเลสทีเดียหายไปในช่วงปลายยุคพาเลโอซีน[ 11 ]
สายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับของ Microsyops ได้แก่M. elegans , M. annectens , M. scottianus , M. augustidens , M. kratos , M. latidens , M. cardiorestes , M. vicariusและM. knightensisโดยM. elegansเป็นสายพันธุ์ต้นแบบ[ 11 ]
ผู้เขียนบางคนโต้แย้งว่าไมโครไซโอพิดส์เป็นเพลเซียดาพิฟอร์ม ในขณะที่คนอื่นๆ เสนอให้จัดอยู่ในกลุ่มเดอร์มอปเทอราน[ 12 ]อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์โดยรวมระหว่างเพลเซียดาพิฟอร์มและสมาชิกอื่นๆ ทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และที่เป็นฟอสซิลของยูอาร์คอนโทกลิเรสยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน ในการวิเคราะห์คลัดิสติกส์ที่รวมถึงลักษณะหลังกะโหลก กะโหลก และฟันโดย Bloch et al. (2007) [ 13 ]พบว่าไมโครไซโอพิดส์เป็นเพลเซียดาพิฟอร์มที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกับยูไพรเมตมากกว่าเพลเซียดาปอยด์หรือพารอมอยด์ และไม่มีความสัมพันธ์พิเศษใดๆ กับเดอร์มอปเทอราน[ 12 ]อย่างไรก็ตาม แม้ว่าการวิเคราะห์จะสนับสนุนการจัดกลุ่มยูอาร์คอนแทน แต่ความสัมพันธ์เฉพาะของไมโครไซโอพิดส์กับเพลเซียดาพิฟอร์ม ยูไพรเมต สแกนเดนเทีย และเดอร์มอปเทอราอื่นๆ ยังคงไม่ได้รับการแก้ไข[ 9 ]โดยทั่วไปแล้วเชื่อกันว่าไมโครไซโอพิดเป็นยูอาร์คอนแทนและนักวิจัยบางคนถือว่าพวกมันเป็นไพรเมตดั้งเดิม[ 2 ]
บรรพชีววิทยา
นิเวศวิทยาบรรพกาล
การวิเคราะห์ลักษณะพื้นผิวฟันบ่งชี้ว่าMicrosyops angustidensกินแมลง รูปแบบการกินอาหารของมันคงที่ตลอดช่วงเวลาทางธรณีวิทยาซึ่งแตกต่างจากArctodontomys wilsoniและArctodontomys nuptusที่ มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกัน [ 14 ]
อาหารและขนาดร่างกาย
ความหลากหลายของขนาดตัวของMicrosyops มีตั้งแต่ Microsyops cardiorestes ที่มีน้ำหนัก 700 กรัมไปจนถึงMicrosyops kratos ที่มีน้ำหนักมากกว่า 3,000 กรัม โดยประมาณจากขนาดของ ฟันกรามซี่สุดท้ายบนและล่างและฟันกรามซี่แรก[ 15 ] [ 8 ]อาหารของMicrosyopsมีความหลากหลายใน 9 สปีชีส์ โดยสปีชีส์ที่มีขนาดเล็กกว่าและดั้งเดิมกว่า เช่นM. cardiorestesน่าจะสามารถดำรงชีวิตอยู่ได้ด้วยการกินแมลงเกือบทั้งหมด[ 8 ]อย่างไรก็ตาม สปีชีส์ที่มีขนาดใหญ่กว่า เช่นMicrosyops annectensหรือM. kratosน่าจะต้องขยายอาหารของพวกมันให้ครอบคลุมแหล่งอาหารอื่นๆ ด้วย สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนจากร่องรอยการสึกหรอที่ฟันกรามของM. annectensและM. kratosซึ่งบ่งชี้ถึงแรงเฉือนและแรงบดที่หนักกว่าที่จำเป็นสำหรับอาหารที่แข็งกว่า เช่น ผลไม้และถั่ว[ 8 ]ข้อบ่งชี้อีกประการหนึ่งของการขยายขอบเขตอาหาร นอกเหนือจากการกินแมลงอย่างเคร่งครัด มาในรูปแบบของฟันผุ ที่รายงาน ในตัวอย่างของMicrosyops latidensโดยตัวอย่างจำนวน 1030 ตัว มี 77 ตัวที่แสดงอาการฟันผุในกรณีนี้ ฟันผุน่าจะเกิดจากการพึ่งพาอาหารที่มีน้ำตาลมากขึ้น เช่น ผลไม้ ซึ่งเบี่ยงเบนไปจากการกินแมลงอย่างเคร่งครัด[ 16 ]
สภาพแวดล้อมโบราณ
Microsyopidae มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ปลายยุค Paleoceneถึงกลางยุค Eoceneในทวีปอเมริกาเหนือ[ 12 ]สภาพแวดล้อมในยุค Eoceneสนับสนุนป่าไม้กึ่งเขตร้อนและป่าฝนที่กว้างขวาง ซึ่งเอื้อต่อ การดำรงชีวิต บนต้นไม้ช่วงเวลานี้ยังมีลักษณะเฉพาะคือPaleocene-Eocene Thermal Maximumซึ่งแสดงให้เห็นอุณหภูมิสูงสุดของ ยุค Cenozoicจากจุดสูงสุดนี้ อุณหภูมิจะลดลงอย่างต่อเนื่องตลอดช่วงกลางถึงปลายยุคEocene [ 17 ]
ฟอสซิลที่น่าสนใจ
กะโหลกศีรษะของMicrosyops annectens ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี จากCarter Mountainในรัฐไวโอมิง ตะวันตกเฉียงเหนือ ได้ถูกนำมาใช้สร้างแบบจำลองโพรงสมอง เสมือนจริง โดยใช้ไมโครซีที [ 12 ] ความจุของกะโหลกศีรษะได้รับการประมาณไว้ที่ 5.9 cm³ ทำให้ได้ค่าสัมประสิทธิ์การขยายตัวของสมอง (EQ) อยู่ที่ 0.26-0.52 ขึ้นอยู่กับการประมาณมวลร่างกายที่แตกต่างกันและการเลือกสมการที่ใช้ในการประมาณ EQ Microsyopsมี EQ ที่ใหญ่กว่าPlesiadapis cookeiและอยู่ในช่วงล่างของการประมาณค่าสำหรับไพรเมตยุคพาลีโอจีนตอนต้น อย่างไรก็ตาม กายวิภาคของฐานกะโหลกศีรษะนั้นค่อนข้างดั้งเดิม เนื่องจากกระดูกหูชั้นในไม่ได้แข็งตัว และมีเพียงร่องแทนที่จะเป็นท่อกระดูกสำหรับส่วนภายในกระดูกหูชั้นในของหลอดเลือดแดงแคโรติดภายในและส่วนที่ขึ้นอยู่กับมัน[ 9 ]กายวิภาคของฐานกะโหลกศีรษะของMicrosyopsดูเหมือนจะเปลี่ยนแปลงไปเพียงเล็กน้อยจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก ดั้งเดิม