นิวเคลียร์ริอิดส์
นิวเคลียร์เรีย เทอร์โมฟิลา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	โพเดียตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	อะมอร์เฟีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	โอบาโซอา
กลุ่มสายพันธุ์ :	โอพิสโธคอนตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	โฮโลไมโคตา
คำสั่ง:	Rotosphaerida Rainer 1968 [ 2 ] [ 3 ]
ตระกูล:	Nucleariidae Cann & Page 1979 [ 1 ]
ยีน
ดูข้อความ
ความหลากหลาย
ประมาณ 50 ชนิด[ 4 ]
คำพ้องความหมาย[ 3 ]
Cristidiscoidida หน้า 1987 [ 5 ] Cristidiscoidia Cavalier-Smith 1993 [ 6 ] Pompholyxophryidae หน้า 1987 Nucleariae Tedersoo และคณะ 2561 [ 7 ] Nuclearida Tedersoo et al. 2018 Nuclearidea Tedersoo et al. 2018 นิวเคลียร์ริดาคาวาเลียร์-สมิธ 1993 ฟอนติคูลิดาเทเดอร์ซู และคณะ 2018 ฟอนติคูเลียเทเดอร์ซู และคณะ 2018 Fonticulida Cavalier-Smith 1993 Fonticulaceae Worley, Raper & Hohl 1979 [ 8 ]

อะมีบาในกลุ่ม นิวเคลียร์ลีอิด ( nucleariids ) เป็นกลุ่มอะมีบาที่อยู่ในกลุ่มพี่น้องกับ รา ( fungi ) โดยรวมแล้ว พวกมันก่อตัวเป็นกลุ่มโฮโลไมโคตา (Holomycota ) พวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตในน้ำ พบได้ใน แหล่ง น้ำจืดและน้ำทะเล รวมถึงในอุจจาระ พวกมันเป็น สัตว์นักล่า แบบฟาโกโทรฟิก ที่ดำรงชีวิต อิสระ โดยกินสาหร่ายและแบคทีเรีย เป็นหลัก

นิวเคลียร์ริอิดส์มีลักษณะเด่นคือ ลำตัวเป็นเซลล์เดียว รูปร่างกลมหรือแบน มีฟิโลโพเดีย (ระยางเทียมขนาดเล็กคล้ายเส้นด้าย)ปกคลุมด้วยเยื่อเมือก พวกมันไม่มีแฟลเจลลาและไมโครทิวบูลภายในไซโตพลาสซึมของบางชนิดมีแบคทีเรียโปรตีโอ แบคทีเรียอาศัย อยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน บางชนิดเปลือยเปล่า มีเพียงเยื่อเมือกปกคลุม ในขณะที่บางชนิด (เรียกว่านิวเคลียร์ริอิดส์แบบมีเกล็ด) มีอนุภาคซิลิกาหรืออนุภาคจากภายนอกที่มีรูปร่างต่างๆ กัน

Fonticula alba เป็น เชื้อราในกลุ่ม Nucleariid ที่มีลักษณะพิเศษโดยมันพัฒนาโครงสร้างสืบพันธุ์แบบหลายเซลล์ ( sorocarps ) เพื่อกระจายสปอร์ นี่เป็นหนึ่งในหลายกรณีของการวิวัฒนาการแบบหลายเซลล์ที่เกิดขึ้นอย่างอิสระภายในOpisthokontaซึ่งเป็นกลุ่มที่ประกอบด้วยทั้งHolozoa (ซึ่งรวมถึงสัตว์ ) และ Holomycota

ในระยะแรก อะมีบาในวงศ์ Nucleariidae ถูกจัดกลุ่มร่วมกับอะมีบาชนิดอื่นๆ ที่มีฟิโลโพเดีย (filopodia) โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันภายนอก อะมีบาในวงศ์ Nucleariidae ที่มีเกล็ดซิลิกาและอะมีบาในวงศ์ Nucleariidae ที่ไม่มีเกล็ดซิลิกาถูกจัดอยู่ในวงศ์ที่แยกจากกัน คือ Pompholyxophryidae และ Nucleariidae ตามลำดับ เนื่องจากเป็นราเมือก สกุล Fonticulaจึงถูกจัดแยกออกไปโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับอะคราซิดและราเมือกชนิดอื่นๆ ด้วยความก้าวหน้าของกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล ทำให้พบว่าทั้งสามกลุ่มนี้อยู่ใน กลุ่มเดียวกันโดยเป็นกลุ่มพี่น้องกับรา แต่เนื่องจากขาดข้อมูลระดับโมเลกุล จึงถือว่าทั้งสามกลุ่มนี้เป็นวงศ์ เดียวกัน ภายใต้ชื่อ Nucleariidae

มีระบบการจำแนกประเภทเหนือวงศ์ที่ขัดแย้งกันหลายระบบสำหรับนิวเคลียริอิด โดยระบบเก่าจัดกลุ่มพวกมันไว้ในชั้นCristidiscoideaซึ่งประกอบด้วยสองอันดับคือ อันดับหนึ่งสำหรับFonticulaและอีกอันดับหนึ่งสำหรับสปีชีส์ที่เหลือนักวิทยาเห็ดราถือว่าพวกมันเป็นอาณาจักรสิ่งมีชีวิตอิสระ Nucleariaeโดยมีสองไฟลัม ที่สะท้อนถึงสองอันดับนั้น นักโปรติสต์วิทยาโดยทั่วไปยอมรับว่าพวกมันอยู่ในอันดับเดียวRotosphaeridaซึ่งเป็นชื่ออนุกรมวิธานที่เก่าแก่ที่สุดสำหรับสิ่งมีชีวิตเหล่านี้

Nucleariids เป็นอะมีบาเซลล์เดียว ที่ไม่มีแฟลเจลลาและมีฟิโลโพเดีย แผ่กระจาย (เช่นซูโดโพเดีย ที่มีลักษณะคล้ายเส้นด้าย ) พวกมันมีเซลล์รูปทรงกลมหรือบางครั้งก็แบน^{[ 9 ]} โดยมี นิวเคลียสที่เห็นได้ชัดหนึ่งหรือสองอันแต่ละอันมีนิวคลีโอลัส ตรงกลางที่เด่นชัด ยกเว้นFonticulaและParvularia : Parvulariaอาจมีนิวคลีโอลัสรอบนอกแทนได้^{[ 10 ]}และFonticulaมีนิวคลีโอลัสที่ไม่ชัดเจนไซโตพลาซึม ประกอบด้วย แวคิวโอลหลายอันรวมถึงเวสิเคิลอาหารแวคิวโอลหดตัวในสายพันธุ์น้ำจืด และก้อนไขมันพวกมันมีเซลล์ที่ค่อนข้างเรียบง่ายเมื่อเทียบกับโปรติสต์ อื่นๆ : พวกมันไม่มีแฟลเจลลาไมโครทิวบูล ในไซโตพลาซึม ^{[ a ]} ​​เอ็กทรูโซมและออร์แกเนลล์พิเศษ[ ^{4 ] ใน}บางกรณี สายพันธุ์บางชนิดมีแบคทีเรีย โปร ตีโอแบคทีเรียแบบเอนโดซิมไบโอติก (ส่วนใหญ่เป็นสมาชิกของสกุลRickettsia ) ^{[ 11 ]}

นิวเคลียร์ริอิดส่วนใหญ่มีเยื่อเมือกเคลือบอยู่ ไม่ว่าจะมีหรือไม่มีสารปกคลุม สารปกคลุมเหล่านี้อาจทำจาก อนุภาค ซิลิกาภายใน (เรียกว่า ไอดิโอโซม) หรือจาก อนุภาค ภายนอก (เรียกว่า ซีโนโซม) ^{[ 4 ]}อนุภาคเหล่านี้พัฒนาเป็นเกล็ดหรือหนามซิลิกาที่มีลักษณะกลวง^{[ 12 ]}เยื่อเมือกเคลือบนั้น—บางครั้งเรียกว่าไกลโคคาลิกซ์ —เป็นปริศนา เนื่องจากอาจมีหรือไม่มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตเดียวกัน ขึ้นอยู่กับสภาวะต่างๆ ดูเหมือนว่ามันจะประกอบด้วยวัสดุเส้นใยหนึ่งหรือสองชั้นที่ขนานกับเยื่อหุ้มเซลล์ และมักเป็นที่อยู่ของแบคทีเรียที่เป็นเอคโตซิมไบออนต์ รอบๆ ขอบเซลล์จะพบฟิโลโพเดียที่มีลักษณะโปร่งใส (ไฮยาลีน) ซึ่งเกิดขึ้นจากจุดใดก็ได้บนพื้นผิวเซลล์ บางครั้งอาจแตกแขนงหรือเรียวลง แต่จะไม่แข็งหรือเชื่อมต่อกัน (หลอมรวมกัน) แตกต่างจากHeliozoaฟิโลโพเดียเหล่านี้ไม่ได้รับการสนับสนุนจากไมโครทูบูลและไม่มีเอ็กทรูโซม^{[ 4 ]}

สายพันธุ์ส่วนใหญ่จะสร้างซีสต์พักตัวในช่วงวงจรชีวิตซึ่งประกอบด้วยเซลล์ทรงกลมเรียบที่ปกคลุมด้วยวัสดุโปร่งแสงหนาหนึ่งชั้นหรือมากกว่า^{[ 4 ]}

Nucleariids เจริญเติบโตได้ดีในแหล่งน้ำทั่วโลก ส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อม น้ำจืดหลากหลายประเภทรวมถึงน้ำพุร้อนที่มีอุณหภูมิประมาณ 30 °C ^{[ 13 ]}บางชนิดพบได้ในสภาพแวดล้อมทางทะเล (เช่นLithocolla ) และบางชนิดอาศัยอยู่ในอุจจาระ ( Fonticula ) ^{[ 4 ]}

Nucleariids เป็น ฟาโกโทรฟที่ดำรงชีวิตอิสระและนิยมบริโภคไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่ายชนิดอื่น^{[ 9 ]}สปีชีส์เซลล์เล็ก เช่นParvulariaและFonticulaกินแบคทีเรีย ขนาดเล็ก ในขณะที่สปีชีส์เซลล์ใหญ่ เช่นNuclearia , PompholyxophrysและLithocollaสามารถกินเศษซากและสาหร่าย ยูคาริโอตเซลล์เดียว (เช่นไดอะตอม ) ได้ด้วย พวกมันทั้งหมดเป็นสัตว์กินพืชที่เติบโตช้า^{[ 14 ]}ซึ่งน่าจะเติบโตตามความพร้อมของแหล่งอาหาร เช่น หลังจากการเกิดปรากฏการณ์สาหร่ายบาน^{[ 4 ]}

Nucleariids เป็นญาติใกล้ชิดของเชื้อรา [ ^{15 ]}ซึ่งรวมกันเป็นกลุ่มHolomycota ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 7 ] [ 4 ]}กลุ่มนี้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับHolozoa ซึ่ง ^เป็นกลุ่มที่ประกอบด้วยสัตว์และโปรติสต์ ที่ เป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของพวกมัน รวมกันเป็นกลุ่มOpisthokontaหลังจากสัตว์และเชื้อรา Nucleariids ยังรวมถึงสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ชนิดที่สามที่รู้จัก ในกลุ่ม Opisthokonts: ^{[ b ]}คือFonticula alba ซึ่ง เป็นราเมือกชนิดหนึ่งที่สามารถสร้างผลหลายเซลล์แบบรวมกลุ่มได้ โดยพัฒนาเป็นsorocarps (ก้านที่มีสปอร์จำนวนมาก) เพื่อการกระจาย การมีอยู่ของFonticula albaบ่งชี้ว่า Opisthokonts มีแนวโน้มสูงที่จะมีสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์^{[ 16 ]}

Nucleariids มีเอกลักษณ์เฉพาะตัวในบริบทวิวัฒนาการที่กว้างกว่าApusomonads (ญาติของ opisthokonts), holozoans และเชื้อรา ล้วนวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษที่เป็นแฟ ล เจลเลต เซลล์เดียวที่กินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหาร Opisthokonts โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีลักษณะเด่นคือมีแฟลเจลลัมด้านหลัง เพียงเส้นเดียว แม้แต่เชื้อรา ที่แตกแขนงมาจากฐานมากที่สุด( aphelids , rozellidsและmicrosporidia ) ^{[ c ]}ก็เป็นแฟลเจลเลตเซลล์เดียวที่กินยูคาริโอตอื่น เป็นอาหาร ^{[ 18 ]}อย่างไรก็ตาม บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของ nucleariids ได้สูญเสียแฟลเจลลัมของ opisthokonts และขั้วเซลล์ไป และได้รับเยื่อหุ้มเมือกที่เป็นลักษณะเฉพาะ^{[ 4 ]}การมีฟิโลโพเดียพบได้บ่อยใน opisthokonts ซึ่งพบร่วมกับ aphelids ^{[ 18 ]}และ holozoans ส่วนใหญ่^{[ 20 ]}

ประวัติการจำแนกประเภทของนิวเคลียร์อิดเต็มไปด้วยความไม่สอดคล้องกันระหว่างสัณฐานวิทยาและวิวัฒนาการระดับโมเลกุลในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 นิวเคลียร์อิดส่วนใหญ่ได้รับการอธิบายและจัดประเภทไว้ร่วมกับอะมีบาเส้นใยเปลือยหรือมีเกล็ดอื่นๆ^{[ 21 ] [ 4 ]}ในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20 นักธรรมชาติวิทยา Heinrich Rainer ได้อธิบายกลุ่มย่อยของเฮลิโอโซแอนส์ Rotosphaeridia เพื่อรองรับอะมีบาเส้นใยที่ มี เกล็ดและไม่มีแอกโซโพเดีย (นิวเคลียร์อิดPompholyxophrys , Pinaciophora , LithocollaและRhabdiophrys ) ^{[ 2 ]}

นักโปรโตซัววิทยา John P. Cann และ Frederick C. Page ได้ก่อตั้งวงศ์Nucleariidae ขึ้น เพื่อรวมสกุลเปลือยNuclearia , GobiellaและNucleosphaerium ^{[ 1 ]} (ต่อมาถูกจัดให้เป็นชื่อพ้องกับNuclearia ) ^{[ 22 ]}จากการศึกษาโครงสร้าง ระดับเซลล์ละเอียด โดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่าน ได้ มีการจัดตั้ง อันดับCristidiscoididaขึ้นภายในชั้น Filosea เพื่อรองรับทั้งวงศ์ Nucleariidae และวงศ์Pompholyxophryidae ที่มีเกล็ดซิลิกา (เช่นPompholyxophrys , PinaciophoraและRhabdiophrys ) เนื่องจากพวกมันทั้งหมดมีคริสตาไมโทคอนเดรีย รูปจาน เป็นลักษณะ ร่วมกัน (กล่าวคือ พวกมันมีดิสซิคริสเต) ^{[ 5 ] [ 23 ] [ 4 ]}

สกุลFonticulaถูกแยกออกอย่างต่อเนื่อง เนื่องจากถือว่าเป็นอะคราซิด^{[ 8 ]}หรือราเมือก^{[ 24 ]}จนกระทั่งปี 1993 เมื่อนักโปรโตซัววิทยาThomas Cavalier-Smithได้สร้างชั้นย่อยCristidiscoidia ขึ้น เพื่อบรรจุสองอันดับ ได้แก่Nucleariida (รวมถึง Nucleariidae และ Pompholyxophryidae) และFonticulida (รวมถึง Fonticulidae) ^{[ 6 ] [ 4 ]}อย่างไรก็ตาม ต่อมาเขาพิจารณาว่า Nucleariida ที่มีเกล็ด (Pompholyxophryidae) เป็นสมาชิกของCercozoaซึ่งแยกออกจาก Nucleariida ที่ไม่มีเกล็ดโดยสิ้นเชิง^{[ 25 ]}แต่ปัจจุบันนี้ไม่เป็นที่ยอมรับอีกต่อไป^{[ 11 ]}ในการแก้ไขอนุกรมวิธานในปี 1999 โดย Kirill A. Mikrjukov นั้น Cristidiscoidida ถูกมองว่าเป็นชื่อพ้องรองของ Rotosphaerida ซึ่งในที่สุดก็รวมอะมีบาเส้นใยดิสซิคริสเตตทั้งหมดเข้าด้วยกัน เขายังรวมBelonocystis ^{[ 26 ]}และMicronuclearia ไว้ ในลำดับนี้ด้วย^{[ 27 ]}ซึ่งปัจจุบันเป็นที่ทราบกันว่าอยู่ในAmoebozoaและCRuMsตามลำดับ^{[ 4 ]}

ในปัจจุบัน การจำแนกประเภทที่ขัดแย้งกันสำหรับนิวเคลียร์อิดยังคงถูกนำมาใช้โดยขึ้นอยู่กับผู้เขียน Cavalier-Smith ยังคงใช้ระบบของเขามาตลอดหลายปี โดยใช้ชื่อCristidiscoideaเป็นคลาสของไฟ ลัม Choanozoa ซึ่งเป็นไฟลัมพาราไฟ เลติกซึ่งรวมถึงโปรติสต์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์และเชื้อรามาก ที่สุด ^{[ 28 ]}นักวิทยาเห็ดราได้เสนออาณาจักรNucleariae แยกต่างหาก โดยมีลำดับชั้นที่ต่ำกว่าสำหรับสองอันดับของ Cavalier-Smith ( ไฟลัมNuclearidaและFonticulidaคลาสNuclearideaและFonticulidea ) แต่ไม่ได้ระบุองค์ประกอบทางอนุกรมวิธาน^{[ 7 ]}โดยทั่วไป นักโปรติสต์นิยมใช้อันดับ Rotosphaerida แทน เนื่องจากมีลำดับความสำคัญเหนือชื่อที่ใหม่กว่า^{[ 26 ] [ 3 ] [ 11 ]}การศึกษาส่วนใหญ่ที่ใช้ชื่อ Cristidiscoidea ได้รวมเฉพาะNucleariaหรือลำดับสิ่งแวดล้อมเท่านั้น ในขณะที่การศึกษาที่ใช้ Rotosphaerida ได้ใช้เมื่อศึกษาอะมีบาที่มีเกล็ด และเมื่อไม่นานมานี้ก็ใช้ศึกษาอะมีบาที่ไม่มีเกล็ดด้วย^{[ 4 ​​]}

ในระดับวงศ์ แม้ว่าในอดีต Nucleariidae และ Pompholyxophryidae จะถูกใช้แยกกันสำหรับ Nucleariid ที่ไม่มีเกล็ดและมีเกล็ดตามลำดับ^{[ 26 ] และ Fonticulidae ใช้}สำหรับFonticula เท่านั้น [ ^{6 ]}นักโปรติสต์วิทยามักจะใช้ Nucleariidae เพียงอย่างเดียวในปัจจุบัน^{[ 23 ] [ 4 ]}เนื่องจากไม่มีการแยกทางวิวัฒนาการที่ชัดเจนระหว่างสามวงศ์^{[ 11 ]}

ในบรรดา nucleariid ทั้งหมด มีเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่ได้รับการแยกและวิเคราะห์ทางโมเลกุล [ ^{11 ] หลาย}สกุลยังคงเป็นincertae sedisเนื่องจากขาดข้อมูลทางโมเลกุล^{[ 29 ]}เนื่องจากเป็นการยากที่จะยืนยันตำแหน่งวิวัฒนาการของพวกมันได้ นอกเหนือจากความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยา ต่อไปนี้เป็นรายชื่อสกุล nucleariid ที่มีการจัดวางที่แน่นอน: ^{[ 23 ] [ 4 ]}

• Fonticula Worley, Raper & Hohl 1979 ^{[ 8 ]}
• ลิโทคอลลาชูลเซ่ 1874
• Nuclearia Cienkowski 1865 (= Nuclearella Frenzel 1897 ; Nuclearina Frenzel 1897 ; Nucleosphaerium Cann & หน้า 1979 )
• ปาร์วูลาเรีย โลเปซ-เอสการ์โด 2017 ^{[ 10 ]}
• Pompholyxophrys Archer 2412 (= Hyalolampe Greeff 2412 ^{[ 26 ]}

สกุลต่อไปนี้ถือว่าอาจอยู่ในอันดับนี้: ^{[ 23 ] [ 4 ]}

• Elaeorhanis Greef, 1873 (= Lithosphaerella Frenzel 1897 ; Estrella Frenzel 1897 ) – อาจเกี่ยวข้องกับ Diplophrysซึ่งเป็นสมาชิกของอันดับ Amphitremida ในกลุ่ม labyrinthulomycete ^{[ 30 ]}
• Pinaciophora Greeff 1869 (= Pinacocystis Hertwig & Lesser 1874 ; Pinaciocystis Roskin 1929 ; Potamodiscus Gerloff 1968 ) ^{[ 26 ]}
• รับดิอาสเตอร์ มิคร์ จูคอฟ 1999 ^{[ 26 ]}
• Rabdiophrys Rainer 1968 ^{[ 2 ]}
• Thomseniophora Nicholls 2012 ^{[ 31 ]}
• แวมไพเรลลิเดียมซอฟฟ์ 1885