ปลาตีน
ปลาตีนแอตแลนติก ( Periophthalmus barbarus ) ในประเทศแกมเบีย
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	แอคติโนปเทอริจี
คำสั่ง:	โกบีฟอร์ม
ตระกูล:	Oxudercidae
อนุวงศ์:	Oxudercinae Gunther 1861 [ 1 ]
ยีน
Apocryptes Apocryptodon Boleophthalmus Oxuderces Parapocryptes Periophthalmodon Periophthalmus Pseudapocryptes Scartelaos ซัปปา
คำพ้องความหมาย
เพริโอฟทัลมินาเอ

ปลาตีน เป็น ปลาสะเทินน้ำสะเทินบก 25 ชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่จากวงศ์ย่อยOxudercinaeของวงศ์ปลาโกบี้Oxudercidae ^{[ 2} ] ^พวกมันเป็นที่รู้จักจากรูปร่างที่ผิดปกติ ความชอบที่อยู่อาศัยแบบกึ่งน้ำกึ่งบกการเคลื่อนที่บนบกและการกระโดดที่จำกัดและความสามารถในการอยู่รอดเป็นเวลานานทั้งในและนอกน้ำ

ปลาตีนสามารถโตเต็มวัยได้ยาวถึง 30 เซนติเมตร (12 นิ้ว) และส่วนใหญ่มีสีเขียวอมน้ำตาล ตั้งแต่เข้มไปจนถึงอ่อน ในช่วงฤดูผสมพันธุ์ตัวผู้จะพัฒนาจุดสีสันสดใสเพื่อดึงดูดตัวเมีย ซึ่งอาจเป็นสีแดง เขียว หรือน้ำเงิน แตกต่างจากปลาชนิดอื่น ๆ ตรงที่ตาของปลาตีนจะโปนออกมาจากด้านบนของหัวที่แบนราบ อีกหนึ่งลักษณะเด่นคือครีบข้างลำตัว ของมัน อยู่ค่อนไปทางด้านหน้าและอยู่ใต้ลำตัวที่ยาว ครีบเหล่านี้มีข้อต่อและทำหน้าที่คล้ายกับแขนขาซึ่งช่วยให้ปลาตีนคลานไปมาได้ แม้ว่าจะมีรูปร่างทั่วไปเหมือนปลาในวงศ์ Gobiidae แต่ครีบข้างช่วยให้ปลาตีนสามารถ "กระโดด" ไปบนพื้นโคลนได้อย่างคล่องแคล่ว (จึงเป็นที่มาของชื่อสามัญ ) และยังสามารถปี น ป่ายกิ่งไม้ และพุ่มไม้ที่อยู่ต่ำได้อีกด้วยปลาตีนสามารถกระโดดได้ไกลถึง 61 เซนติเมตร (24 นิ้ว) โดยการงอและดันหางไปด้านข้าง

บางครั้ง Oxudercinae ถูกจัดอยู่ในวงศ์ Gobiidae ( ปลาโกบี้ ) ^{[ 3 ]}การศึกษาทางโมเลกุลล่าสุดไม่สนับสนุนการจัดประเภทนี้ เนื่องจากปลาโกบี้ Oxudercinae ดูเหมือนจะเป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกเมื่อเทียบกับปลาโกบี้ Amblyopinae (Gobiidae: Amblyopinae ) ดังนั้นจึงถูกรวมอยู่ใน " สายพันธุ์ Periophthalmus " ที่แตกต่างกัน ร่วมกับ Amblyopinae ^{[ 4 ]}ปลาตีนสามารถนิยามได้ว่าเป็นปลาโกบี้ Oxudercinae ที่ "อาศัยอยู่บนบกอย่างสมบูรณ์ในช่วงหนึ่งของวงจรชีวิตประจำวัน" (ลักษณะที่ 24 ใน Murdy, 1989 ^{[ 3 ]} ) ซึ่งจะกำหนดชนิดของสกุลBoleophthalmus , Periophthalmodon , PeriophthalmusและScartelaosว่าเป็น "ปลาตีน" อย่างไรก็ตาม การสังเกตภาคสนามของZappa confluentusชี้ให้เห็นว่าสกุลที่มีเพียงชนิดเดียวนี้ควรถูกรวมอยู่ในคำนิยามด้วย^{[ 5 ]}

ปลาตีนมักอาศัยอยู่ในโพรงในแหล่งที่อยู่อาศัยระหว่างน้ำขึ้นและน้ำลง และแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่เป็นเอกลักษณ์ต่อสภาพแวดล้อมนี้ ซึ่งไม่พบในปลาส่วนใหญ่ที่ อาศัยอยู่ระหว่างน้ำขึ้นและ น้ำลงซึ่งโดยทั่วไปจะรอดชีวิตจากการถอยของน้ำลงโดยการซ่อนตัวอยู่ใต้สาหร่ายทะเล เปียก หรือใน แอ่งน้ำขึ้น น้ำลง^{[ 6 ]}โพรงเหล่านี้มักมีลักษณะเด่นคือเพดานเรียบและโค้ง วิธีที่ตัวผู้ขุดโพรงเหล่านี้พบว่ามีความเชื่อมโยงโดยตรงกับความสามารถในการเอาชีวิตรอดใต้น้ำที่เกือบจะปราศจากออกซิเจน นอกจากนี้ยังพบว่ามีบทบาทสำคัญในการพัฒนาของไข่ภายในโพรง ปลาตีนค่อนข้างกระตือรือร้นเมื่ออยู่นอกน้ำ เช่น การหาอาหารและการมีปฏิสัมพันธ์กัน เพื่อปกป้องอาณาเขตและเกี้ยวพาราสีคู่ครอง เมื่อตัวผู้ขุดโพรงเสร็จแล้ว มันจะโผล่ขึ้นมาบนผิวน้ำและเริ่มพยายามดึงดูดตัวเมียด้วยการแสดงออกที่หลากหลายแต่เป็นแบบฉบับ การแสดงออกเหล่านี้ประกอบด้วยการโยกตัว ท่าทางต่างๆ และการเคลื่อนไหวอย่างมีพลัง เมื่อตัวเมียเลือกคู่แล้ว เธอจะตามตัวผู้เข้าไปในโพรงเพื่อวางไข่หลายร้อยฟองและปล่อยให้ตัวผู้ผสมพันธุ์ หลังจากผสมพันธุ์แล้ว ระยะเวลาการอยู่ร่วมกันระหว่างตัวผู้และตัวเมียจะค่อนข้างสั้น ในที่สุดตัวเมียก็จะจากไป และตัวผู้จะเป็นผู้เฝ้าโพรงที่เต็มไปด้วยไข่จากสัตว์ผู้ล่า

ปลาตีนเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เมื่อขึ้นจากน้ำและเคลื่อนตัวไปยังสภาพแวดล้อมที่แห้งกว่าบนบก พวกมันยังคงสามารถหายใจได้โดยใช้น้ำที่กักเก็บไว้ในช่องเหงือกขนาดใหญ่ นอกจากนี้พวกมันยังสามารถดูดซับออกซิเจนจากเยื่อบุในปากและลำคอ ทำให้พวกมันสามารถอยู่บนบกได้เป็นเวลานาน มีการค้นพบว่าพวกมันใช้ชีวิตอยู่บนบกมากถึงสามในสี่ของช่วงชีวิตทั้งหมด พบได้ใน เขต ร้อนเขตกึ่งร้อนและ เขต อบอุ่นรวมถึง บริเวณ อินโด - แปซิฟิกและ ชายฝั่ง มหาสมุทรแอตแลนติกของแอฟริกา

เมื่อเปรียบเทียบกับปลาโกบี้ที่อาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ ปลาที่มีลักษณะเฉพาะเหล่านี้มีการปรับ ตัวทางกายวิภาคและพฤติกรรมที่หลากหลายซึ่งช่วยให้พวกมันเคลื่อนที่ได้อย่างมีประสิทธิภาพทั้งบนบกและในน้ำ^{[ 7 ] [ 8 ]}

ตามชื่อของมัน ปลาเหล่านี้ใช้ครีบในการเคลื่อนที่โดยการกระโดดเป็นจังหวะหลายครั้ง

แม้ว่าครีบของปลาตีนจะไม่มีข้อต่อที่เทียบเท่ากับข้อศอก แต่ข้อต่อระหว่างกระดูกเรเดียลและรังสีครีบก็ทำหน้าที่คล้ายคลึงกันในเชิงหน้าที่

ครีบหน้าอกของ ปลาตีน แตกต่างจาก ปลา แอคติโน ปเทอริเจียนส่วนใหญ่ ตรงที่กระดูกเรเดียลของครีบหน้าอก ของปลาตีน ยาวและยื่นออกมาจากผนังลำตัว สัณฐานวิทยาที่ผิดปกตินี้ทำให้ครีบหน้าอกมีสองส่วน (กระดูกเรเดียลและกระดูกเรย์) และข้อต่อบานพับที่เคลื่อนที่ได้สองข้อ ได้แก่ ข้อต่อ 'ไหล่' ที่กระดูกคลีธรัมมาบรรจบกับกระดูกเรเดียล และข้อต่อ 'ภายในครีบ' ที่กระดูกเรเดียลมาบรรจบกับกระดูกเรย์^{[ 7 ]}นอกจากนี้ ... กล้ามเนื้อ แอบดักเตอร์ซูเปอร์ฟิเชียลิสของครีบหน้าอกแบ่งออกเป็นสองส่วน (แทนที่จะเป็นกล้ามเนื้อเดียวอย่างที่พบได้ทั่วไปใน ปลาโกบีออก ซูเดอร์ ซินาอีที่เหลือ ) โดยส่วนหนึ่งยึดติดกับ กระดูกเรย์ ด้านหลังและอีกส่วนหนึ่งยึดติดกับกระดูกเรย์ด้านท้อง

ปลาตีนสามารถหายใจผ่านผิวหนังและเยื่อบุช่องปาก ( เยื่อเมือก ) และลำคอ ( คอหอย ) ได้ ซึ่งทำได้เฉพาะเมื่อปลาตีนเปียกเท่านั้น ทำให้พวกมันต้องอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีความชื้นสูงและต้องรักษาความชุ่มชื้นของร่างกาย ความสามารถในการหายใจผ่านผิวหนังเกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของเส้นเลือดฝอยในผิวหนังที่เพิ่มขึ้น^{[ 12 ]}วิธีการหายใจแบบนี้ คล้ายกับที่สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ใช้ เรียกว่า การ หายใจทางผิวหนัง^{[ 6 ]}การปรับตัวที่สำคัญอีกอย่างหนึ่งที่ช่วยในการหายใจขณะอยู่นอกน้ำคือช่องเหงือกที่ขยายใหญ่ขึ้น ซึ่งพวกมันจะกักเก็บฟองอากาศไว้ ช่องเหล่านี้จะปิดสนิทเมื่อปลาอยู่เหนือน้ำ เนื่องจากมีลิ้นปิดช่องเหงือกอยู่ตรงกลาง ทำให้เหงือกชุ่มชื้นและสามารถทำงานได้ขณะสัมผัสกับอากาศ เส้นใยเหงือกจะแข็งและไม่รวมตัวกันเมื่ออยู่นอกน้ำ^{[ 6 ]}

ปลาชนิดต่างๆ ปรับตัวให้เข้ากับอาหารที่หลากหลายบนพื้นที่โคลนBoleophthalmus boddartiกินซากพืชซากสัตว์ในขณะที่ปลาชนิดอื่นๆ จะกินปูขนาดเล็ก แมลง หอยทาก และแม้แต่ปลาตีนชนิดอื่นๆ^{[ 13 ]}

การขุดโพรงลึกในตะกอนอ่อนช่วยให้ปลาสามารถควบคุมอุณหภูมิร่างกายได้ [ ^{14 ] หลีก}เลี่ยงผู้ล่าในทะเลในช่วงน้ำขึ้นเมื่อปลาและโพรงจมอยู่ใต้น้ำ^{[ 15 ]}และวางไข่ได้^{[ 16 ]}เมื่อโพรงจมอยู่ใต้น้ำ ปลาตีนหลายชนิดจะรักษาช่องอากาศไว้ภายในโพรง ซึ่งช่วยให้พวกมันหายใจได้ในสภาวะที่มีความเข้มข้นของออกซิเจนต่ำมาก^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

เพื่อลดการผลิตแอมโมเนียที่เป็นพิษ ปลาตีนสามารถยับยั้งการสลายตัวของกรดอะมิโนเมื่อสัมผัสกับอากาศได้^{[ 20 ]}อีกวิธีหนึ่งที่พวกมันใช้เกี่ยวข้องกับการสลายตัวบางส่วนของกรดอะมิโนซึ่งนำไปสู่การผลิตอะลานีน ซึ่งช่วยลดการผลิตแอมโมเนียได้เช่นกัน^{[ 20 ]}

ปลาตีนสามารถลดการซึมผ่านของเยื่อหุ้มผิวหนังและทำให้ความเป็นกรดของน้ำในโพรงลดลงเพื่อลดระดับแอมโมเนียจากสิ่งแวดล้อม^{[ 21 ] [ 22 ]}

ปลาตีนวิวัฒนาการความสามารถในการกระพริบตาได้เองโดยอิสระจากสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาบนบก ดวงตาของพวกมันอยู่สูงกว่าปลาโกบีชนิดอื่น ๆ บนหัว และพวกมันกระพริบตาโดยการลดดวงตาลงขณะที่เยื่อหุ้มที่เรียกว่าถ้วยผิวหนังยกตัวขึ้นมาปิดดวงตา แม้ว่าปลาโกบีชนิดอื่น ๆ ที่อาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์จะไม่มีความสามารถในการกระพริบตา แต่ปลาตีนไม่ได้วิวัฒนาการกล้ามเนื้อหรือต่อมที่แตกต่างกันเพื่อใช้ในการกระพริบตา การกระพริบตาของพวกมันเกิดขึ้นโดยใช้กล้ามเนื้อเดียวกันแต่จัดเรียงตัวแตกต่างกัน แทนที่จะมีต่อมเฉพาะเพื่อผลิตสารหล่อลื่นในดวงตา ฟิล์มของเหลวบนกระจกตาของพวกมันน่าจะประกอบด้วยเมือกที่หลั่งออกมาจากผิวหนังและน้ำจากสิ่งแวดล้อม ซึ่งอาจเก็บไว้ในช่องใต้เบ้าตาด้านหลังเยื่อหุ้มถ้วยผิวหนัง ปลาตีนน่าจะวิวัฒนาการการกระพริบตาเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมบนบก เช่น เพื่อให้ดวงตาชุ่มชื้นเมื่ออยู่นอกน้ำ (พวกมันจะกระพริบตาบ่อยขึ้นในสภาวะที่มีการระเหยสูงและเฉพาะเมื่อชนกับสิ่งต่างๆ ในน้ำ) และเพื่อทำความสะอาดและปกป้องดวงตาจากเศษสิ่งสกปรก ซึ่งอาจเกาะติดกับดวงตาหรือเข้าใกล้ด้วยความเร็วที่เร็วกว่าและอันตรายกว่าเมื่ออยู่ในอากาศเมื่อเทียบกับเมื่ออยู่ในน้ำ ดวงตาของพวกมันจะไม่ยกขึ้นเมื่อยังเป็นลูกปลาวัยอ่อนซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์^{[ 23 ]}

สกุลPeriophthalmus เป็นสกุลปลาตีนที่มีความหลากหลายและแพร่หลายมากที่สุด มีการอธิบาย ชนิดพันธุ์ ไว้ 18 ชนิด ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} Periophthalmus argentilineatusเป็นหนึ่งในชนิดพันธุ์ที่แพร่หลายและเป็นที่รู้จักมากที่สุด สามารถพบได้ในระบบนิเวศป่าชายเลนและพื้นที่โคลนของแอฟริกาตะวันออกและมาดากัสการ์ไปทางตะวันออกผ่านซุนดาร์บันส์ของเบงกอลเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ไปจนถึงออสเตรเลีย ตอนเหนือ จีนตะวันออกเฉียงใต้ไต้หวันและ หมู่ เกาะริวกิวไปจนถึงเกาะซามัวและตองกา^{[ 3 ]}มันเติบโตจนมีความยาวประมาณ 9.5 ซม. ^{[ 3 ]}และเป็น สัตว์กิน เนื้อที่ฉวยโอกาส มันกินเหยื่อขนาดเล็ก เช่นปู ขนาดเล็ก และสัตว์ขาปล้อง อื่น ๆ^{[ 27 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาทางโมเลกุลเมื่อเร็วๆ นี้ชี้ให้เห็นว่าP. argentilineatusเป็นกลุ่มของสายพันธุ์ที่มีอย่างน้อยสามสายพันธุ์แยกกัน หนึ่งสายพันธุ์อยู่ในแอฟริกาตะวันออก และสองสายพันธุ์อยู่ในภูมิภาคอินโด-มาลายา^{[ 28 ]} อีกสายพันธุ์หนึ่งคือPeriophthalmus barbarusเป็นปลาโกบีในวงศ์ Oxudercinae เพียงชนิดเดียวที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ชายฝั่งของแอฟริกาตะวันตก^{[ 3 ]}

• ข้อมูลจาก FishBase เกี่ยวกับวงศ์ Gobiidae
• ปลาตีน: เว็บไซต์เกี่ยวกับปลาตีนหรือThe Mudskipper
• ภาพถ่ายปลาตีนบนFlickr