แบคทีเรียไนตริฟายอิงเป็น สิ่งมีชีวิต เคมีลิโทโทรฟิกที่รวมถึงสายพันธุ์ของสกุลต่างๆ เช่นNitrosomonas , Nitrosococcus , Nitrobacter , Nitrospina , NitrospiraและNitrococcusแบคทีเรียเหล่านี้ได้รับพลังงานจากการออกซิเดชันของสารประกอบไนโตรเจน อนินทรี ย์^{[ 1 ]}ประเภทต่างๆ ได้แก่แบคทีเรียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย ( AOB ) และแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์ไน ไตรต์ ( NOB ) แบคทีเรียไนตริฟายอิงหลายสายพันธุ์มีระบบเยื่อหุ้มภายในที่ซับซ้อนซึ่งเป็นที่ตั้งของเอนไซม์ สำคัญ ในกระบวนการไนตริฟิเคชันได้แก่แอมโมเนียโมโนออกซิเจเนส (ซึ่งออกซิ ไดซ์ แอมโมเนียเป็น ไฮดรอกซีลามีน ) ไฮดรอกซีลามี นออกซิโดรีดักเทส (ซึ่งออกซิไดซ์ไฮดรอก ซีลามีนเป็น ไนตริก ออกไซด์ ซึ่งจะถูกออกซิไดซ์ต่อไปเป็นไนไตรต์โดยเอนไซม์ที่ยังไม่ทราบชนิดในปัจจุบัน) และไนไตรต์ออกซิโดรีดักเทส (ซึ่งออกซิได ซ์ ไนไตรต์เป็นไนเตรต ) ^{[ 2 ]}

แบคทีเรียไนตริฟายอิงมีอยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกัน และพบได้มากที่สุดในบริเวณที่มีแอมโมเนียในปริมาณมาก (เช่น บริเวณที่มีการย่อยสลายโปรตีนอย่างกว้างขวาง และโรงบำบัดน้ำเสีย) ^{[ 3 ]} แบคทีเรียไนตริฟายอิงเจริญเติบโตได้ดีในทะเลสาบ ลำธาร และแม่น้ำที่มีการไหลเข้าและออกของน้ำเสีย น้ำทิ้ง และน้ำจืดในปริมาณมาก เนื่องจากมีปริมาณแอมโมเนียสูง

กระบวนการ ไนตริฟิเคชันในธรรมชาติเป็นกระบวนการออกซิเดชันสองขั้นตอนของแอมโมเนียม ( NH₄⁺)+4) หรือแอมโมเนีย ( NH₃ ₎ไปเป็นไนไตรต์ ( NO)−2) แล้วจึงเปลี่ยนเป็นไนเตรต ( NO )−3) เร่งปฏิกิริยาโดยกลุ่มแบคทีเรียสองกลุ่มที่แพร่หลายซึ่งเติบโตร่วมกัน ปฏิกิริยาแรกคือการออกซิเดชันของแอมโมเนียมเป็นไนไตรต์โดยแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย (AOB) ซึ่งแสดงโดยสมาชิกของBetaproteobacteriaและGammaproteobacteriaสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ที่สามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียได้คืออาร์เคีย ( AOA ) ^{[ 4 ]}

ปฏิกิริยาที่สองคือการออกซิเดชันของไนไตรต์ ( NO)−2) ไปสู่ไนเตรตโดยแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์ไนไตรต์ ( NOB) ซึ่งแสดงโดยสมาชิกของNitrospinota , Nitrospirota , PseudomonadotaและChloroflexota ^{[ 5 ] [ 6 ]}

กระบวนการสองขั้นตอนดังกล่าวได้รับการอธิบายไว้แล้วตั้งแต่ปี ค.ศ. 1890 โดยเซอร์เกย์ วินอกราดสกี นักจุลชีววิทยา ชาวยูเครน

แอมโมเนียสามารถถูกออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์จนกลายเป็นไนเตรตได้โดยแบคทีเรีย โคแมมม็อกซ์ ชนิดหนึ่ง

การออกซิเดชันของแอมโมเนียในกระบวนการไนตริฟิเคชันแบบออโตโทรฟิกเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งต้องใช้เอนไซม์ หลายชนิด รวมถึงออกซิเจนเป็นสารตั้งต้น เอนไซม์สำคัญที่จำเป็นสำหรับการปลดปล่อยพลังงานในระหว่างการออกซิเดชันของแอมโมเนียไปเป็นไนไตรต์ ได้แก่แอมโมเนียโมโนออกซิเจ เนส (AMO) และไฮดรอกซีลามีนออกซิโดรีดักเทส ( HAO) เอนไซม์ตัวแรกเป็นโปรตีนทองแดงทรานส์เมมเบรนซึ่งเร่งปฏิกิริยาการออกซิเดชันของแอมโมเนียไปเป็นไฮดรอกซีลามีน ( 1.1 ) โดยรับอิเล็กตรอนสองตัวโดยตรงจากกลุ่มควิโนน ปฏิกิริยานี้ต้องการ_O2

ขั้นตอนที่สองของกระบวนการนี้เพิ่งถูกตั้งคำถามเมื่อไม่นานมานี้^{[ 7 ]}ในช่วงไม่กี่ทศวรรษที่ผ่านมา มุมมองทั่วไปคือ HAO ชนิด c แบบไตรเมอร์หลายฮีมจะเปลี่ยนไฮดรอกซีลามีนเป็นไนไตรต์ในเพริพลาสม์โดยมีการสร้างอิเล็กตรอนสี่ตัว ( 1.2 ) กระแสอิเล็กตรอนสี่ตัวจะถูกส่งผ่านไซโตโครม c ₅₅₄ไปยังไซโตโครม c ₅₅₂ ที่ยึดติดกับเยื่อหุ้ม เซลล์ อิเล็กตรอนสองตัวจะถูกส่งกลับไปยัง AMO ซึ่งจะถูกนำไปใช้ในการออกซิเดชันของแอมโมเนีย (กลุ่มควิโนล) อิเล็กตรอนอีกสองตัวที่เหลือจะถูกนำไปใช้ในการสร้างแรงขับเคลื่อนโปรตอนและลด NAD(P) ผ่านการขนส่งอิเล็กตรอนย้อนกลับ^{[ 8 ]}

อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์ล่าสุดแสดงให้เห็นว่า HAO ไม่ได้ผลิตไนไตรต์เป็นผลิตภัณฑ์โดยตรงจากการเร่งปฏิกิริยา เอนไซม์นี้กลับผลิตไนตริกออกไซด์และอิเล็กตรอนสามตัว จากนั้นไนตริกออกไซด์สามารถถูกออกซิไดซ์โดยเอนไซม์อื่น (หรือออกซิเจน) ให้กลายเป็นไนไตรต์ได้ ในรูปแบบนี้ จำเป็นต้องพิจารณาสมดุลอิเล็กตรอนสำหรับการเผาผลาญโดยรวมใหม่^{[ 7 ]}

ไนไตรต์ที่ผลิตในขั้นตอนแรกของการไนตริฟิเคชันแบบออโตโทรฟิกจะถูกออกซิไดซ์เป็นไนเตรตโดยไนไตรต์ออกซิโดรีดักเทส (NXR) ( 2 ) ซึ่งเป็นโปรตีนโมลิบโดเหล็ก-ซัลเฟอร์ที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์และเป็นส่วนหนึ่งของห่วงโซ่การถ่ายโอนอิเล็กตรอนซึ่งส่งผ่านอิเล็กตรอนจากไนไตรต์ไปยังออกซิเจนโมเลกุล กลไกเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์ไนไตรต์นั้นมีการอธิบายน้อยกว่ากลไกการออกซิเดชันของแอมโมเนียม งานวิจัยล่าสุด (เช่น Woźnica A. et al., 2013) ^{[ 9 ]}เสนอแบบจำลองสมมติฐานใหม่ของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนของ NOB และกลไก NXR ในที่นี้ ตรงกันข้ามกับแบบจำลองก่อนหน้านี้^{[ 10 ]} NXR จะทำงานที่ด้านนอกของเยื่อหุ้มพลาสมาและมีส่วนร่วมโดยตรงในกลไกการสร้างความชันของโปรตอนตามที่ Spieck ^{[ 11 ]}และเพื่อนร่วมงานได้ตั้งสมมติฐานไว้ อย่างไรก็ตาม กลไกโมเลกุลของการออกซิเดชันของไนไตรต์ยังคงเป็นคำถามที่เปิดอยู่

การเปลี่ยนแอมโมเนียเป็นไนเตรตแบบสองขั้นตอนที่พบในแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย อาร์เคียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย และแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์ไนไตรต์ (เช่นNitrobacter ) เป็นเรื่องที่น่าสงสัยสำหรับนักวิจัย^{[ 12 ] [ 13 ]} การไนตริฟิเคชันแบบสมบูรณ์ การเปลี่ยนแอมโมเนียเป็นไนเตรตในขั้นตอนเดียวที่เรียกว่าcomammoxมีผลผลิตพลังงาน (∆G°′) เท่ากับ −349 kJ mol ⁻¹ NH ₃ในขณะที่ผลผลิตพลังงานสำหรับขั้นตอนการออกซิเดชันของแอมโมเนียและการออกซิเดชันของไนไตรต์ของปฏิกิริยาสองขั้นตอนที่สังเกตได้คือ −275 kJ mol ⁻¹ NH ₃และ −74 kJ mol ⁻¹ NO ₂ ⁻ตามลำดับ^{[ 12 ]}ค่าเหล่านี้บ่งชี้ว่าสิ่งมีชีวิตจะมีความได้เปรียบทางพลังงานในการดำเนินการไนตริฟิเคชันแบบสมบูรณ์จากแอมโมเนียเป็นไนเตรต ( comammox ) มากกว่าที่จะดำเนินการเพียงขั้นตอนใดขั้นตอนหนึ่งจากสองขั้นตอน แรงจูงใจเชิงวิวัฒนาการสำหรับปฏิกิริยาไนตริฟิเคชันแบบแยกส่วนสองขั้นตอนเป็นหัวข้อการวิจัยที่กำลังดำเนินอยู่ ในปี 2558 มีการค้นพบว่าสายพันธุ์Nitrospira inopinataมีเอนไซม์ทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการทำไนตริฟิเคชันให้เสร็จสมบูรณ์ในขั้นตอนเดียว ซึ่งแสดงให้เห็นว่าปฏิกิริยานี้เกิดขึ้นจริง^{[ 12 ] [ 13 ]}

• ปุ่มราก
• การลดไนเตรต
• แบคทีเรียที่ลดไนเตรต
• อัตราส่วน f
• กระบวนการไนตริฟิเคชัน
• วัฏจักรไนโตรเจน
• ภาวะขาดไนโตรเจน
• การตรึงไนโตรเจน
• ห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอน
• โคแมมม็อกซ์