เซลล์ไมทรัล
ภาพตัด ขวางของปุ่มรับกลิ่น
แผนผังแสดงโครงสร้างของเซลล์ประสาทรับกลิ่น
รายละเอียด
ระบบ	กลิ่น
ที่ตั้ง	ปุ่มรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ตัวระบุ
รหัสNeuroLex	นิเฟ็กซ์_120
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

เซลล์ไมทรัลเป็นเซลล์ประสาทที่เป็นส่วนหนึ่งของระบบรับกลิ่นตั้งอยู่ในปุ่มรับกลิ่น (olfactory bulb)ในระบบประสาทส่วนกลางของสัตว์เลี้ยงลูก ด้วยนม เซลล์ไมทรัล รับข้อมูลจากแอกซอนของเซลล์ประสาทรับกลิ่น โดย สร้างไซแนปส์ในนิวโรพิลที่เรียกว่า โกลเมอรู ลี (glomeruli ) แอกซอนของเซลล์ไมทรัลส่งข้อมูลไปยังหลายบริเวณในสมองรวมถึงคอร์เทกซ์พิริฟอร์ม (piriform cortex)คอ ร์ เทกซ์เอนโทไรนัล (entorhinal cortex ) และอะมิกดาลา (amygdala ) เซลล์ไมทรัลรับสัญญาณกระตุ้นจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นและเซลล์ทัฟต์ภายนอก (external tufted cells)บนเดนไดรต์หลัก ในขณะที่สัญญาณยับยั้งมาจากเซลล์แกรนูล (granule cells) บนเดนไดรต์ด้านข้างและตัวเซลล์ หรือจากเซลล์เพอริโกลเมอรูลาร์ (periglomerular cells) บนกลุ่มเดนไดรต์ เซลล์ไมทรัลร่วมกับเซลล์ทัฟต์ทำหน้าที่เป็นตัวส่งต่อข้อมูลกลิ่นทั้งหมดที่เข้ามาจากเส้นประสาทรับกลิ่น ผลลัพธ์ของเซลล์ไมทรัลไม่ใช่การสะท้อนแบบพาสซีฟของข้อมูลที่ได้รับจากเส้นประสาทรับกลิ่น ในหนู เซลล์ไมทรัลแต่ละเซลล์จะส่งเดนไดรต์หลักเพียงเส้นเดียวเข้าไปในกลอมเมอรัสที่รับอินพุตจากกลุ่มเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่แสดงโปรตีนตัวรับกลิ่นที่เหมือนกัน แต่การตอบสนองต่อกลิ่นของเซลล์ไมทรัล 20-40 เซลล์ที่เชื่อมต่อกับกลอมเมอรัสเดียว (เรียกว่าเซลล์ไมทรัลพี่น้อง) ^{[ 1 ]}ไม่เหมือนกับเส้นโค้งการปรับจูนของเซลล์อินพุต และยังแตกต่างกันระหว่างเซลล์ไมทรัลพี่น้องด้วย^{[ 2 ]}คุณสมบัติการตอบสนองต่อกลิ่นของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ในโมดูลกลอมเมอรัสรับกลิ่น ประเภทของการประมวลผลที่เซลล์ไมทรัลดำเนินการกับอินพุตของพวกมันยังคงเป็นเรื่องที่ถกเถียงกันอยู่ สมมติฐานที่โดดเด่นประการหนึ่งคือเซลล์ไมทรัลเข้ารหัสความแรงของอินพุตกลิ่นลงใน เฟส การยิง ของพวกมัน เมื่อเทียบกับวงจรการดมกลิ่น สมมติฐานที่สองคือเครือข่ายหลอดรับกลิ่นทำหน้าที่เป็นระบบไดนามิกที่ลดความสัมพันธ์เพื่อแยกความแตกต่างระหว่างการแสดงกลิ่นที่คล้ายคลึงกันมากเมื่อเวลาผ่านไป หลักฐานสนับสนุนสมมติฐานที่สองส่วนใหญ่มาจากการวิจัยในปลาซีบราฟิช (ซึ่งไม่สามารถแยกแยะเซลล์ไมทรัลและเซลล์ทัฟต์ได้) ^{[ 3 ]}

เซลล์ไมทรัลเป็นเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งในหลอดรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีลักษณะเด่นคือตำแหน่งของตัวเซลล์ที่เรียงตัวเป็นแถวอย่างเป็นระเบียบในชั้นเซลล์ไมทรัลของหลอดรับกลิ่น^{[ 4 ]}โดยทั่วไปแล้วเซลล์เหล่านี้จะมีเดนไดรต์หลักเพียงเส้นเดียว ซึ่งส่งไปยังกลอมเมอรัสเพียงอันเดียวในชั้นกลอมเมอรัส และมีเดนไดรต์ด้านข้างจำนวนเล็กน้อยที่ส่งไปยังด้านข้างในชั้นเพล็กซิฟอร์มภายนอก เซลล์ไมทรัลมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเซลล์ประสาทส่งผ่านชนิดที่สองในหลอดรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งรู้จักกันในชื่อเซลล์ทัฟต์ ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำ เซลล์ไมทรัลไม่สามารถแยกแยะทางสัณฐานวิทยาจากเซลล์ทัฟต์ได้ และทั้งสองชนิดมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาแตกต่างจากเซลล์ไมทรัลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอย่างมาก เซลล์เหล่านี้มักมีเดนไดรต์หลักหลายเส้นที่เชื่อมต่อกับกลอมเมอรัสที่แตกต่างกัน และบางครั้งก็เรียกง่ายๆ ว่าเซลล์ประสาทส่งผ่าน เพื่อบ่งชี้ว่าพวกมันเป็นองค์ประกอบประสาทหลักที่ส่งผ่านออกไปนอกหลอดรับกลิ่น ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของเซลล์ไมทรัลเป็นข้อได้เปรียบในการศึกษาการประมวลผลไซแนปส์ในระยะแรก เนื่องจากโซมาและเดนไดรต์หลักสามารถกระตุ้นได้อย่างอิสระโดยการวางตำแหน่งอิเล็กโทรดกระตุ้นที่เหมาะสมในชั้นต่างๆ ของหลอดรับกลิ่น^{[ 5 ]}

เซลล์ไมทรัลเป็นส่วนสำคัญของวงจรไมโครในปุ่มรับกลิ่น เซลล์ไมทรัลรับสัญญาณจากเซลล์อย่างน้อยสี่ชนิด ได้แก่ เซลล์ประสาทรับกลิ่น เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลาร์ เซลล์ทัฟต์ภายนอก และเซลล์แกรนูล การเชื่อมต่อของเซลล์ทัฟต์ภายนอกและเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นการกระตุ้น ในขณะที่การเชื่อมต่อของเซลล์แกรนูลและเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลาร์เป็นการยับยั้ง นอกจากนี้ เซลล์ไมทรัลพี่น้องยังเชื่อมต่อกันแบบสองทางด้วยช่องว่างเชื่อมต่อ การเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ไมทรัลกับเซลล์แกรนูลและเซลล์ไมทรัลกับเซลล์รอบโกลเมอรูลาร์เป็นการอธิบายครั้งแรกของการเชื่อมต่อแบบเดนโดรเดนดริติก แบบสองทางที่ค่อนข้างผิดปกติ (ตรงข้ามกับการเชื่อมต่อแบบแอกโซเดนดริติกที่พบได้ทั่วไปมากกว่า) การทำงานของวงจรไมโครโกลเมอรูลาร์ทั้งหมดเป็นหัวข้อที่อยู่ภายใต้การวิจัยทางวิทยาศาสตร์อย่างเข้มข้น หลักการบางอย่างเริ่มปรากฏให้เห็นแล้ว การค้นพบหนึ่งชี้ให้เห็นถึงแนวคิดของวงจรขนาดเล็กระหว่างเซลล์ไมทรัล ทัฟเต็ด และเพอริกลอมเมอรูลาร์ในการแยกเอาต์พุตของเซลล์ไมทรัลและทัฟเต็ดตามเวลา^{[ 6 ]}ดูเหมือนว่าเซลล์ทัฟเต็ดจะได้รับอินพุตจากเส้นประสาทรับกลิ่นที่แรง^{[ 7 ]}ยิงใกล้กับจุดเริ่มต้นของการสูดดม และเฟสการยิงของพวกมันค่อนข้างไม่ไวต่อความเข้มข้น ในขณะที่เซลล์ไมทรัลได้รับอินพุตจากเส้นประสาทรับกลิ่นที่ค่อนข้างอ่อน^{[ 8 ]}และการยับยั้งเพอริกลอมเมอรูลาร์ที่แรง ซึ่งทำให้การยิงของพวกมันล่าช้าเมื่อเทียบกับเซลล์ทัฟเต็ด การหลุดพ้นจากการยับยั้งนี้สามารถเร่งได้โดยการเพิ่มความเข้มข้นของกลิ่นที่กระตุ้น ดังนั้นเฟสการยิงของเซลล์ไมทรัลจึงทำหน้าที่เป็นวิธีหนึ่งที่เป็นไปได้ที่ระบบรับกลิ่นเข้ารหัสความเข้มข้น บทบาทของเดนไดรต์ด้านข้างของเซลล์ไมทรัลและวงจรเซลล์แกรนูลในปัจจุบันยังไม่แน่นอนนัก สมมติฐานที่เป็นไปได้ประการหนึ่งเกี่ยวข้องกับระบบในการสร้างการแสดงแบบเบาบางซึ่งช่วยให้การแยกรูปแบบมีประสิทธิภาพมากขึ้น^{[ 9 ]}การทำงานของวงจรนี้ได้รับอิทธิพลอย่างมากจากทั้งความยืดหยุ่นในระยะสั้นและระยะยาว รวมถึงการสร้างเซลล์ประสาทแกรนูลอย่างต่อเนื่อง^{[ 10 ]}วงจรนี้ต้องการให้สัตว์ตื่นตัวจึงจะสามารถทำงานได้อย่างเต็มที่

เซลล์ไมทรัลและเซลล์ทัฟเต็ดส่งสัญญาณไปยังเป้าหมายต่างๆ ในสมอง ที่สำคัญที่สุดคือ สัญญาณที่ส่งไปยังคอร์เทกซ์รับกลิ่น ซึ่งเป็นบริเวณที่ข้อมูลกลิ่นสามารถบูรณาการกับข้อมูลจากประสาทสัมผัสอื่นๆ และใช้ในการควบคุมพฤติกรรม เซลล์ทัฟเต็ดส่งสัญญาณไปยังนิวเคลียสรับกลิ่นส่วนหน้าเป็นหลัก ซึ่งเป็นศูนย์กลางที่ทำหน้าที่เปรียบเทียบข้อมูลกลิ่นจากด้านซ้ายและด้านขวา เซลล์ไมทรัลส่งสัญญาณไปยังปุ่มรับกลิ่น ซึ่งเป็นบริเวณที่ข้อมูลทางเคมีถูกบูรณาการกับสัญญาณเสียง เซลล์ไมทรัลที่นำส่งฟีโรโมนจะส่งสัญญาณไปยังอะมิกดาลาและไฮโปทาลามัสเพื่อควบคุมพฤติกรรมตามสัญชาตญาณ ศูนย์กลางการบูรณาการที่สำคัญคือคอร์เทกซ์รูปทรงลูกแพร์ ซึ่งเซลล์ไมทรัลส่งสัญญาณแบบไม่จำเพาะไปยังเซลล์พีระมิดัลซึ่งทำหน้าที่บูรณาการข้อมูลข้ามกลอมเมอรูลี นอกจากนี้ยังมีการส่งสัญญาณไปยังคอร์เทกซ์เอนโทไรนัลด้วย การเชื่อมต่อทางกายวิภาคของแอกซอนของเซลล์ไมทรัลอาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับโครงสร้างเป้าหมาย ในขณะที่คอร์เทกซ์รูปทรงลูกแพร์ได้รับการเชื่อมต่อกับเส้นประสาทแบบสุ่มเป็นส่วนใหญ่ การฉายภาพไปยังนิวเคลียสรับกลิ่นด้านหน้าและอะมิกดาลายังคงรักษาลำดับทางภูมิศาสตร์บางอย่างไว้ได้ สุดท้ายนี้ แอกซอนของเซลล์ไมทรัลยังสร้างการเชื่อมต่อภายในบุลบาร์กับเซลล์แกรนูล และในระบบรับกลิ่นของหนู แอกซอนเหล่านี้จะฉายภาพไปยังเซลล์แกรนูลที่อยู่ใต้โกลเมอรัสโฮโมไทปิกที่สองด้านเดียวกัน (ซึ่งแสดงตัวรับกลิ่นชนิดเดียวกัน) อย่างเลือกสรร

• การค้นหา NIF - เซลล์ไมทรัลผ่านกรอบข้อมูลประสาทวิทยาศาสตร์