จมูกหรือใบจมูกเป็นจมูกเนื้อรูปหอกของค้างคาวใน วงศ์ Phyllostomidae , HipposideridaeและRhinolophidaeใบจมูกช่วยในการปรับเปลี่ยนและกำหนดทิศทางของเสียงระหว่างการหาตำแหน่ง โดยใช้คลื่นเสียง สะท้อน^{[ 1 ]}รูปทรงของมันมีความซับซ้อนและเฉพาะเจาะจงตามแต่ละชนิด แสดงให้เห็นถึงการปรับตัวให้เข้ากับ เทคนิค การหาอาหารและการตรวจจับเหยื่อ^{[ 2 ]}

รูปทรงของใบจมูกมีความหลากหลาย และแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ของค้างคาว โดยขึ้นอยู่กับความแตกต่างในพฤติกรรมการหาอาหารและความเชี่ยวชาญด้านประสาทสัมผัส^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}ความเชี่ยวชาญทางกายวิภาคดังกล่าวสามารถช่วยให้นักวิจัยเข้าใจพฤติกรรมของค้างคาวได้^{[ 1 ]} ค้างคาวสามสายพันธุ์ที่แตกต่างกันได้ วิวัฒนาการใบจมูกขึ้นมาอย่างอิสระ ซึ่งเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า^{[ 1 ]}

ใบจมูกพบได้ในสามวงศ์ ได้แก่ สมาชิกทั้งหมดของวงศ์Phyllostomidae (หรือที่รู้จักกันในชื่อค้างคาวจมูกใบไม้) รวมถึงสมาชิกบางส่วนของวงศ์Hipposideridae และ Rhinolophidae [ ^{1 ] ค้างคาว}ที่ใช้ระบบสะท้อนเสียงส่วนใหญ่ในปัจจุบันปล่อยเสียงทางจมูก การเปลี่ยนแปลงในวิวัฒนาการของค้างคาวนี้สร้างแรงกดดันในการคัดเลือกเพื่อกำหนดทิศทางของลำแสงเสียงและโฟกัสการปล่อยเสียง ใบจมูกเป็นการปรับตัวสำหรับการใช้ระบบสะท้อนเสียงทางจมูก และทำหน้าที่หลายอย่าง ได้แก่ การกรองสัญญาณรบกวนก่อนที่เสียงจะไปถึงอวัยวะรับสัญญาณ การกำหนดทิศทาง และการเพิ่มประสิทธิภาพในการตรวจจับเหยื่อ

ใบจมูกมีต้นกำเนิดวิวัฒนาการอิสระหลายประการ ใบจมูก ของ RhinolophidaeและHipposideridaeมีแนวโน้มที่จะมีรูปแบบที่คล้ายคลึงกัน ซึ่งวิวัฒนาการในโลกเก่า กลุ่มเหล่านี้แสดงลักษณะที่คล้ายคลึงกันซึ่งแสดงคุณลักษณะบรรพบุรุษ เช่น ส่วนยื่นด้านหน้าที่มาพร้อมกับใบจมูก^{[ 5 ]}ในขณะที่Phyllostomidaeวิวัฒนาการรูปแบบอื่นอย่างอิสระในโลกใหม่ โดยมีใบจมูกที่คล้ายกับปลายหอก แต่ความหลากหลายของส่วนยื่นรอบใบจมูกก็มีมากกว่าในกลุ่มนี้^{[ 6 ] [ 1 ]}

เนื่องจากอยู่ภายใต้แรงกดดันจากการคัดเลือกอย่างรุนแรงเนื่องจากนิเวศวิทยา ของพวกมัน ในช่วงต้นยุคอีโอซีนโดยพวกมันเป็นสัตว์หากินกลางคืนที่บินได้และกินแมลงกลางคืน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหล่านี้จึงต้องการการระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนเพื่ออำนวยความสะดวกในการล่าเหยื่อในถิ่นที่อยู่ของพวกมัน^{[ 7 ]}หนึ่งในคุณสมบัติหลักที่ช่วยให้โครงสร้างนี้พัฒนาขึ้นได้คือการนำกล้ามเนื้อใบหน้า มาใช้ใหม่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งกล้ามเนื้อ maxillolabialis ซึ่งเดิมทีทำหน้าที่รองรับหนวดเพื่อรองรับและเคลื่อนไหวของใบจมูก^{[ 8 ]}ในขณะที่โครงสร้างนี้ดูเหมือนจะพัฒนาขึ้นตั้งแต่ช่วงต้นของการพัฒนาตัวอ่อน เนื่องจากกลุ่มที่มีโครงสร้างนี้มีการแพร่กระจายของเซลล์ในส่วนของใบหน้ามากกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริเวณหน้าผากและขากรรไกร ซึ่งต่อมาในการพัฒนาจะสร้างกระดูกอ่อนที่ขยายใหญ่ขึ้นและเนื้อเยื่อที่ประกอบเป็นกระดูกอ่อน^{[ 8 ]}

ในทางกลับกัน การแลกเปลี่ยนเชิงวิวัฒนาการคือการปรับโครงสร้างใหม่ของเทอร์บิเนตในจมูก เนื่องจากความซับซ้อนของเทอร์บิเนตที่เกี่ยวข้องกับความสามารถในการดมกลิ่นในค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียงทางจมูกนั้นถูกทำให้เรียบง่ายขึ้น ซึ่งหมายความว่าค้างคาวที่มีจมูกแบบพิเศษมักจะมีประสิทธิภาพในการดมกลิ่นลดลงเมื่อเทียบกับค้างคาวชนิดอื่น^{[ 1 ]}

ใบจมูกช่วยปรับเปลี่ยนและกำหนดทิศทางของลำแสงเสียงระหว่างการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนการทดลองจำลองแสดงให้เห็นว่าการปรับเปลี่ยนเหล่านี้สามารถส่งผลต่อความกว้าง ความถี่ และทิศทางของลำแสงเสียงได้^{[ 2 ]}โครงสร้างเหล่านี้ทำงานร่วมกันเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพ ของเสียง สะท้อน แบบกำหนดทิศทาง ของสัตว์และสะท้อนสัญญาณกลับจากจมูกไปยังใบหู^{[ 3 ]}โครงสร้างทั่วไปของใบจมูกเป็นจานเว้าที่มีส่วนยื่นออกมาหลายส่วนซึ่งขยายและกำหนดทิศทางของคลื่นเสียงจากรูจมูก

ในค้างคาววงศ์ Phyllostomidae และค้างคาวเกือกม้า จมูกแบ่งออกเป็นสามส่วนหลัก เหนือรูจมูก จมูกจะยื่นออกมาเป็นจุดที่เรียกว่าหอกหรือปลายแหลม ปลายแหลมนี้มีหน้าที่ในการกำหนดทิศทางของคลื่นเสียงไปตามแกนแนวตั้ง^{[ 4 ]}ค้างคาวเกือกม้าเป็นที่รู้จักกันดีว่าสามารถสะบัดปลายแหลมของมันอย่างรวดเร็วเพื่อเปลี่ยนทิศทางของลำแสงเสียง^{[ 9 ]}ส่วนที่ยื่นออกมาไกลที่สุดจากใบหน้าเรียกว่าเซลลา ร่องใต้รูจมูกคือใบด้านหน้าหรือ "เกือกม้า" ^{[ 1 ]}ค้างคาววงศ์ Hipposteridae ไม่มีปลายแหลมที่ปลายจมูก แม้ว่าวงศ์เหล่านี้จะมีโครงสร้างที่ทำหน้าที่คล้ายกัน แต่การจัดเรียงบนใบหน้าแตกต่างกันอย่างมาก ความแปรปรวนในการวางตำแหน่งของโครงสร้างเหล่านี้ หรือสัณฐานวิทยาโดยรวมของใบหน้า มีอิทธิพลต่อความสามารถในการสะท้อนเสียงของค้างคาว

โครงสร้างเหล่านี้มีรูปร่างและขนาดแตกต่างกันในค้างคาวแต่ละชนิด และมักใช้เป็นจุดสังเกตทางกายวิภาคเพื่อแก้ไข ความสัมพันธ์ ทางวิวัฒนาการระหว่างสายพันธุ์^{[ 1 ]}

ค้างคาววงศ์ Hipposteridae และ Rhinolophidae ปล่อยคลื่นเสียงสองคลื่นที่ความถี่ต่างกันในระหว่างการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน ส่วนต่าง ๆ ของใบจมูกของค้างคาวเกือกม้าแสดงให้เห็นว่าสามารถขยายความถี่ที่แตกต่างกันได้^{[ 10 ]}ค้างคาววงศ์ Hipposteridae จะเปลี่ยนรูปร่างของใบจมูกและใบหูในระหว่างการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน^{[ 11 ]}

ความแปรผันทางสัณฐานวิทยาของใบจมูกมีความเกี่ยวข้องกับกลยุทธ์การหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน ถิ่นที่อยู่อาศัย และพฤติกรรมการหาอาหารในสัตว์ที่ใช้จมูกในการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน ตัวอย่างเช่น ความแปรผันของขนาด รูปร่าง และความซับซ้อนของใบจมูกอาจส่งผลต่อเสียงสะท้อน ซึ่งส่งผลต่อการตรวจจับและระบุตำแหน่งเหยื่อในบริบททางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน^{[ 1 ]}

ในกลุ่ม Phyllostomidae ความแปรผันทางสัณฐานวิทยาของใบจมูกยังเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการหาอาหารและอาหารด้วย ตัวอย่างเช่น Phyllostomidae ที่ใช้การสะท้อนเสียงในการหาอาหารในสภาพแวดล้อมที่รกหรือใช้การฟังแบบพาสซีฟเพื่อระบุตำแหน่งเหยื่อ มักจะมีสัณฐานวิทยาของใบจมูกที่ซับซ้อนกว่า ซึ่งอาจช่วยปรับปรุงทิศทางของสัญญาณสะท้อนเสียงหรือความไวต่อเสียงสะท้อนที่กลับมา^{[ 12 ]}

การศึกษาเปรียบเทียบระหว่างตระกูลค้างคาวบ่งชี้ว่าทิศทางของสัญญาณเอโคโลเคชั่น ความไว และข้อจำกัดทางนิเวศวิทยา มักเกี่ยวข้องกับความเชี่ยวชาญในรูปร่างของใบจมูก ซึ่งแสดงให้เห็นว่าค้างคาวที่ใช้เอโคโลเคชั่นมักมีขอบเขตนิเวศวิทยาและกลยุทธ์การล่าที่กว้างกว่า^{[ 1 ]}ดังนั้น ความแปรผันทางสัณฐานวิทยาของใบจมูกจึงถือเป็นจุดเชื่อมโยงที่สำคัญระหว่างชีววิทยาทางประสาทสัมผัสและความเชี่ยวชาญทางนิเวศวิทยาในหมู่ค้างคาวที่ใช้เอโคโลเคชั่น