เนมาโตมอร์ฟา ช่วงเวลา: บันทึก ที่เป็นไปได้ ของแอตดาบาเนียน
ปารากอร์เดียส ทริคัสพิเดตัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
อาณาจักรย่อย:	ยูเมตาโซอา
กลุ่มสายพันธุ์ :	พาราฮอกโซซัว
กลุ่มสายพันธุ์ :	บิลาเทเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	เนฟโรซัว
กลุ่มสายพันธุ์ :	โปรโตสโตเมีย
ซูเปอร์ไฟลัม:	เอ็กดีโซซัว
กลุ่มสายพันธุ์ :	เนมาโตอิดา
ไฟลัม:	Nematomorpha Vejdovsky , 1886
คำสั่งซื้อและครอบครัว
กอร์ดิโอเดียราวเธอร์, 1930 คอร์ดอดิดาพฤษภาคม 1919 กอร์ดีอีดี พฤษภาคม 1919 Nectonematoidea Rauther, 1930 Nectonemidae Ward, 1892

เนมาโตมอร์ฟา (บางครั้งเรียกว่ากอร์เดียซีและโดยทั่วไปรู้จักกันในชื่อหนอนขนม้างูขน[ ^{1 ] [ 2 ] [ 3 ] หรือ}หนอนกอร์เดียน ) เป็นไฟลัมของสัตว์ปรสิตที่ มีลักษณะคล้ายคลึงแต่แตกต่างจากหนอนตัวกลมในด้านสัณฐานวิทยาจึงเป็นที่มาของชื่อนี้ สปีชีส์ส่วนใหญ่มีขนาดตั้งแต่ 5 ถึง 10 เซนติเมตร (2 ถึง 4 นิ้ว) และอาจยาวถึง 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) ในกรณีที่รุนแรงที่สุด และมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 1 ถึง 3 มิลลิเมตร (0.039 ถึง 0.118 นิ้ว) สามารถพบหนอนขนม้าได้ในบริเวณที่ชื้นแฉะ เช่น รางน้ำ สระว่ายน้ำ ลำธาร แอ่งน้ำ และบ่อเก็บน้ำ หนอนตัวเต็มวัยดำรงชีวิตอิสระ แต่ตัวอ่อนเป็นปรสิตบนสัตว์ขาปล้อง^{เช่น ด้วง แมลงสาบ ตั๊กแตนตำข้าว ตั๊กแตน และกุ้ง [ 4 ] มีหนอนน้ำจืดที่รู้จักกันประมาณ 351 ชนิด [} 5 ]และจากการประมาณการอย่างระมัดระวังคาดว่า^{อาจมี}หนอน^{น้ำจืดประมาณ} 2,000 ชนิดทั่วโลก^{[ 6 ]}ชื่อ "กอร์เดียน" มาจากปมกอร์เดียนในตำนานซึ่งเกี่ยวข้องกับข้อเท็จจริงที่ว่าหนอนเนมาโทมอร์ฟมักจะขดตัวเป็นก้อนแน่นๆ ที่มีลักษณะคล้ายปม^{[ 7 ]}

เนมาโตมอร์ฟมีคิวติเคิล ภายนอก ที่ไม่มีซีเลียภายในมีเพียงกล้ามเนื้อตามยาวและลำไส้ที่ไม่ทำงาน ไม่มี ระบบ ขับถ่ายระบบหายใจหรือระบบไหลเวียนโลหิตระบบประสาทประกอบด้วยวงแหวนประสาทใกล้ส่วนหน้าของสัตว์และเส้นประสาทส่วนท้องที่วิ่งไปตามลำตัว^{[ 8 ]}

ในเชิงสืบพันธุ์ พวกมันมีเพศแยกกัน 2 เพศโดยมีการปฏิสนธิภายในของไข่ที่ถูกวางไว้ในสายเจลาติน ตัวเต็มวัยมีอวัยวะ สืบพันธุ์ทรงกระบอก เปิดออกสู่ช่องทวาร ตัวอ่อน มีวงแหวนของตะขอคิวติเคิลและสไตเลตที่ปลาย ซึ่งเชื่อว่าใช้ในการเข้าไปในโฮสต์ เมื่อเข้าไปในโฮสต์แล้ว ตัวอ่อนจะอาศัยอยู่ภายในช่องเลือดและดูดซับสารอาหารโดยตรงผ่านทางผิวหนัง การพัฒนาไปเป็นตัวเต็มวัยใช้เวลาหลายสัปดาห์หรือหลายเดือน และตัวอ่อนจะลอกคราบหลายครั้งเมื่อโตขึ้น^{[ 8 ]}ขึ้นอยู่กับชนิด ตัวเต็มวัยอาจไม่มีปากหรือมีปากก็ได้ นอกจากนี้คอหอยอาจไม่มีอยู่ มีโครงสร้างเป็นเซลล์ หรือเป็นท่อคิวติเคิล^{[ 9 ]}

ตัวเต็มวัยส่วนใหญ่อาศัยอยู่อย่างอิสระในสภาพแวดล้อมน้ำจืดหรือน้ำทะเล และตัวผู้และตัวเมียจะรวมตัวกันเป็นก้อนแน่น ( ปมกอร์เดียน ) ในระหว่างการผสมพันธุ์^{[ 10 ] [ 11 ]}

ในSpinochordodes telliniiและParagordius tricuspidatusซึ่งมีตั๊กแตนและจิ้งหรีดเป็นโฮสต์ การติดเชื้อจะส่งผลต่อสมองของโฮสต์ที่ติดเชื้อ^{[ 12 ]}ซึ่งทำให้แมลงโฮสต์พยายามหาน้ำและจมน้ำตาย ส่งผลให้เนมาโทมอร์ฟกลับคืนสู่น้ำ — ตามที่ Thomas et al. กล่าวไว้ ว่า “แมลงที่ติดเชื้ออาจแสดงพฤติกรรมผิดปกติในตอนแรก ซึ่งทำให้พวกมันเข้าใกล้ลำธารไม่ช้าก็เร็ว จากนั้นพฤติกรรมจะเปลี่ยนไปทำให้พวกมันลงไปในน้ำ” แทนที่จะหาน้ำในระยะทางไกล^{[ 10 ]} Paragordius tricuspidatusยังสามารถเอาชีวิตรอดจากการถูกล่าของโฮสต์ได้อย่างน่าทึ่ง โดยสามารถดิ้นหนีจากผู้ล่าที่กินโฮสต์ได้^{[ 13 ]}ในทำนองเดียวกัน เน มาโทมอร์ ฟ Chordodes sp. ส่งผลต่ออวัยวะที่ตีความแสงของ ตั๊กแตนตำข้าว Hierodula patelliferaทำให้โฮสต์ถูกดึงดูดไปยังแสงโพ ลาไรซ์ ใน แนวนอน ดังนั้นโฮสต์จึงเข้าไปในน้ำและวงจรชีวิตของปรสิตก็เสร็จสมบูรณ์^{[ 14 ]}ยีนจำนวนมากที่ปรสิตใช้ในการควบคุมโฮสต์นั้นได้รับมาจากการถ่ายโอนยีนในแนวนอนจากจีโนมของโฮสต์^{[ 15 ]}

มีกรณีปรสิตโดยบังเอิญในโฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังอยู่บ้าง เช่น สุนัข^{[ 16 ]}แมว^{[ 17 ]}และมนุษย์มีการบันทึก กรณีที่เกี่ยวข้องกับ Parachordodes , ParagordiusหรือGordius ในโฮสต์ที่เป็นมนุษย์ในประเทศญี่ปุ่นหลายกรณี ^{[ 18 ]}

วงจรชีวิตของ Nematomorpha ประกอบด้วยสี่ระยะ: (1) ไข่ (2) ตัวอ่อนก่อนเป็นปรสิต(3) ตัวอ่อนที่เป็นปรสิต และ (4) ตัวเต็มวัยที่อาศัยอยู่ในน้ำอย่างอิสระ^{[ 19 ]}ตลอดสี่ระยะนี้ หนอนจะปรสิตกับ โฮสต์ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง หลายชนิด ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน^{[ 19 ]}

หนอนน้ำจืดมักจะผสมพันธุ์กันในฤดูใบไม้ผลิ โดยวางไข่เป็นสายในน้ำ^{[ 19 ]}ภายใน 3 ถึง 4 สัปดาห์ ตัวอ่อนก่อนเป็นปรสิตจะฟักออกจากไข่เหล่านี้^{[ 19 ]}ตัวอ่อนเหล่านี้ต้องเป็นปรสิตในโฮสต์ที่เป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ซึ่งโฮสต์หลักคือ สัตว์ ขาปล้อง ขนาดใหญ่ เช่นตั๊กแตนตำข้าว ด้วง แมลงปอจิ้งหรีดและตั๊กแตน [ 19 ^{] [ 20 ]บาง}การ ศึกษาพบว่า ตั๊กแตนตำข้าวเป็นโฮสต์หลักที่สำคัญที่สุดของ Nematomorpha ใน^เขตร้อนและกึ่งเขตร้อน^{[ 20 ]}

วงจรชีวิตของ Nematomorpha มักมีโฮสต์หลายตัว^{[ 20 ]}หากตัวอ่อนในน้ำโชคดีพอที่จะถูกสิ่งมีชีวิตที่เป็นโฮสต์หลักกินเข้าไป พวกมันก็จะพัฒนาต่อไปจนเป็นตัวเต็มวัย^{[ 19 ]}อย่างไรก็ตาม เป็นเรื่องปกติมากกว่าที่พวกมันจะหาโฮสต์ตัวกลาง ซึ่งมักจะเป็นตัวอ่อน ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในน้ำ (เช่นตัวอ่อนแมลงชีปะขาวตัวอ่อนยุงหรือ ตัวอ่อนแมลง ริ้นน้ำ ) ^{[ 19 ] [ 20 ]}เมื่อตัวอ่อนพบตัวเองในโฮสต์ตัวกลาง พวกมันจะสร้างซีสต์ในช่องว่างในร่างกายของโฮสต์[ 19 ^{] [ 20 ]ปรสิตเหล่า}นี้ใช้แมลงในน้ำเป็นพาหะในการเคลื่อนย้ายจากน้ำสู่บกโดย รักษา ซีสต์ ที่ยังมีชีวิตอยู่ไว้ตลอด การเปลี่ยนแปลงรูปร่าง^{[ 21 ]}เมื่อเงื่อนไขสำหรับการพัฒนาต่อไปครบถ้วน (เช่น โฮสต์ตัวกลางถูกโฮสต์หลักกินเข้าไป) พวกมันก็จะออกมาจากซีสต์นี้และติดเชื้อโฮสต์หลัก^{[ 19 ] [ 20 ]}

ตัวอ่อน Nematomorpha ในน้ำจืดบางชนิดที่ยังไม่เป็นปรสิตจะสร้างซีสต์บนเศษซากหรือพืช^{[ 19 ]}หากพวกมันถูกสิ่งมีชีวิตที่เป็นโฮสต์หลัก (เช่นตะขาบ ) กินเข้าไปในระยะนี้ พวกมันก็จะพัฒนาไปสู่ระยะปรสิต^{[ 19 ]}

เนื่องจากการใช้ตั๊กแตนเป็นโฮสต์ หนอนตัวกลมจึงอาจเป็นปัจจัยสำคัญในการกำหนดระบบนิเวศของชุมชน การศึกษาหนึ่งที่ดำเนินการใน ระบบ นิเวศริมน้ำ ของญี่ปุ่น แสดงให้เห็นว่าหนอนตัวกลมอาจทำให้ตั๊กแตนมีโอกาสลงไปในน้ำมากกว่าตั๊กแตนที่ไม่ติดเชื้อถึง 20 เท่า ตั๊กแตนเหล่านี้คิดเป็นสัดส่วนถึง 60% ของปริมาณพลังงานที่ปลาชาร์คิริคุจิ ได้รับต่อปี ดังนั้น การขาดหนอนตัวกลมในชุมชนริมน้ำอาจทำให้ปลาชาร์ล่าสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในน้ำชนิดอื่นมากขึ้น ซึ่งอาจส่งผลกระทบทางสรีรวิทยาในวงกว้างมากขึ้น^{[ 22 ]}

เนมาโตมอร์ฟอาจสับสนกับหนอนตัวกลม โดยเฉพาะ หนอน เมอร์มิธิดต่างจากเนมาโตมอร์ฟ หนอนเมอร์มิธิดไม่มีช่องทวารหนักที่ปลาย หนอนเมอร์มิธิดตัวผู้มีหนามหนึ่งหรือสองอันก่อนถึงปลาย นอกจากนี้ยังมีคิวติเคิลที่บางและเรียบกว่าโดยไม่มีแอรีโอลและมีสีน้ำตาลอ่อนกว่า^{[ 23 ]}

ไฟลัมนี้ถูกจัดไว้ร่วมกับ กลุ่ม Ecdysozoaของสิ่งมีชีวิตที่ลอกคราบ ซึ่งรวมถึงArthropodaด้วย ญาติสนิทที่สุดของพวกมันคือหนอนตัวกลม สองไฟลัมนี้ประกอบกันเป็นกลุ่มNematoidaในกลุ่มCycloneuraliaในช่วงระยะตัวอ่อน สัตว์เหล่านี้มีลักษณะคล้ายกับkinorhyncha ตัวเต็มวัย และบางชนิดของLoriciferaและPriapulida ซึ่งทั้งหมด เป็นสมาชิกของกลุ่มScalidophora ^{[ 24 ]}หนอนตัวกลมที่เก่าแก่ที่สุดอาจเป็นMaotianshaniaจากยุคแคมเบรียนตอนต้น อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตนี้แตกต่างจากสายพันธุ์ที่มีอยู่ในปัจจุบันมาก^{[ 25 ]}มีรายงานการค้นพบหนอนฟอสซิลที่มีลักษณะคล้ายกับรูปแบบปัจจุบันจากอำพันพม่า ในยุคครี เทเชียส ตอนกลาง ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 100 ล้านปีก่อน^{[ 26 ]}

ความสัมพันธ์ภายในไฟลัมยังไม่ชัดเจนนัก แต่มีการจำแนกออกเป็นสองคลาส เนมาโตมอร์ฟ 5 ชนิดที่อาศัยอยู่ในทะเลจัดอยู่ในNectonematoida [ ^{27 ] อันดับ}นี้มีเพียงสกุลเดียวคือNectonema Verrill, 1879 : ตัวเต็มวัยเป็นแพลงก์ตอน และตัวอ่อนเป็นปรสิตในสัตว์จำพวกกุ้งปูโดยเฉพาะปู^{[ 27 ]}พวกมันมีลักษณะเด่นคือมีขนขับน้ำสองแถวเรียงกัน ตามแต่ละด้านของลำตัว มีเส้นใยผิวหนังตามยาวทั้งด้านหลังและด้านหน้า มีช่องว่างบ ลาสโตซีลอมที่กว้างขวางและเต็มไปด้วยของเหลวและมีอวัยวะ สืบพันธุ์เพียงอัน เดียว

สปีชีส์ที่เหลือประมาณ 320 ชนิดกระจายอยู่ระหว่างสองวงศ์^{[ 28 ]}ภายในชั้นGordioida ที่มีเพียงชนิดเดียว ตัวเต็มวัย ของ Gordioidean อาศัยอยู่อย่างอิสระในแหล่งน้ำจืดหรือกึ่งบก และตัวอ่อนเป็นปรสิตของแมลง โดยส่วนใหญ่เป็นตั๊กแตน^{[ 27 ]}แตกต่างจาก nectonematiodeans ตรงที่ gordioideans ไม่มีแถวขนด้านข้าง มีเส้นใยผิวหนังด้านท้องเพียงเส้นเดียว และช่องบลาสโตซีลของพวกมันเต็มไปด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันในสัตว์อายุน้อย แต่จะกว้างขวางขึ้นในตัวที่โตเต็มวัย

• Baker GL, Capinera JL (1997). "ไส้เดือนฝอยและไส้เดือนฝอยรูปร่างคล้ายหนอนเป็นตัวควบคุมตั๊กแตนและแมลงตั๊กแตน" Memoirs of the Entomological Society of Canada . 171 : 157– 211. doi : 10.4039/entm129171157-1 .
• Hanelt, B.; Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A. (2005). "ชีววิทยาของไฟลัม Nematomorpha". Advances in Parasitology . Vol. 59. pp.  243– 305. doi : 10.1016/S0065-308X(05)59004-3 . ISBN 9780120317592. PMID  16182867 .
• Poinar GO Jr (1991). "Nematoda และ Nematomorpha". ใน Thorp JH, Covich AP (บรรณาธิการ). นิเวศวิทยาและการจำแนกประเภทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังน้ำจืดในอเมริกาเหนือ . ซานดิเอโก, แคลิฟอร์เนีย: Academic Press. หน้า  249–283 .
• Thorne G (1940). " หนอนเส้นผมGordius robustus Leidy เป็นปรสิตของจิ้งหรีดมอร์มอนAnabrus simplex Haldeman". วารสารสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งวอชิงตัน 30 : 219– 231.

วิกิซอร์ซมีเนื้อหาจาก บทความ สารานุกรมบริแทนนิกา ค.ศ. 1911เรื่อง " Nematomorpha "

• Capinera, JL หนอนขนม้า, หนอนขน, หนอนกอร์เดียน, เนมาโทมอร์ฟ, Gordius spp. (Nematomorpha: Gordioidea).มหาวิทยาลัยฟลอริดาIFAS . ตีพิมพ์ปี 1999, ปรับปรุงแก้ไขปี 2005
• หนอนเนมาโทมอร์ฟ – การปรับเปลี่ยนพฤติกรรมของจิ้งหรีดโดยหนอนเนมาโทมอร์ฟ YouTube
• หนอนกอร์เดียนถูกกล่าวถึงในรายการ Critter of the Weekของ RNZ เมื่อวันที่ 6 พฤศจิกายน 2015