ไนโตรโซพูมิลัส
Nitrosopumilusเป็นสกุลของอาร์เคียชนิดต้นแบบ Nitrosopumilus maritimusเป็นอาร์เคียที่พบได้ทั่วไปมากในน้ำทะเล เป็นสมาชิกตัวแรกของกลุ่ม 1a Nitrososphaerota (เดิมชื่อ Thaumarchaeota) ที่ถูกแยกออกมาเพาะเลี้ยงในสภาพบริสุทธิ์ ลำดับยีนบ่งชี้ว่ากลุ่ม 1a Nitrososphaerota พบได้ทั่วไปในมหาสมุทรผิวน้ำที่มีสารอาหารต่ำ และสามารถพบได้ในน่านน้ำทะเลส่วนใหญ่ที่ไม่ใช่ชายฝั่งทั่วโลก [ 1 ]เป็นสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่สุด ชนิดหนึ่ง มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.2 ไมโครเมตร เซลล์ของสายพันธุ์ N. maritimusมีรูปร่างคล้ายถั่วลิสง และสามารถพบได้ทั้งแบบเดี่ยวและแบบรวมกลุ่มหลวมๆ [ 2 ]พวกมันออกซิได ซ์ แอมโมเนียเป็นไนไตรต์และสมาชิกของ N. maritimusสามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียได้ในระดับต่ำถึง 10 นาโนโมลาร์ ซึ่งใกล้ขีดจำกัดในการดำรงชีวิต [ 3 ]อาร์เคียในสายพันธุ์ N. maritimusอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีออกซิเจนต่ำ ออกซิเจนที่จำเป็นสำหรับการออกซิเดชันของแอมโมเนียอาจผลิตขึ้นโดยเส้นทางใหม่ที่สร้างออกซิเจนและไดไนโตรเจน [ 4 ] ดังนั้น N. maritimusจึงเป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ที่สามารถผลิตออกซิเจนได้ในที่มืด
สิ่งมีชีวิตนี้ถูกแยกออกจากตะกอนในตู้เขตร้อนที่พิพิธภัณฑ์สัตว์น้ำซีแอตเทิลโดยกลุ่มที่นำโดยเดวิด สตาล ( มหาวิทยาลัยวอชิงตัน ) [ 5 ]
ชีววิทยา
เยื่อไขมัน
ประชากรของN. maritimusน่าจะเป็นแหล่งหลักของกลีเซอรอลไดอัลคิลกลีเซอรอลเตตระอีเทอร์ (GDGTs) ในมหาสมุทร ซึ่งเป็นสารประกอบที่ประกอบเป็นเยื่อหุ้มเซลล์ ไขมันชั้นเดียวของพวกมัน ในรูปของลิปิดขั้วสมบูรณ์ (IPLs) [ 6 ]ร่วมกับครีนาร์คีออล [ 7 ] โครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์นี้เชื่อว่าจะ ช่วยเพิ่ม แรงขับเคลื่อนโปรตอนให้ สูงสุด [ 6 ]สารประกอบที่พบในเยื่อหุ้มเซลล์ของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ เช่น GDGTs, IPLs และครีนาร์คีออล สามารถใช้เป็นตัวบ่งชี้ทางชีวภาพสำหรับการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ใน กลุ่ม Nitrososphaerotaในคอลัมน์น้ำได้[ 6 ] นอกจากนี้ ยังพบว่าอาร์เคียเหล่านี้สามารถเปลี่ยนองค์ประกอบของเยื่อหุ้มเซลล์ได้ตามอุณหภูมิ (โดยการสร้างวงจร GDGT) การเจริญเติบโต[ 8 ]สถานะการเผาผลาญ[ 9 ]และถึงแม้จะไม่รุนแรงนัก ก็ขึ้นอยู่กับค่า pHด้วย[ 6 ]
การแบ่งเซลล์
อาร์เคียที่รู้จักทั้งหมดใช้การแบ่งเซลล์เพื่อจำลองตัวเองยูริอาร์คีโอตาและแบคทีเรียใช้กลไกFtsZ ใน การแบ่งเซลล์ในขณะที่เทอร์โมโปรทีโอตาแบ่งตัวโดยใช้กลไก Cdv อย่างไรก็ตามไนโตรโซสเฟอโรตาเช่นN. maritimus ใช้ทั้งสองกลไก คือFtsZและ Cdv ถึงกระนั้น หลังจากการวิจัยเพิ่มเติมพบว่า N. maritimus ใช้โปรตีน Cdv เป็นหลักมากกว่าFtsZในระหว่างการแบ่งเซลล์ในกรณีนี้ Cdv จึงเป็นระบบหลักในการแบ่งเซลล์สำหรับN. maritimus [ 10 ] [ 11 ] ดังนั้นในการจำลองจีโนมขนาด 1.645 Mb N. maritimusใช้เวลา 15 ถึง 18 ชั่วโมง[ 12 ]
สรีรวิทยา
จีโนม
แบคทีเรียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย (AOB)เป็นที่ทราบกันดีว่ามีการเจริญเติบโตแบบเคมีลิโทออโตโทรฟิกโดยใช้คาร์บอนอนินท รีย์ N. maritimus ซึ่งเป็นอาร์เคียที่ออกซิได แอมโมเนีย (AOA) ใช้กระบวนการเจริญเติบโตที่คล้ายคลึงกัน ในขณะที่ AOB ใช้รอบแคลวิน-บาสแชม-เบนสันโดยมี เอนไซม์ตรึง CO2ไรบูโลสบิสฟอสเฟตคาร์บอกซิเลส/ออกซิเจเนส ( RubisCO ) เป็นเอนไซม์หลักN. maritimusดูเหมือนจะเจริญเติบโตและใช้เส้นทางทางเลือกอื่นเนื่องจากขาดจีนและเอนไซม์ ดังนั้นN. maritimusจึงใช้ รูปแบบหนึ่งของ 3-ไฮดรอกซีโพรพิโอเนต /4-ไฮดรอกซีบิวทิเรต เพื่อพัฒนาแบบออโตโทรฟิก ซึ่งทำให้มีความสามารถในการดูดซึมคาร์บอนอ นินทรีย์ [ 13 ]การใช้ เส้นทาง 3-ไฮดรอกซีโพรพิโอเนต /4-ไฮดรอกซีบิวทิเรตแทนรอบแคลวิน N. maritimusอาจมีข้อได้เปรียบในการเจริญเติบโตเนื่องจากกระบวนการนี้มีประสิทธิภาพด้านพลังงานมากกว่า เนื่องจากความเป็นเอกลักษณ์N. maritimusจึงมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรคาร์บอนและไนโตรเจน[ 14 ]
การออกซิเดชันของแอมโมเนีย
การแยกและการจัดลำดับจีโนมของN. maritimusช่วยให้เข้าใจสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิตในกลุ่มNitrososphaerota ได้มากขึ้น N. maritimus เป็น อาร์เคียตัวแรกที่มีกระบวนการเผาผลาญแอมโมเนียออกซิไดซ์ที่ได้รับการศึกษา สิ่งมีชีวิตชนิดนี้พบได้ทั่วไปในสภาพแวดล้อมทางทะเล โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ก้น ทะเลใน เขตที่มีแสงส่องถึง ซึ่งมีปริมาณแอมโมเนียมและเหล็กเพียงพอที่จะสนับสนุนการเจริญเติบโต[ 15 ]สรีรวิทยาของN. maritimusยังคงไม่ชัดเจนในบางแง่มุม มันเก็บรักษาพลังงานสำหรับการทำงานที่สำคัญของมันจากการออกซิเดชันของแอมโมเนีย ( NH) ) และการลดลงของออกซิเจน(O2พร้อมกับการก่อตัวของไตรต์CO2เป็นแหล่งคาร์บอน มันถูกตรึงและดูดซึมโดยจุลินทรีย์ผ่านวัฏจักรคาร์บอน 3-ไฮดรอกซีโพรพิเนต/4-ไฮดรอกซีบิวทิเรต [ 16 ]
N. maritimusดำเนินขั้นตอนแรกของ กระบวนการ ไนตริฟิเคชันโดยมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรไนโตรเจนตลอดแนวน้ำ เนื่องจากปฏิกิริยาออกซิเดชันนี้ปล่อยพลังงานออกมาเพียงเล็กน้อย การเจริญเติบโตของจุลินทรีย์ชนิดนี้จึงช้า จี โนมของ N. maritimusประกอบด้วยยีน amoA ซึ่งเข้ารหัสเอนไซม์แอมโมเนียโมโนออกซิเจเนส (AMO) เอนไซม์นี้ช่วยในการออกซิเดชันของแอมโมเนียเป็นไฮดรอกซีลามีน ( NH₃) OH) แต่จีโนมกลับขาดจีนที่เข้ารหัสเอนไซม์ไฮดรอกซีลามีนออกซิโดรีดักเทส(HAO) ซึ่งทำหน้าที่ออกซิไดซ์สารตัวกลาง(NH) ) ไปเป็นไนไตรต์ ไฮดรอกซีลามีนถูกผลิตขึ้นเป็นเมตาบอไลต์ที่ผลิตขึ้นในระหว่างกระบวนการเมตาบอลิซึมนี้ ได้แก่ ไนตริกออกไซด์ (NO) และไนตรัสออกไซด์(N) O) ไนทอกซิล (HNO) สารเหล่านี้เป็นพิษที่ความเข้มข้นสูง เอนไซม์ที่รับผิดชอบในการออกซิไดซ์ไฮดรอกซีลามีนเป็นไนไตรต์ยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก [ 17 ]
มีการเสนอสมมติฐานสองข้อสำหรับเส้นทางการเผาผลาญของN. maritimus ที่เกี่ยวข้องกับ เอนไซม์สองประเภท ได้แก่ เอนไซม์ที่ใช้ทองแดง (Cu-ME) และเอนไซม์ไนไตรต์รีดักเทส (nirK) และแบบย้อนกลับ: [ 18 ]
- ในขั้นตอนแรก แอมโมเนียจะถูกออกซิไดซ์โดย AMO เกิดเป็นไฮดรอกซีลามีน จากนั้นไฮดรอกซีลามีนและไนตริกออกไซด์หนึ่งโมเลกุลจะถูกออกซิไดซ์โดยเอนไซม์ที่มีทองแดงเป็นองค์ประกอบ (Cu-ME) ทำให้เกิดไนไตรต์สองโมเลกุล หนึ่งในนั้นจะถูกรีดิวซ์เป็น NO โดยไนไตรต์รีดักเทส (nirK) และกลับไปยังเอนไซม์ Cu-ME เกิดการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอน ทำให้เกิดแรงขับเคลื่อนโปรตอน (PMF) และช่วยให้เกิด การ สังเคราะห์ATP
- ในขั้นตอนที่สอง แอมโมเนียจะถูกออกซิไดซ์โดย AMO ทำให้เกิดไฮดรอกซีลามีน จากนั้นเอนไซม์สองตัวคือ nirK และ Cu-ME จะออกซิไดซ์ไฮดรอกซีลามีนเป็นไนตริกออกไซด์ และต่อด้วยไนตริกออกไซด์เป็นไนไตรต์ บทบาทที่ถูกต้องและลำดับการทำงานของเอนไซม์เหล่านี้ยังต้องได้รับการชี้แจงให้ชัดเจน
พบว่า ชั้นSของN. maritimusก่อตัวเป็นช่องหลายชั้นที่อนุญาตให้ไอออนแอมโมเนียม ( NH + ) ไหลผ่านได้[ 19 ]
นอกจากนี้ก๊าซไนตรัสออกไซด์ยังถูกปล่อยออกมาจากกระบวนการเผาผลาญประเภทนี้ ซึ่งเป็นก๊าซเรือนกระจก ที่สำคัญ และน่าจะเกิดจากการลดไนเตรตของสารเมตาบอไลต์ โดยกระบวนการทางชีวภาพที่ไม่ใช่สิ่งมีชีวิต
อนุกรมวิธาน
อนุกรมวิธานที่ยอมรับในปัจจุบันนั้นอิงตามรายชื่อชื่อโปรคาริโอตที่มีสถานะในระบบการตั้งชื่อ (LPSN) [ 20 ]และศูนย์ข้อมูลเทคโนโลยีชีวภาพแห่งชาติ (NCBI) [ 21 ]
| LTPที่ใช้ 16S rRNA _10_2024 [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] | โปรตีนเครื่องหมาย 53 ตัวตามGTDB 10-RS226 [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Incertae sedis:
- " Nitrosopumilus cymbastelae " คอร์ริก จางและคณะ 2019
- " Nitrosopumilus detritiferus " จาง และคณะ 2019
- " Nitrosopumilus hexadellae " คอร์ริก จางและคณะ 2019
นิเวศวิทยา
แหล่งที่อยู่อาศัย
N. maritimus [ 28 ]ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของไฟลัมNitrososphaerotaพบได้ส่วนใหญ่ในมหาสมุทรเปิดที่มีสารอาหารต่ำ (สภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารน้อย) ภายในเขตเพลาจิก[ 29 ]เดิมทีถูกค้นพบในซีแอตเติลในตู้ปลา[ 30 ]ปัจจุบันN. maritimusสามารถแพร่กระจายไปยังสภาพแวดล้อมต่างๆ ได้มากมาย เช่น มหาสมุทรแปซิฟิกเหนือและมหาสมุทรแอตแลนติกใต้ในเขตร้อนชื้น หรือเขตเมโซเพลาจิกในมหาสมุทรแปซิฟิก[ 31 ] N. maritimusเป็นอาร์เคียนแบบใช้ออกซิเจนที่สามารถเจริญเติบโตได้แม้จะมีสารอาหารความเข้มข้นต่ำมาก[ 32 ]เช่น ในมหาสมุทรเปิดที่มืดและลึก ซึ่งN. maritimusมีบทบาทสำคัญ[ 33 ]
การบริจาค
กระบวนการไนตริฟิเคชันของมหาสมุทร
สมาชิกของสายพันธุ์N. maritimusสามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียเพื่อสร้างไนไตรต์ ซึ่งเป็นขั้นตอนแรกของวัฏจักรไนโตรเจนแอมโมเนียและไนเตรตเป็นสารอาหารสองชนิดที่ประกอบกันเป็นแหล่งไนโตรเจนอนินทรีย์ การอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ไม่ดี (ขาดแหล่งพลังงานอินทรีย์และแสงแดด) การออกซิเดชันของแอมโมเนียสามารถส่งเสริมผลผลิตขั้นต้นได้[ 30 ]ในความเป็นจริง ไนเตรตเป็นเชื้อเพลิงครึ่งหนึ่งของผลผลิตขั้นต้นของไฟโตแพลงก์ตอน[ 34 ]แต่ไม่ใช่แค่ไฟโตแพลงก์ตอนเท่านั้นที่ต้องการไนเตรต ความสัมพันธ์ที่สูงของแอมโมเนียทำให้N. maritimus สามารถ แข่งขันกับโฟโตโทรฟและเคโมโทรฟในทะเลอื่นๆ ได้อย่างมาก[ 32 ]ในส่วนของการหมุนเวียนของแอมโมเนียมต่อหน่วยชีวมวลN. maritimusจะสูงกว่าการหมุนเวียนของเฮเทอโรโทรฟในโอลิโกโทรฟิกประมาณ 5 เท่า และสูงกว่าการหมุนเวียนของไดอะตอมโอลิโกโทรฟิกส่วนใหญ่ที่รู้จักประมาณ 30 เท่า[ 32 ]การคำนวณการสังเกตทั้งสองนี้แสดงให้เห็นว่าไนตริฟิเคชันโดยN. maritimusมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรไนโตรเจนในทะเล[ 35 ]
ผลกระทบจากคาร์บอนและฟอสฟอรัส
ความสามารถในการตรึงคาร์บอนอนินทรีย์ผ่านทางเดินทางเลือก (ทางเดิน 3-ไฮดรอกซีโพรพิโอเนต/4-ไฮดรอกซีบิวทิเรต) [ 29 ]ทำให้N. maritimusสามารถมีส่วนร่วมอย่างมีประสิทธิภาพในการไหลเวียนของงบประมาณคาร์บอนทั่วโลก[ 33 ]เมื่อเชื่อมโยงกับทางเดินออกซิไดซ์แอมโมเนียN. maritimus และ Thaumarchaea ในทะเลอื่นๆ จะรีไซเคิลคาร์บอนอินทรีย์ที่ถูกแร่ธาตุในมหาสมุทรได้ประมาณ 4.5% และเปลี่ยนฟอสฟอรัสที่ผุพัง 4.3% ให้เป็นสารฟอสฟอรัสใหม่[ 33 ]
ดูเพิ่มเติม
อ่านเพิ่มเติม
- เมตคาล์ฟ WW; กริฟฟิน บีเอ็ม; ชิคชิลโล RM; เกา เจ.; จังกา เซาท์แคโรไลนา; คุก, HA; เซอร์เซลโล บีที; อีแวนส์, บี; มาร์เทนส์-ฮาบเบนา ว.; สตาห์ล, ดาเอ; ฟาน เดอร์ ดองก์, วอชิงตัน (2012) "การสังเคราะห์กรดเมทิลฟอสโฟนิกโดยจุลินทรีย์ในทะเล: แหล่งที่มาของมีเทนในมหาสมุทรแอโรบิก " ศาสตร์ . 337 (6098): 1104– 1107. Bibcode : 2012Sci...337.1104M . ดอย : 10.1126/science.1219875 . PMC 3466329 . PMID22936780 . .
- Reitschuler, Christoph; Lins, Philipps; Wagner, Andreas Otto; Illmer, Paul (ตุลาคม 2014). "การเพาะเลี้ยง Thaum และ Euryarchaeota ที่ไม่ทนต่อสภาวะสุดขั้วซึ่งเกิดจากนมจันทร์ในวัฒนธรรมผสม" Anaerobe . 29 (1): 73– 9. doi : 10.1016/j.anaerobe.2013.10.002 . PMID 24513652 .