การก่อตัวของหินปูนและหินปูนมูวัคการ์
ชั้นหินปูนมูวักการ์หรือชั้นหินมูวักการ์เป็น ชั้นหินทางธรณีวิทยาที่มีอายุใน ยุคครีเทเชียสตอนปลาย ( มาสทริชเชียน ) และยุคพาลีโอจีนตอน ต้น ในประเทศจอร์แดนปรากฏให้เห็นทั่วที่ราบสูงจอร์แดนจากเหนือจรดใต้ เป็นชั้นหินทางธรณีวิทยาที่มีหินน้ำมัน ที่มีชื่อเสียงของจอร์แดน ซึ่งมีขนาดใหญ่ที่สุดแห่งหนึ่งในโลก[ 2 ] [ 3 ]บางส่วนของชั้นหินนี้มีฟอสซิลที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยม ทำให้เป็นแหล่งสะสมฟอสซิล (lagerstätte ) [ 4 ] [ 5 ]
สิ่งแวดล้อม
การก่อตัวดูเหมือนจะถูกสะสมใน สภาพแวดล้อมกึ่งเขตร้อน แบบเพลาจิก บน ไหล่ทวีปด้านนอกของทวีปแอฟริกา-อาระเบีย โดยแหล่งฮาร์รานาถูกสะสมที่ระดับความลึกไม่เกิน100 เมตร (330 ฟุต)ใต้พื้นผิว โดยพิจารณาจากการพบสัตว์ที่อาศัยอยู่ในระดับความลึกจำกัด เช่นฉลามพยาบาล[ 4 ]การก่อตัวของแหล่งที่อยู่อาศัยนี้น่าจะเกิดจากการรุกรานทางทะเล ครั้งใหญ่ ของมหาสมุทรเททิสในเวลาเดียวกันกับเหตุการณ์การสะสมนี้ ทำให้กลายเป็นระบบนิเวศน้ำเปิด หินน้ำมันอาจเกิดขึ้นจากกระแสน้ำเย็นที่ไหลขึ้นจากเททิส ซึ่งเพิ่มผลผลิตของแพลงก์ตอนในภูมิภาค โดยแพลงก์ตอนที่กลายเป็นฟอสซิลเหล่านี้ในที่สุดก็กลายเป็นน้ำมัน[ 2 ] [ 3 ]สถานที่ที่มีการอนุรักษ์ฟอสซิลที่ดีเยี่ยมอาจเกิดขึ้นจาก สภาวะ ที่ปราศจากออกซิเจนบนพื้นทะเล ซึ่งขัดขวางการย่อยสลายของสารอินทรีย์ รวมถึงการฝังฟอสซิลอย่างรวดเร็ว แม้ว่าการมีอยู่ของสัตว์กินซากที่อาศัยอยู่ก้นทะเลจะบ่งชี้ว่าสภาวะที่ปราศจากออกซิเจนนั้นต้องอยู่ในระดับปานกลาง[ 4 ]
แม้ว่าการก่อตัวโดยรวมจะกินเวลาตั้งแต่ต้นยุคมาสทริชเชียนจนถึงปลายยุคพาลีโอซีนโดยอาศัย การหาอายุจาก ฟอรามินิเฟ อรา แต่ก็มี รอยแตกแยกที่สำคัญในบางพื้นที่ บริเวณรอย ต่อระหว่างยุคครีเทเชียสและยุคพาลีโอจีนซึ่งอาจเกิดจากการลดลงของระดับน้ำทะเลในช่วงเวลานั้น และการสะสมตัวยังคงดำเนินต่อไปหลังจากระดับน้ำทะเลสูงขึ้นอีกครั้งในยุคพาลีโอซีน [ 1 ] นอกจากนี้ ส่วนของชั้นหินที่มีฟอสซิลจำนวนมากยังถูกสะสมตัวในช่วงเวลาเพียงไม่กี่แสนปีในตอนปลายยุค มาส ทริชเชียน เท่านั้น [ 6 ]
แพลีโอไบโอตา
แหล่งฟอสซิลแห่งหนึ่งในฮาร์รานาเป็น แหล่ง ฟอสซิลที่มีการอนุรักษ์อย่างดีเยี่ยม ซึ่งถูกสะสมในช่วงปลายยุคมาสทริชเชียน ประมาณ 66.5 ถึง 66.1 ล้านปีก่อน[ 6 ]ทำให้เป็นหนึ่งในแหล่งฟอสซิลสุดท้ายที่ถูกสะสมก่อนเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนการอนุรักษ์นั้นคล้ายคลึงกับแหล่งฟอสซิลซานนีน ที่เก่าแก่และเป็นที่รู้จักกันดีกว่า ในเลบานอน ฟอสซิลเหล่านี้บรรจุอยู่ในก้อน หินปูนที่ ถูกเปิดเผยโดย การทำเหมือง หินปูนซึ่งเริ่มต้นในภูมิภาคฮาร์รานาราวปี 1995 ฟอสซิลที่น่าสนใจจากแหล่งนี้ ได้แก่ โครงกระดูกปลาและโมซาซอร์ ที่เชื่อมต่อกัน รอยประทับผิวหนังของโมซาซอร์ และหลักฐานของซากโมซาซอร์ที่ถูกฉลามพยาบาลและปลาชนิดอื่นกิน[ 4 ]
ศักยภาพฟอสซิลของแหล่งฮาร์รานาได้รับการบันทึกโดยนักธรณีวิทยาHani Kaddumiซึ่งได้อธิบายอนุกรมวิธานส่วนใหญ่ของชั้นหินนี้ไว้ในหนังสือปี 2009 ฟอสซิลจำนวนมากจากแหล่งนี้ถูกเก็บรักษาไว้ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแม่น้ำนิรันดร์ในจอร์แดน[ 4 ]
รายชื่อสิ่งมีชีวิตต่อไปนี้อ้างอิงจาก Kaddumi (2009) เป็นหลัก เว้นแต่จะระบุไว้เป็นอย่างอื่น ส่วนใหญ่มาจากแหล่ง Harrana: [ 4 ]
ปลากระดูกอ่อน
| ประเภท | สายพันธุ์ | วัสดุ | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|
| Batoidea indet. | ปีกอกที่ขยับได้ | ลำแสงขนาดมหึมาที่มีความสัมพันธ์ที่ไม่แน่ชัด | ||
| เครตาลัมนา | ซี. ไบออริคูลาตา | ฟัน | ฉลามในวงศ์Otodontidae | |
| จิงกลีโมสโตมา | จี.สป. | ฟัน | ฟัน ของฉลามพยาบาลถูกพบฝังอยู่ในซากดึกดำบรรพ์ของโมซาซอร์ | |
| ฮาร์รานาฮินคัส | เอช. มินูตาเดนส์ | ตัวอย่างข้อต่อที่สมบูรณ์ 3 ชิ้น หนึ่งในนั้นเกือบสมบูรณ์ | กระดานเลื่อย | |
| Lamniformes indet. | ตัวอย่างที่เกือบสมบูรณ์ | ฉลามแมคเคอเรลที่เกือบสมบูรณ์ | ||
| Myliobatidae indet. | ตัวอย่างที่สมบูรณ์ | ปลากระเบนอินทรีที่สมบูรณ์และได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยม | ||
| ชิโซไรซ่า | เอส. สโตรเมอรี | แท่นปราการเกือบสมบูรณ์ | กระดานเลื่อย | |
| สควาลิโคแรกซ์ | เอส. ปริสโตดอนตัส | ฟัน | ฉลามอีกา |
ปลาที่มีกระดูก
| ประเภท | สายพันธุ์ | วัสดุ | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|
| ' Beryciformes ' indet. | โครงกระดูกที่สมบูรณ์ | เป็น " beryciform " ตาม การตีความ sensu latoแต่อาจเป็นveliferidก็ได้[ 7 ] | ||
| Cimolichthys sp. | โครงกระดูกข้อต่อ | ปลาซิโมลิชไทด์ออโลพิฟอร์ม | ||
| Dercetidae indet. | โครงกระดูกที่สมบูรณ์ | เป็น ปลาในวงศ์ Dercetidaeที่มีลักษณะคล้ายกับDercetis triqueter และอาจ เป็นปลาชนิดใหม่ในสกุลDercetis | ||
| Elopidae indet. | โครงกระดูกที่สมบูรณ์ | เป็นญาติกับปลาเลดี้ฟิช | ||
| เอนโชดัส | อี. ฮาร์รานาเอนซิส | ตัวอย่างฟันบางส่วนที่เชื่อมต่อกัน ฟันที่แยกชิ้น | สัตว์ในกลุ่มออโลพิฟอร์มชนิดเอนโคดอนทิด | |
| ยูริโฟลิส | อี.สป. | โครงกระดูกข้อต่อ | สัตว์ในกลุ่มออโลพิฟอร์มชนิดเอนโคดอนทิด | |
| อิคธิโอเดคเตส | ไอ.สป. | กะโหลกศีรษะที่ยังเชื่อมต่อกันอยู่ ส่วนโครงกระดูกที่เหลืออาจสูญหายไปแล้ว | ปลาอิคธิโอเดคทิด อิคธิโอ เดคทิฟอร์ม | |
| Ichthyodectidae indet. | กะโหลกศีรษะและกระดูกสันหลังที่เชื่อมต่อกันซึ่งอยู่ในสภาพไม่สมบูรณ์ | ปลาในวงศ์ Ichthyodectidae ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้แน่ชัด แต่มีฟันขนาดใหญ่มาก | ||
| Percomorpha indet. | โครงกระดูกที่สมบูรณ์ | เพ อร์โคโมร์ฟที่มีลักษณะคล้าย ปลาพระจันทร์ (เดิมทีระบุว่าเป็นเพอร์ซิฟอร์ม ) [ 7 ] | ||
| โพสต์เรเดคเตส | พี. ฮาร์รานาเอนซิส | กะโหลกศีรษะที่เชื่อมต่อกันพร้อมซากชิ้นส่วนที่เกี่ยวข้อง | ปลาอิคธิโอเดคทิด อิคธิโอเดคทิฟอร์ม | |
| สตราโทดัส | เอส. อะพิคาลิส | กะโหลกศีรษะที่ประกอบข้อต่อได้ครบทั้งสี่ชิ้น | สัตว์ในกลุ่มออโลพิฟอร์มชนิดเดอร์เซทิด | |
| ซอโรเซฟาลัส | ส.ลองจิคอร์ปัส | ตัวอย่างที่สมบูรณ์ 6 ชิ้น ซึ่งเป็นตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่สุดเท่าที่เคยพบในสกุลนี้ | สัตว์ในกลุ่มซอโรดอนทิดอิคธิโอเดคติฟอร์ม | |
| Teleostei indet. | โครงกระดูกที่สมบูรณ์ | ปลารูปร่างแปลกประหลาด มีหางแฉกแยกเป็นสองแฉกอย่างชัดเจน และหน้าผากโค้งงอคล้ายปลาโลมายังไม่สามารถระบุชนิดทางอนุกรมวิธานได้อย่างแน่ชัด |
สัตว์เลื้อยคลาน
| ประเภท | สายพันธุ์ | วัสดุ | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|
| ราโรซอรัส | อาร์. ซิงกูลาริส | จะงอยปากที่มีฟัน | สัตว์เลื้อยคลานทะเลที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ในตอนแรกถูกอธิบายว่าเป็น เพลซิโอซอร์โพลีโคไทลิด ที่รอดชีวิตในช่วงปลายแต่เมื่อไม่นานมานี้พบว่าอาจเป็นจระเข้ทะเล[ 8 ] |
โมซาซอร์
| ประเภท | สายพันธุ์ | วัสดุ | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|
| คาริโนเดนส์ | ซี. พาลิสตินิคัส | กะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์ กระดูกสันหลังบางส่วน และนิ้วเท้าจากครีบหน้า | ปลา ในกลุ่ม โกลบิเดนซีน (Globidensine)ซึ่งเป็นสมาชิกที่รู้จักอย่างสมบูรณ์ที่สุดในสกุลนี้ น่าจะปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตในทะเลเปิด | |
| ฮาร์รานาซอรัส | เอช. คูลูดาเอ | ฟันล่างขวา | โกลบิเดนซีนขนาดเล็กที่กินสัตว์เปลือกแข็ง ซากดึกดำบรรพ์หายากมาก | |
| Mosasauridae indet. | ครีบหลังที่ขยับได้ | โมซาซอร์ที่มีความสัมพันธ์ทางสายพันธุ์ไม่แน่ชัด | ||
| โมซาซอรัส | เอ็ม. ฮอฟฟ์มานี | ฟัน | โมซาซอรีน | |
| เอ็ม. เซฟซีกิ | ขาหลัง กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ เกล็ดที่ยังคงสภาพอยู่ | |||
| ม.สป. 1 | พายหน้า กระดูกต้นแขน | |||
| ม.สป. 2 | กระดูกสันหลัง | |||
| Plioplatecarpini indet. | พายท้าย | อะพลิโอเพลทคาร์พีน | ||
| โปรกนาโทดอน | พี. ฮาชิมิ (= เทเนราซอรัส ) | โครงกระดูกส่วนลำตัวครบสมบูรณ์ ขาดกะโหลกศีรษะ | โม ซาซอร์ชนิด Prognathodontine P. primusเป็นโมซาซอร์ที่มีกะโหลกสมบูรณ์ที่สุดที่พบในตะวันออกกลาง | |
| พี.ฮูดาเอ | ขากรรไกรล่างซ้าย | |||
| พี. พริมัส | กะโหลกศีรษะครบชุด | |||
| พี.สป. 1 | กะโหลกศีรษะที่มีฟัน | |||
| พี.สป. 2 | ขากรรไกรล่างบางส่วนพร้อมฟัน | |||
| พี.สป. 3 | ส่วนประกอบกะโหลกศีรษะ ได้แก่ ขากรรไกรบนด้านซ้ายพร้อมฟัน | |||
| พี.สป. 4 | กระดูกสันหลังส่วนเอวและไพกัล | |||
| พี.สป. 5 | ฟันสองซี่ | |||
| Tylosaurinae indet. | แป้นเหยียบด้านหน้า | ไทโลซอรีน |
เต่า
| ประเภท | สายพันธุ์ | วัสดุ | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|
| Cheloniidae indet. | กระดูกเชิงกรานส่วนอกแบบข้อต่อ | เต่าทะเลในวงศ์ Cheloniidae ขนาดใหญ่มาก | ||
| Chelonioidea indet. 1 | กระดูกต้นแขนขวา | เต่าทะเลขนาดใหญ่มากตัวหนึ่ง | ||
| Chelonioidea indet. 2. | พายหน้า | เต่าทะเลขนาดใหญ่มากตัวหนึ่ง | ||
| ไจแกนตาไทปัส | จี. ซาลาฮี | กระดูกต้นแขนด้านขวา | เต่าทะเลวงศ์ Cheloniidae ขนาดใหญ่มาก |
สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์
| ประเภท | สายพันธุ์ | วัสดุ | ท้องถิ่น | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|---|
| อินาบทานิน | ไอ. อาลาราเบีย | ขากรรไกร กระดูกสันหลัง และกระดูกแขนขาหน้า | ตาล อินาบ 6 | เทอโรซอร์ ชนิด Azhdarchoidซึ่งเป็นหนึ่งในชนิดที่สมบูรณ์ที่สุดจากภูมิภาคนี้[ 5 ] | |
| Nyctosauridae indet. | กระดูกปีก | ฮาร์รานา | สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ในวงศ์ Nyctosauridae |
หอย
อ้างอิงจาก Krewesh et al (2014) และ Jagt et al (2017): [ 2 ] [ 6 ]
เซฟาโลโปดา
| ประเภท | สายพันธุ์ | วัสดุ | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|
| แบคทีเรีย | บี. โอวาตัส | เจบัล คูซายม์, ฮาร์รานา | แอมโมไนต์ชนิดบาคูลิ ทิด | |
| ลิบิโคเซรัส | แอล. อะคูติดอร์ซาตัส | ฮาร์รานา | แอมโมไนต์ชนิดสเฟโนดิสซิด | |
| ล.เทียบกับอิสมาเอลี | เจบาล คูซายม์ | |||
| เมนูไอต์ | เอ็ม. เฟรสวิลเลนซิส | ฮาร์รานา | แอมโมไนต์ชนิดแพคีดิสซิด | |
| พาคีดิสคัส | พี. ดอสซานโตซี | ฮาร์รานา | แอมโมไนต์ชนิดแพคีดิสซิด | |
| สฟีโนดิสคัส | เอส. โลบาตัส | เจบาล คูซายม์ | แอมโมไนต์ชนิดสเฟโนดิสซิด |
หอยสองฝา
| ประเภท | สายพันธุ์ | วัสดุ | หมายเหตุ | รูปภาพ |
|---|---|---|---|---|
| ไลโรเพคเทน | ล. มาเยเรย์มารี | หอยเชลล์[ 9 ] | ||
| เทนูอิปเทอเรีย | ที. อาร์เจนเทีย | อินโนเซรามิด |

